Олиготроф — это организм , который может жить в среде, которая предлагает очень низкий уровень питательных веществ . Их можно противопоставить копиотрофам , которые предпочитают богатую питательными веществами среду. Олиготрофы характеризуются медленным ростом, низкими скоростями метаболизма и, как правило, низкой плотностью популяции. Олиготрофные среды — это те, которые предлагают мало для поддержания жизни. К таким средам относятся глубокие океанические отложения, пещеры, ледниковые и полярные льды, глубокие подповерхностные почвы, водоносные горизонты, океанские воды и выщелоченные почвы.
Примерами олиготрофных организмов являются обитающий в пещерах олем ; бактерия « Candidatus Pelagibacter communis », которая является наиболее распространенным организмом в океане (по оценкам, общая численность составляет 2 × 1028 особей); и лишайники с их чрезвычайно низкой скоростью метаболизма .
Этимологически слово «олиготроф» представляет собой сочетание греческого прилагательного олигос (ὀλίγος) [1], означающего «немного», и прилагательного трофикос (τροφικός) [2], означающего «кормящий».
Адаптация растений к олиготрофным почвам обеспечивает большее и более эффективное усвоение питательных веществ, сниженное потребление питательных веществ и эффективное хранение питательных веществ. Улучшения в усвоении питательных веществ облегчаются адаптациями корней, такими как азотфиксирующие корневые клубеньки , микориза и пучковые корни . Потребление снижается за счет очень медленных темпов роста и эффективного использования малодоступных питательных веществ; например, использование высокодоступных ионов для поддержания давления тургора , при этом малодоступные питательные вещества резервируются для построения тканей. Несмотря на эти адаптации, потребность в питательных веществах обычно превышает усвоение в течение вегетационного периода, поэтому многие олиготрофные растения обладают способностью хранить питательные вещества, например, в тканях ствола, когда потребность низкая, и повторно мобилизовать их, когда потребность возрастает.
Олиготрофы занимают среды, где доступные питательные вещества предлагают мало для поддержания жизни. Термин « олиготрофный » обычно используется для описания наземных и водных сред с очень низкими концентрациями нитратов, железа, фосфатов и источников углерода. [3] [4]
Олиготрофы приобрели механизмы выживания, которые включают экспрессию генов в периоды условий с низким содержанием питательных веществ, что позволило им добиться успеха в различных средах. Несмотря на способность жить в условиях с низким содержанием питательных веществ, олиготрофам может быть трудно выживать в средах с высоким содержанием питательных веществ. [3] Наличие избыточных питательных веществ подавляет метаболические системы олиготрофов, что заставляет их бороться за регулирование поглощения питательных веществ. Например, ферменты олиготрофов хорошо функционируют в средах с низким содержанием питательных веществ, но испытывают трудности в средах с высоким содержанием питательных веществ. [5]
Антарктическая среда предлагает очень мало для поддержания жизни, поскольку большинство организмов не очень хорошо приспособлены к жизни в условиях ограничения питательных веществ и низких температурах (ниже 5 °C). Таким образом, эти среды демонстрируют большое изобилие психрофилов , которые хорошо приспособлены к жизни в антарктическом биоме. Большинство олиготрофов живут в озерах, где вода помогает поддерживать биохимические процессы для роста и выживания. [6] Ниже приведены некоторые задокументированные примеры олиготрофных сред в Антарктиде:
Озеро Восток , пресноводное озеро, изолированное от мира под 4 км (2,5 мили) антарктического льда, часто считается основным примером олиготрофной среды. [7] Анализ образцов льда показал экологически разделенные микросреды. Изоляция микроорганизмов из каждой микросреды привела к открытию широкого спектра различных микроорганизмов, присутствующих в ледяном щите. [8] Также были обнаружены следы грибов, что предполагает потенциал для уникальных симбиотических взаимодействий. [9] [8] Обширная олиготрофность озера заставила некоторых полагать, что части озера полностью стерильны. [9] Это озеро является полезным инструментом для моделирования исследований, касающихся внеземной жизни на замерзших планетах и других небесных телах. [10]
Крукед-Лейк — ультраолиготрофное ледниковое озеро [11] с тонким распределением гетеротрофных и автотрофных микроорганизмов. [12] Микробная петля играет большую роль в круговороте питательных веществ и энергии в этом озере, несмотря на особенно низкую численность бактерий и продуктивность в этих средах. [11] Небольшое экологическое разнообразие можно объяснить низкими годовыми температурами озера. [13] Виды, обнаруженные в этом озере, включают Ochromonas , Chlamydomonas , Scourfeldia , Cryptomonas , Akistrodesmus falcatus и Daphniopsis studeri (микроракообразное). Предполагается, что низкий конкурентный отбор противDaphniopsis studeri позволил виду выживать достаточно долго, чтобы размножаться в средах с ограничением питательных веществ. [12]
Песчаные равнины и латеритные почвы юга Западной Австралии , где чрезвычайно толстый кратон препятствовал любой геологической активности со времен кембрия , и не было оледенения, которое могло бы обновить почвы со времен карбона . Таким образом, почвы чрезвычайно бедны питательными веществами, и большинство растений должны использовать такие стратегии, как пучковые корни, чтобы получить даже самые незначительные количества таких питательных веществ, как фосфор и сера .
Однако растительность в этих регионах примечательна своим биоразнообразием , которое местами столь же велико, как в тропических лесах , и производит некоторые из самых впечатляющих полевых цветов в мире. Однако, она находится под серьезной угрозой из-за изменения климата , которое сместило зимний дождевой пояс на юг, а также из-за расчистки земель для сельского хозяйства и использования удобрений , что в первую очередь обусловлено низкой стоимостью земли, что делает сельское хозяйство экономически выгодным даже при урожайности, составляющей лишь малую часть от той, что есть в Европе или Северной Америке.
Примером олиготрофных почв являются почвы на белых песках с pH почвы ниже 5,0 в бассейне Рио-Негро на севере Амазонии, где произрастают очень бедные разнообразием, чрезвычайно хрупкие леса и саванны, осушенные черными реками ; темный цвет воды обусловлен высокой концентрацией танинов , гуминовых кислот и других органических соединений, образующихся в результате очень медленного разложения растительного материала. [14] [15] [16] Похожие леса встречаются в олиготрофных водах дельты реки Патия на тихоокеанской стороне Анд. [17]
В океане субтропические круговороты к северу и югу от экватора являются регионами, в которых питательные вещества, необходимые для роста фитопланктона (например, нитрат , фосфат и кремниевая кислота ), сильно истощены в течение всего года. Эти области описываются как олиготрофные и демонстрируют низкий уровень поверхностного хлорофилла . Иногда их называют «океаническими пустынями». [18]
Олиготрофные почвенные среды включают сельскохозяйственные почвы, мерзлые почвы и т . д . [19] [20] Различные факторы, такие как разложение , структура почвы, удобрение и температура , могут влиять на доступность питательных веществ в почвенных средах. [19] [20]
Как правило, питательные вещества становятся менее доступными по мере углубления почвенной среды, поскольку на поверхности органические соединения, разложившиеся из остатков растений и животных , быстро потребляются другими микробами, что приводит к недостатку питательных веществ в более глубоких слоях почвы. [19] Кроме того, метаболические отходы, производимые микроорганизмами на поверхности, также вызывают накопление токсичных химических веществ в более глубокой области. [19] Кроме того, кислород и вода важны для некоторых метаболических путей, но воде и кислороду трудно диффундировать по мере увеличения глубины. [19] Некоторые факторы, такие как: почвенные агрегаты, поры и внеклеточные ферменты, могут способствовать диффузии воды, кислорода и других питательных веществ в почву. [21] Более того, наличие минералов под почвой обеспечивает альтернативные источники для видов, обитающих в олиготрофной почве. [21] Что касается сельскохозяйственных земель, внесение удобрений оказывает сложное воздействие на источник углерода, либо увеличивая, либо уменьшая органический углерод в почве. [21]
Collimonas — один из родов, способных жить в олиготрофной почве. [22] Одной из общих черт среды, в которой обитает Collimonas , является присутствие грибов, поскольку Collimonas обладают способностью не только гидролизовать хитин, вырабатываемый грибами для получения питательных веществ, но и производить материалы (например, P. fluorescens 2-79) для защиты себя от грибковой инфекции. [22] Взаимосвязь обычна в олиготрофной среде. Кроме того, Collimonas также может получать источники электронов из горных пород и минералов путем выветривания . [22]
В полярных областях, таких как Антарктика и Арктика, почвенная среда считается олиготрофной, поскольку почва замерзает с низкой биологической активностью. [20] Наиболее распространенными видами в замерзшей почве являются Actinomycetota , Pseudomonadota , Acidobacteriota и Cyanobacteria , а также небольшое количество архей и грибов. [20] Actinomycetota могут поддерживать активность своих метаболических ферментов и продолжать свои биохимические реакции в широком диапазоне низких температур. [20] Кроме того, механизм восстановления ДНК у Actinomycetota защищает их от летальной мутации ДНК при низкой температуре. [20]