Физиология желудочно-кишечного тракта — это раздел физиологии человека , который занимается физической функцией желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) . Функция ЖКТ заключается в обработке потребляемой пищи механическими и химическими средствами, извлечении питательных веществ и выделении отходов. ЖКТ состоит из пищеварительного канала, который проходит от рта до ануса, а также связанных с ним желез, химических веществ, гормонов и ферментов, которые помогают в пищеварении. Основные процессы, происходящие в ЖКТ: моторика, секреция, регуляция, пищеварение и кровообращение. Правильное функционирование и координация этих процессов жизненно важны для поддержания хорошего здоровья, поскольку обеспечивают эффективное пищеварение и усвоение питательных веществ. [1] [2]
Желудочно-кишечный тракт генерирует моторику , используя гладкомышечные субъединицы, соединенные щелевыми контактами . Эти субъединицы спонтанно активируются либо тоническим, либо фазическим образом. Тонические сокращения — это сокращения, которые поддерживаются от нескольких минут до нескольких часов подряд. Они происходят в сфинктерах тракта, а также в передней части желудка. Другой тип сокращений, называемый фазическими сокращениями, состоит из коротких периодов как расслабления, так и сокращения, происходящих в задней части желудка и тонком кишечнике, и осуществляется мышечной наружной мышцей .
Подвижность может быть чрезмерно активной (гиперподвижность), что приводит к диарее или рвоте, или недостаточной (гипоподвижность), что приводит к запорам или рвоте; в обоих случаях может возникнуть боль в животе. [3]
Стимуляция этих сокращений, вероятно, происходит в модифицированных гладкомышечных клетках, называемых интерстициальными клетками Кахаля . Эти клетки вызывают спонтанные циклы потенциалов медленных волн , которые могут вызывать потенциалы действия в гладкомышечных клетках. Они связаны с сократительной гладкой мышцей через щелевые контакты. Эти потенциалы медленных волн должны достичь порогового уровня для возникновения потенциала действия, после чего каналы Ca 2+ в гладкой мышце открываются и возникает потенциал действия. Поскольку сокращение градуируется на основе того, сколько Ca 2+ поступает в клетку, чем больше продолжительность медленной волны, тем больше возникает потенциалов действия. Это, в свою очередь, приводит к большей силе сокращения гладкой мышцы. Как амплитуда, так и продолжительность медленных волн могут быть изменены на основе наличия нейротрансмиттеров , гормонов или других паракринных сигналов . Количество потенциалов медленных волн в минуту варьируется в зависимости от местоположения в пищеварительном тракте. Это число варьируется от 3 волн/мин в желудке до 12 волн/мин в кишечнике. [4]
Перистальтика и сегментация , подробно описанные ниже, а также маятниковое движение являются известными примерами различных моделей сокращения ЖКТ. [5] Происходящий между приемами пищи мигрирующий двигательный комплекс представляет собой серию циклов перистальтических волн в различных фазах, начинающихся с расслабления, за которым следует повышение уровня активности до пикового уровня перистальтической активности, длящегося 5–15 минут. [ 6] Этот цикл повторяется каждые 1,5–2 часа, но прерывается приемом пищи. Роль этого процесса, вероятно, заключается в очистке пищеварительной системы от избытка бактерий и пищи. [7]
Перистальтика — один из паттернов, которые происходят во время и вскоре после еды. Сокращения происходят волнообразно, перемещаясь по коротким участкам желудочно-кишечного тракта от одного отдела к другому. Сокращения происходят непосредственно за комком пищи , который находится в системе, заставляя его двигаться по направлению к анусу в следующий расслабленный участок гладких мышц. Затем этот расслабленный участок сокращается, создавая плавное движение комка вперед со скоростью от 2 до 25 см в секунду. Этот паттерн сокращения зависит от гормонов, паракринных сигналов и автономной нервной системы для правильной регуляции. [4]
Сегментационные сокращения также происходят во время и вскоре после еды на коротких участках в сегментированных или случайных узорах вдоль кишечника. Этот процесс осуществляется путем расслабления продольных мышц, в то время как кольцевые мышцы сокращаются в чередующихся секциях, тем самым перемешивая пищу. Это смешивание позволяет пище и пищеварительным ферментам поддерживать однородный состав, а также обеспечивать контакт с эпителием для надлежащего всасывания. [4]
Каждый день пищеварительная система выделяет семь литров жидкости. Эта жидкость состоит из четырех основных компонентов: ионов, пищеварительных ферментов, слизи и желчи. Около половины этой жидкости выделяется слюнными железами, поджелудочной железой и печенью, которые составляют вспомогательные органы и железы пищеварительной системы. Остальная часть жидкости выделяется эпителиальными клетками ЖКТ.
Самым большим компонентом секретируемых жидкостей являются ионы и вода, которые сначала секретируются, а затем реабсорбируются вдоль тракта. Секретируемые ионы в основном состоят из H + , K + , Cl − , HCO 3 − и Na + . Вода следует за движением этих ионов. Желудочно-кишечный тракт выполняет эту перекачку ионов с помощью системы белков, которые способны к активному транспорту , облегченной диффузии и движению ионов по открытым каналам. Расположение этих белков на апикальной и базолатеральной сторонах эпителия определяет чистое движение ионов и воды в тракте.
H + и Cl − секретируются париетальными клетками в просвет желудка, создавая кислые условия с низким pH 1. H + закачивается в желудок, обмениваясь с K + . Этот процесс также требует АТФ в качестве источника энергии; однако Cl − затем следует за положительным зарядом в H + через открытый апикальный канальный белок.
Секреция HCO 3 − происходит для нейтрализации кислотных выделений, которые попадают в двенадцатиперстную кишку тонкого кишечника. Большая часть HCO 3 − поступает из панкреатических ацинарных клеток в форме NaHCO 3 в водном растворе. [6] Это является результатом высокой концентрации как HCO 3 −, так и Na +, присутствующих в протоке, что создает осмотический градиент , по которому следует вода. [4]
Вторая жизненно важная секреция желудочно-кишечного тракта — это секреция пищеварительных ферментов, которые секретируются во рту, желудке и кишечнике. Некоторые из этих ферментов секретируются вспомогательными пищеварительными органами, в то время как другие секретируются эпителиальными клетками желудка и кишечника. В то время как некоторые из этих ферментов остаются встроенными в стенку желудочно-кишечного тракта, другие секретируются в неактивной форме профермента . [4] Когда эти проферменты достигают просвета тракта, фактор, специфичный для конкретного профермента, активирует его. Ярким примером этого является пепсин , который секретируется в желудке главными клетками . Пепсин в своей секретируемой форме неактивен ( пепсиноген ). Однако, как только он достигает просвета желудка, он активируется в пепсин высокой концентрацией H+, становясь ферментом, жизненно важным для пищеварения. Выделение ферментов регулируется нервными, гормональными или паракринными сигналами. Однако в целом парасимпатическая стимуляция увеличивает секрецию всех пищеварительных ферментов.
Слизь выделяется в желудке и кишечнике и служит для смазывания и защиты внутренней слизистой оболочки тракта. Она состоит из особого семейства гликопротеинов, называемых муцинами , и, как правило, очень вязкая. Слизь вырабатывается двумя типами специализированных клеток, называемых слизистыми клетками в желудке и бокаловидными клетками в кишечнике. Сигналы для увеличения выделения слизи включают парасимпатическую иннервацию, реакцию иммунной системы и посланников энтеральной нервной системы. [4]
Желчь выделяется в двенадцатиперстную кишку тонкого кишечника через общий желчный проток . Она вырабатывается в клетках печени и хранится в желчном пузыре до высвобождения во время еды. Желчь состоит из трех элементов: желчных солей , билирубина и холестерина. Билирубин является отходом распада гемоглобина. Присутствующий холестерин выделяется с калом. Компонент желчной соли является активным неферментативным веществом, которое облегчает всасывание жира, помогая ему образовывать эмульсию с водой из-за его амфотерной природы. Эти соли образуются в гепатоцитах из желчных кислот в сочетании с аминокислотой . Другие соединения, такие как отходы распада лекарственных средств, также присутствуют в желчи. [6]
Пищеварительная система имеет сложную систему регуляции моторики и секреции, которая жизненно важна для правильного функционирования. Эта задача выполняется посредством системы длинных рефлексов центральной нервной системы (ЦНС), коротких рефлексов энтеральной нервной системы (ЭНС) и рефлексов пептидов ЖКТ , работающих в гармонии друг с другом. [4]
Длинные рефлексы пищеварительной системы включают сенсорный нейрон, отправляющий информацию в мозг, который интегрирует сигнал, а затем отправляет сообщения в пищеварительную систему. В некоторых ситуациях сенсорная информация поступает из самого желудочно-кишечного тракта; в других случаях информация поступает из других источников, помимо желудочно-кишечного тракта. Когда возникает последняя ситуация, эти рефлексы называются рефлексами прямой связи. Этот тип рефлекса включает реакции на пищу или опасность, вызывающие эффекты в желудочно-кишечном тракте. Эмоциональные реакции также могут вызывать реакцию желудочно-кишечного тракта, например, ощущение бабочек в животе при нервозности. Рефлексы прямой связи и эмоциональные рефлексы желудочно-кишечного тракта считаются цефалическими рефлексами. [4]
Контроль над пищеварительной системой также осуществляется ЭНС, которую можно рассматривать как пищеварительный мозг, который может помогать регулировать моторику, секрецию и рост. Сенсорная информация от пищеварительной системы может быть получена, интегрирована и обработана только энтеральной системой. Когда это происходит, рефлекс называется коротким рефлексом. [4] Хотя это может иметь место в нескольких ситуациях, ЭНС также может работать совместно с ЦНС; вагальные афференты от внутренних органов принимаются продолговатым мозгом, эфференты подвергаются воздействию блуждающего нерва . Когда это происходит, рефлекс называется ваговагальным рефлексом . Миэнтерическое сплетение и подслизистое сплетение расположены в стенке кишечника и получают сенсорные сигналы из просвета кишечника или ЦНС. [6]
Для получения дополнительной информации см. раздел Гастроинтестинальные гормоны.
GI пептиды — это сигнальные молекулы, которые высвобождаются в кровь самими клетками GI. Они действуют на различные ткани, включая мозг, пищеварительные вспомогательные органы и GI тракт. Эффекты варьируются от возбуждающих или ингибирующих эффектов на моторику и секрецию до чувства сытости или голода при воздействии на мозг. Эти гормоны делятся на три основные категории: семейства гастрина и секретина , причем третья состоит из всех остальных гормонов, в отличие от тех, что находятся в двух других семействах. Дополнительная информация о GI пептидах суммирована в таблице ниже. [8]
