stringtranslate.com

Претектальная область

В нейроанатомии претектальная область , или претектум , представляет собой структуру среднего мозга , состоящую из семи ядер и включающую часть подкорковой зрительной системы . Благодаря взаимным двусторонним проекциям от сетчатки она в первую очередь участвует в опосредовании поведенческих реакций на острые изменения окружающего света, таких как зрачковый световой рефлекс , оптокинетический рефлекс и временные изменения циркадного ритма . [1] [2] [3] [4] [5] В дополнение к роли претектума в зрительной системе, было обнаружено, что переднее претектальное ядро ​​опосредует соматосенсорную и ноцицептивную информацию. [6] [7]

Расположение и структура

Претектум — это двусторонняя группа тесно взаимосвязанных ядер, расположенных вблизи соединения среднего и переднего мозга . [8] Претектум обычно классифицируется как структура среднего мозга, хотя из-за его близости к переднему мозгу его иногда классифицируют как часть каудального промежуточного мозга (переднего мозга). [9] У позвоночных претектум расположен непосредственно спереди от верхнего холмика и сзади от таламуса . Он расположен над околоводопроводным серым веществом и ядром задней комиссуры . [10]

В претектуме было идентифицировано несколько ядер, хотя их границы может быть трудно определить, и были споры о том, какие области следует включить, а также об их точных названиях. [1] [10] [11] Пять основных ядер: оливковое претектальное ядро ​​(ON), ядро ​​зрительного тракта (NOT) и переднее (NPA), медиальное (NPM) и заднее (NPP) претектальное ядро. NOT состоит из относительно крупных клеток и расположено между верхними холмиками четверохолмия. ON расположено медиально от NOT и имеет хвост, который простирается между NOT и NPP, который вентрален по отношению к ON. [10] Также были идентифицированы два дополнительных ядра: заднее ограничительное ядро ​​(PLi) и комиссуральная претектальная область (CPA). [12] Хотя эти две области не были изучены в той же степени, что и пять основных ядер, исследования показали, что и PLi, и CPA получают ретинальный сигнал, что предполагает их роль в обработке зрительной информации. [13]

Входы

Претектум получает значительный бинокулярный вход от светочувствительных ганглиозных клеток сетчатки. У приматов эти афференты являются билатеральными [14] , тогда как у грызунов они проецируются из контралатеральной сетчатки. Большинство этих ретино-претектальных проекций идут в ON и NOT [14], тогда как другие претектальные ядра получают незначительный ретинальный вход у млекопитающих, включая заднее, медиальное и переднее претектальные ядра. [1] [10] [15] [16]

NOT получает входные сигналы из нескольких регионов. Из таламуса NOT получает ингибирующие проекции от нейронов, продуцирующих ГАМК, в ипсилатеральном латеральном коленчатом ядре и билатеральных межколенных листках. Ипсилатеральное поверхностное супрахиазматическое ядро ​​и медиальное, дорсальное и латеральное терминальные ядра в среднем мозге проецируются на NOT. Волокна также проецируются на NOT из ядра prepositus hypoglossi в продолговатом мозге, контрлатерального NOT и из различных корковых областей. [1] [17]

Выходы

Многие претектальные ядра разделяют цели эфферентных проекций. Все претектальные ядра, за исключением ON, проецируются в ядра таламуса, субталамуса, верхнего холмика , ретикулярной формации , моста и нижней оливы . [10] Как ON, так и CPA имеют эфферентные проекции в ядро ​​Эдингера-Вестфаля . NPP и NPA оба проецируются в подушку, латеральное заднее ядро ​​таламуса и несколько прецеребеллярных ядер. [1]

NOT имеет эфферентные проекции к zona incerta субталамуса, нескольким ядрам моста, продолговатому мозгу, интраламинарным ядрам, среднему мозгу, дорсальным и вентральным таламическим ядрам. Его двусторонние ингибирующие проекции к дополнительной оптической системе включают связи с латеральными и медиальными терминальными ядрами. Проекции к субталамусу направлены к латеральному коленчатому ядру и подушке . NOT проецируется билатерально к верхнему холмикулусу , хотя ипсилатеральные связи, по-видимому, более доминирующие. В дополнение к этим проекциям, NOT проецируется к вестибулярным и вестибулоцеребеллярным релейным ядрам. [1]

Функция

Как часть подкорковой зрительной системы, нейроны в претектальных ядрах реагируют на различную интенсивность освещения и в первую очередь участвуют в опосредовании неосознаваемых поведенческих реакций на резкие изменения света. В целом, эти реакции включают инициацию оптокинетических рефлексов, хотя претектум также может регулировать ноцицепцию и быстрый сон. [12]

Рефлекс зрачков на свет

Сужение зрачков, возникающее в результате зрачкового светового рефлекса, опосредуется оливными и задними претектальными ядрами.

Зрачковый световой рефлекс опосредуется претектумом. [2] Этот рефлекс отвечает за сужение зрачков при попадании света в глаз. Несколько претектальных ядер, в частности ON, получают информацию об освещенности с ипсилатеральной стороны сетчатки обоих глаз через зрительный тракт. Известно, что ядра в ON постепенно увеличивают активацию в ответ на повышение уровня освещенности. Затем эта информация передается непосредственно в ядро ​​Эдингера-Вестфаля, которое продолжает передавать команду на сужение зрачков зрачковому сфинктеру через цилиарный ганглий. [4] [18]

Плавное преследование

Претектальные ядра, в частности НЕТ, участвуют в координации движений глаз во время плавного преследования. Эти движения позволяют глазу внимательно следить за движущимся объектом и догонять объект после неожиданного изменения направления или скорости. Чувствительные к направлению нейроны сетчатки скольжения в НЕТ предоставляют ипсиверсивную горизонтальную информацию об ошибке сетчатки в кору через нижнюю оливу . В течение дня эта информация воспринимается и передается нейронами с большими рецептивными полями, тогда как парафовеолярные нейроны с маленькими рецептивными полями делают это в темноте. Именно через этот путь НЕТ может предоставлять информацию об ошибке сетчатки для управления движениями глаз. [1] [17] [19] В дополнение к своей роли в поддержании плавного преследования претектум активируется во время оптокинетического нистагма, при котором глаз возвращается в центральное, обращенное вперед положение после того, как объект, за которым он следовал, выходит из поля зрения. [20]

Рефлекс аккомодации

Часть претектума, в частности, NOT и NPP, участвуют в рефлексе аккомодации , посредством которого глаз сохраняет фокус. [21] Проприоцептивная информация от сетчатки достигает претектума через глазодвигательный нерв и тройничный нерв. С этого момента механизм, посредством которого глаз сохраняет фокус посредством мышечных сокращений сетчатки, аналогичен механизму зрачкового светового рефлекса. [4]

Антиноцицепция

NPA участвует в активном уменьшении восприятия болевых стимулов (антиноцицепция). [7] Хотя механизм, с помощью которого NPA изменяет реакцию организма на болевые стимулы, не полностью известен, исследования показали, что активность в вентральной NPA запускает холинергические и серотонинергические нейроны. Эти нейроны активируют нисходящие пути, которые синапсируют в спинном мозге и подавляют ноцицептивные клетки в заднем роге . [22] В дополнение к своему прямому антиноцицептивному механизму, NPA проецируется на области мозга, которые через связи с соматосенсорной корой регулируют восприятие болевых стимулов. Две из этих областей, в которые, как известно, проецируется NPA, — это zona incerta и заднее таламическое ядро. Области NPA могут быть специализированы для реагирования на различные типы боли. Исследования показали, что дорсальная NPA лучше всего уменьшает восприятие кратковременной боли, тогда как вентральная NPA снижает восприятие хронической боли. [23] Из-за своей роли в уменьшении хронической боли считается, что аномальная активность НПА связана с центральным болевым синдромом . [24]

Быстрый сон

Несколько претектальных ядер могут быть вовлечены в регуляцию быстрого сна и поведения во время сна. Исследования показали, что претектум, в сочетании с верхним холмиком, может быть ответственным за возникновение нециркадных изменений в поведении во время быстрого сна. [25] Было показано, что претектальные ядра, получающие ретинальный сигнал, в частности NOT и NPP, частично ответственны за инициирование быстрого сна у белых крыс. [5] Открытие проекций от претектума к нескольким ядрам таламуса, участвующим в активации коры во время быстрого сна, а именно проекции к суперхиазматическому ядру, которое является частью известного механизма регуляции быстрого сна, подтверждает эту гипотезу. [12]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefg Gamlin PD (2006). "Претектум: связи и окуломоторные роли". Нейроанатомия окуломоторной системы . Прогресс в исследованиях мозга. Том 151. С. 379–405. doi :10.1016/S0079-6123(05)51012-4. ISBN 9780444516961. PMID  16221595.
  2. ^ ab Magoun HW, Ranson SW (май 1935 г.). «Центральный путь светового рефлекса: исследование эффекта поражений». Архивы офтальмологии . 13 (5): 791–811. doi :10.1001/archopht.1935.00840050069006.
  3. ^ Нойхубер В., Шрёдль Ф. (ноябрь 2011 г.). «Автономный контроль глаза и радужной оболочки». Autonomic Neuroscience . 165 (1): 67–79. doi :10.1016/j.autneu.2010.10.004. PMID  21071284. S2CID  35330212.
  4. ^ abc Donkelaar H (2012). Клиническая нейроанатомия мозговых цепей и их расстройства (1-е изд.). Берлин: Springer. С. 343. ISBN 978-3642191336.
  5. ^ ab Miller AM, Miller RB, Obermeyer WH, Behan M, Benca RM (август 1999). «Претектум опосредует регуляцию сна с быстрым движением глаз с помощью света». Behavioral Neuroscience . 113 (4): 755–65. doi :10.1037/0735-7044.113.4.755. PMID  10495083.
  6. ^ Босман Л.В., Хаувелинг А.Р., Оуэнс CB, Танке Н., Шевчук ОТ, Рахмати Н., Теуниссен WH, Джу К., Гонг В., Куккук СК, Де Зеув CI (1 января 2011 г.). «Анатомические пути, участвующие в создании и восприятии ритмических движений усов». Границы интегративной нейронауки . 5 : 53. дои : 10.3389/fnint.2011.00053 . ПМК 3207327 . ПМИД  22065951. 
  7. ^ ab Reis GM, Rossaneis AC, Silveira JW, Prado WA (июнь 2012 г.). «μ1- и 5-HT1-зависимые механизмы в переднем претектальном ядре опосредуют антиноцицептивные эффекты стимуляции ретроспленальной коры у крыс». Life Sciences . 90 (23–24): 950–5. doi : 10.1016/j.lfs.2012.04.023 . PMID  22575824.
  8. ^ Millodot M (2009). Словарь оптометрии и визуальной науки (7-е изд.). Эдинбург: Elsevier/Butterworth-Heinemann. ISBN 978-0-7020-2958-5.
  9. ^ Рамачандран В.С. (2002). Энциклопедия человеческого мозга . Амстердам: Acad. Press. ISBN 978-0122272103.
  10. ^ abcde Ньювенхейс Р., тен Донкелаар Х.Дж., Николсон С. (1998). Центральная нервная система позвоночных . Берлин [ua]: Шпрингер. стр. 1812–1817. ISBN 978-3540560135.
  11. ^ Borostyánkoi-Baldauf Z, Herczeg L (1 марта 2002 г.). «Парцелляция человеческого претектального комплекса: хемоархитектоническая переоценка». Neuroscience . 110 (3): 527–40. doi :10.1016/S0306-4522(01)00462-6. PMID  11906791. S2CID  45807167.
  12. ^ abc Prichard JR, Stoffel RT, Quimby DL, Obermeyer WH, Benca RM, Behan M (1 октября 2002 г.). «Fos-иммунореактивность в подкорковой зрительной оболочке крысы в ​​ответ на изменения освещенности». Neuroscience . 114 (3): 781–93. doi :10.1016/S0306-4522(02)00293-2. PMID  12220578. S2CID  32888470.
  13. ^ Morin LP, Blanchard JH (июль–авг. 1997 г.). «Нейропептид Y и иммунореактивность энкефалина в ретинореципиентных ядрах претектума и таламуса хомяка». Visual Neuroscience . 14 (4): 765–77. doi :10.1017/s0952523800012712. PMID  9279004. S2CID  25125769.
  14. ^ ab Hutchins B, Weber JT (февраль 1985). «Претектальный комплекс обезьяны: повторное исследование морфологии и ретинальных окончаний». Журнал сравнительной неврологии . 232 (4): 425–42. doi :10.1002/cne.902320402. PMID  3980762. S2CID  25656241.
  15. ^ Хатчинс Б. (1991). «Доказательства прямой ретинальной проекции в переднее претектальное ядро ​​у кошки». Brain Research . 561 (1): 169–173. doi :10.1016/0006-8993(91)90764-m. PMID  1797344. S2CID  2584102.
  16. ^ Вебер Дж. Т., Хатчинс Б. (1982). «Демонстрация ретинальной проекции на медиальное претектальное ядро ​​у домашней кошки и беличьей обезьяны: ауторадиографический анализ». Brain Research . 232 (1): 181–186. doi :10.1016/0006-8993(82)90622-9. PMID  6173098. S2CID  8118675.
  17. ^ ab Ono S, Mustari MJ (май 2010). «Сигналы визуальных ошибок от претектального ядра зрительного тракта направляют двигательное обучение для плавного слежения». Журнал нейрофизиологии . 103 (5): 2889–99. doi :10.1152/jn.01024.2009. PMC 2867559. PMID  20457849 . 
  18. ^ Gamlin PD, Zhang H, Clarke RJ (1995). «Нейроны яркости в претектальном оливковом ядре опосредуют зрачковый световой рефлекс у макак-резусов». Experimental Brain Research . 106 (1): 169–76. doi :10.1007/bf00241367. PMID  8542972. S2CID  24936336.
  19. ^ Коллевейн Х (январь 1975). «Окуломоторные области в среднем мозге и претектуме кроликов». Журнал нейробиологии . 6 (1): 3–22. doi :10.1002/neu.480060106. PMID  1185174.
  20. ^ Dieterich M, Schlindwein P, Janusch B, Bauermann T, Stoeter P, Bense S (1 декабря 2007 г.). «Активация ствола мозга и мозжечка во время оптокинетической стимуляции». Клиническая нейрофизиология . 118 (12): 2811–2812. doi :10.1016/j.clinph.2007.09.019. S2CID  53198768.
  21. ^ Конно С., Оцука К. (январь – февраль 1997 г.). «Области аккомодации и сужения зрачков в среднем мозге кошки». Японский журнал офтальмологии . 41 (1): 43–8. дои : 10.1016/s0021-5155(96)00010-x. ПМИД  9147188.
  22. ^ Villarreal CF, Del Bel EA, Prado WA (май 2003 г.). «Участие переднего претектального ядра в контроле постоянной боли: исследование поведения и экспрессии c-Fos у крыс». Pain . 103 (1–2): 163–74. doi :10.1016/S0304-3959(02)00449-9. PMID  12749971. S2CID  22753046.
  23. ^ Villarreal CF, Kina VA, Prado WA (сентябрь 2004 г.). «Антиноцицепция, вызванная стимуляцией переднего претектального ядра в двух моделях боли у крыс». Clinical and Experimental Pharmacology & Physiology . 31 (9): 608–13. doi :10.1111/j.1440-1681.2004.04057.x. PMID  15479168. S2CID  30378909.
  24. ^ Murray PD, Masri R, Keller A (июнь 2010 г.). «Аномальная активность переднего претектального ядра способствует центральному болевому синдрому». Journal of Neurophysiology . 103 (6): 3044–53. doi :10.1152/jn.01070.2009. PMC 2888237. PMID 20357063  . 
  25. ^ Miller AM, Obermeyer WH, Behan M, Benca RM (июль 1998 г.). «The superior colliculus-pretectum mediates the direct effects of light on sleep» (Верхний холмик-претектум опосредует прямое воздействие света на сон). Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (15): 8957–62. Bibcode : 1998PNAS...95.8957M. doi : 10.1073 /pnas.95.15.8957 . PMC 21184. PMID  9671786. 

Внешние ссылки