Оомицеты изначально были сгруппированы с грибами из-за сходства в морфологии и образе жизни. Однако молекулярные и филогенетические исследования выявили значительные различия между грибами и оомицетами, что означает, что последние теперь сгруппированы с страменопилами (которые включают некоторые типы водорослей ). У оомицетов очень скудная ископаемая летопись; возможный оомицет был описан из мелового янтаря . [6]
Этимология
Слово Oomycota происходит от oo- ( греч . ωόν , трансл. ōon , букв. «яйцо») и -mycete ( греч . μύκητας , трансл. mýkitas , букв. «гриб»), что указывает на крупные круглые оогонии — структуры, содержащие женские гаметы, характерные для оомицетов.
Название «водная плесень» связано с их более ранней классификацией как грибов и их предпочтением условий высокой влажности и проточной поверхностной воды, что характерно для базальных таксонов оомицетов.
Морфология
У оомицетов редко имеются перегородки (см. гифы ), а если и имеются, то их мало, [7] они появляются у оснований спорангиев, а иногда и в старых частях нитей. [8] Некоторые из них одноклеточные, а другие — нитевидные и ветвящиеся. [8]
Сапролегниевые — самые распространенные. Многие из них разлагают гниющие вещества, другие — паразиты.
У Leptomitales есть утолщения стенок, которые придают их непрерывному клеточному телу вид септирования. Они несут хитин и часто размножаются бесполым путем.
Рипидиевые водоросли используют ризоиды для прикрепления своего таллома ко дну стоячих или загрязненных водоемов.
Некоторые авторы считают, что Albuginales — это отдельное семейство (Albuginaceae) внутри Peronosporales, хотя было показано, что они филогенетически отличны от этого порядка.
Peronosporales также в основном сапрофитны или паразитируют на растениях и имеют асептированную, разветвленную форму. Многие из наиболее вредоносных сельскохозяйственных паразитов принадлежат к этому отряду.
Lagenidiales — самые примитивные; некоторые из них нитчатые, другие одноклеточные; они, как правило, паразитируют .
Однако в последнее время это было значительно расширено. [9] [10]
Первоначально эта группа была отнесена к грибам (название «oomycota» означает «яичный гриб»), а позднее рассматривалась как протисты , на основании общей морфологии и образа жизни. [6] Кладистический анализ , основанный на современных открытиях в области биологии этих организмов, подтверждает относительно тесную связь с некоторыми фотосинтезирующими организмами, такими как бурые водоросли и диатомовые водоросли . Общая таксономическая классификация, основанная на этих данных, помещает класс Oomycota вместе с другими классами, такими как Phaeophyceae (бурые водоросли) в тип Heterokonta .
Эта связь подтверждается рядом наблюдаемых различий между характеристиками оомицетов и грибов. Например, клеточные стенки оомицетов состоят из целлюлозы, а не из хитина [11] и, как правило, не имеют перегородок . Кроме того, в вегетативном состоянии они имеют диплоидные ядра, тогда как у грибов ядра гаплоидные . Большинство оомицетов производят самоподвижные зооспоры с двумя жгутиками . Один жгутик имеет морфологию «хлыста», а другой — разветвленную морфологию «мишуры». Жгутик «мишуры» уникален для царства Heterokonta. Споры немногих групп грибов, которые сохраняют жгутики (например, хитридиомицеты ), имеют только один жгутик «хлыста». [11] Оомицеты и грибы имеют разные метаболические пути синтеза лизина и имеют ряд ферментов, которые различаются. [11] Ультраструктура также различна: у оомикоты митохондриальные кристы трубчатые , а у грибов — уплощенные. [11]
Несмотря на это, многие виды оомицетов по-прежнему описываются или приводятся в качестве типов грибов и иногда могут называться псевдогрибами или низшими грибами.
Большинство оомицетов производят два различных типа спор. Основные дисперсионные споры — это бесполые, самодвижущиеся споры , называемые зооспорами , которые способны к хемотаксису (движению к химическому сигналу или от него, например, выделяемому потенциальными источниками пищи) в поверхностных водах (включая осадки на поверхности растений). Несколько оомицетов производят воздушные бесполые споры, которые распространяются ветром. Они также производят половые споры, называемые ооспорами , которые представляют собой полупрозрачные, двухстенные, сферические структуры, используемые для выживания в неблагоприятных условиях окружающей среды.
Экология и патогенность
Неопознанная водяная плесень на мертвой личинке поденки.Культура Achlya sp. ( Saprolegniales ) , выделенная из ручья.Морская форель, больная UDN с вторичными инфекциями Saprolegnia .
Многие виды оомицетов являются экономически важными, агрессивными водорослями и фитопатогенами . [12] [13] Некоторые виды могут вызывать заболевания у рыб , и по крайней мере один является патогеном млекопитающих. Большинство фитопатогенных видов можно разделить на четыре группы, хотя существуют и другие.
Парафилетическая группа Pythium более распространена, чем Phytophthora , и отдельные виды имеют более широкий круг хозяев, хотя обычно наносят меньший ущерб. Выпревание Pythium является очень распространенной проблемой в теплицах, где организм убивает недавно появившиеся всходы. Микопаразитические члены этой группы (например, P. oligandrum ) паразитируют на других оомицетах и грибах и используются в качестве агентов биологического контроля. Один из видов Pythium , Pythium insidiosum , также вызывает Pythiosis у млекопитающих.
Третья группа – это ложная мучнистая роса , которую легко распознать по появлению белой, коричневатой или оливковой «плесени» на нижней стороне листьев (хотя эту группу можно спутать с неродственными грибковыми мучнистыми росами ).
Четвертая группа — белая пузырчатая ржавчина, Albuginales , которая вызывает заболевание белой пузырчатой ржавчиной на различных цветковых растениях. Белая пузырчатая ржавчина спорулирует под эпидермисом своих хозяев, вызывая заполненные спорами пузыри на стеблях, листьях и соцветиях . В настоящее время Albuginales делятся на три рода: Albugo, паразитирующий преимущественно на Brassicales , Pustula , паразитирующий преимущественно на Asterales , и Wilsoniana , паразитирующий преимущественно на Caryophyllales . Как и ложная мучнистая роса , белая пузырчатая ржавчина является облигатным биотрофом , что означает, что они не могут выживать без присутствия живого хозяина.
^ ab Агриос, Джордж. Патология растений (5-е изд.). Academic Press. ISBN978-0120445653.
^ Vallance, J.; Le Floch, G.; Deniel, F.; Barbier, G.; Levesque, CA; Rey, P. (2009). «Влияние биоконтроля Pythium oligandrum на динамику популяции грибов и оомицетов в ризосфере». Applied and Environmental Microbiology . 75 (14): 4790–800. Bibcode :2009ApEnM..75.4790V. doi :10.1128/AEM.02643-08. PMC 2708430 . PMID 19447961.
^ ab "Введение в Oomycota". Архивировано из оригинала 2003-10-09 . Получено 2014-07-07 .
^ Кортекамп, А. (2005). «Рост, возникновение и развитие перегородок у Plasmopara viticola и других представителей Peronosporaceae с использованием световой и эпифлуоресцентной микроскопии». Mycological Research . 109 (Pt 5): 640–648. doi :10.1017/S0953756205002418. PMID 16018320.
^ Руджеро и др. (2015), «Высшая классификация всех живых организмов», PLOS ONE , 10 (4): e0119248, Bibcode : 2015PLoSO..1019248R, doi : 10.1371/journal.pone.0119248 , PMC 4418965 , PMID 25923521
^ Силар, Филипп (2016), «Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes», HAL Archives-ouvertes : 1–462, заархивировано из оригинала 13 мая 2016 г. , получено 16 июля 2016 г.
^ abcd Ван дер Аувера Г., Де Бэр Р., Ван де Пер Ю., Де Рийк П., Ван ден Брук I, Де Вахтер Р. (июль 1995 г.). «Филогения Hyphochytriomycota, выведенная на основе последовательностей рибосомальной РНК Hyphochytrium catenoides». Мол. Биол. Эвол . 12 (4): 671–8. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040245. ПМИД 7659021.
^ Агриос, Джордж Н. (2005). Патология растений . 5-е изд. Academic Press. ссылка.
^ Schwelm A, Badstöber J, Bulman S, Desoignies N, Etemadi M, Falloon RE, Gachon CM, Legreve A, Lukeš J, Merz U, Nenarokova A, Strittmatter M, Sullivan BK, Neuhauser S (апрель 2018 г.). «Не в вашей обычной десятке лучших: простейшие, которые заражают растения и водоросли». Молекулярная патология растений . 19 (4): 1029–1044 . doi :10.1111/mpp.12580. PMC 5772912. PMID 29024322.
^ Хаас, Б. Дж.; Камун, С.; Зоди, М. К.; Цзян, Р. Х.; Хандсакер, Р. Э.; Кано, Л. М.; Грабхерр, М.; Кодира, К. Д.; и др. (2009). «Геномная последовательность и анализ возбудителя ирландского картофельного голода Phytophthora infestans» (PDF) . Nature . 461 (7262): 393–8. Bibcode : 2009Natur.461..393H. doi : 10.1038/nature08358 . PMID 19741609. Архивировано (PDF) из оригинала 2024-02-20 . Получено 2024-02-20 .
^ Vettraino, AM; Morel, O.; Perlerou, C.; Robin, C.; Diamandis, S.; Vannini, A. (2005). «Распространенность и распространение видов Phytophthora в европейских каштановых насаждениях и их связь с чернильной болезнью и упадком кроны». European Journal of Plant Pathology . 111 (2): 169–180. doi :10.1007/s10658-004-1882-0. S2CID 2041934.
Внешние ссылки
Описание типа Oomycota. Архивировано 2015-04-02 в Wayback Machine – Систематическая биология.
Введение в Oomycota – Музей палеонтологии Калифорнийского университета (UCMP)
Последовательность генома и анализ возбудителя ирландского картофельного голода Phytophthora infestans
.png/1280px-07_01_filogenia,_simplificada,_Oomycota_(M._Piepenbring).png)
.png/1280px-07_07_asexual_structures,_Saprolegniales,_Albuginales,_Peronosporales,_Oomycota_(M._Piepenbring).png)
.jpg/1280px-Pythium_(257_23).jpg)
.png/1280px-07_08_life_cycle,_Phytophthora_infestans_on_potato,_Peronosporales,_Oomycota_(M._Piepenbring).png)
