stringtranslate.com

Система определения пола ZW

Определение пола по ZW у птиц (на примере кур)

Система определения пола ZW — это хромосомная система, которая определяет пол потомства у птиц , некоторых рыб и ракообразных, таких как гигантская речная креветка , некоторых насекомых (включая бабочек и моль ), семейства шистосом плоских червей и некоторых рептилий, например, большинства змей, ящериц-лацертид и варанов, включая драконов Комодо . Она также присутствует у некоторых растений, где она, вероятно, эволюционировала независимо в нескольких случаях. [1] Буквы Z и W используются для отличия этой системы от системы определения пола XY . В системе ZW самки имеют пару разнородных хромосом ZW, а самцы — две похожие хромосомы ZZ .

В отличие от систем определения пола XY и X0 , где пол определяет сперматозоид , в системе ZW пол потомства определяет яйцеклетка. Самцы являются гомогаметным полом (ZZ), а самки — гетерогаметным полом (ZW). Хромосома Z больше и имеет больше генов, аналогично хромосоме X в системе XY.

Значение систем ZW и XY

Никаких общих генов между птичьими ZW и млекопитающими XY хромосомами нет, [2] и, из сравнения между курицей и человеком, Z хромосома выглядит похожей на аутосомную хромосому 9 у людей. Было высказано предположение, что системы определения пола ZW и XY не имеют общего происхождения, но что половые хромосомы произошли от аутосомных хромосом общего предка . Считается, что эти аутосомы развили локусы определения пола, которые в конечном итоге развились в соответствующие половые хромосомы, как только рекомбинация между хромосомами (X и Y или Z и W) была подавлена. [3]

Утконос , однопроходное млекопитающее, имеет систему из пяти пар хромосом XY. Они образуют множественную цепь из-за гомологичных областей в мужском мейозе и в конечном итоге разделяются на XXXXX-сперматозоид и YYYYY-сперматозоид. Птичья Z-образная пара появляется на противоположных концах цепи. Области, гомологичные птичьей Z-хромосоме, разбросаны по X3 и X5. [ 4] : рис. 5  Хотя система определения пола не обязательно связана с таковой у птиц и определенно не с таковой у териевых млекопитающих , сходство, по крайней мере, позволило сделать вывод о том, что у млекопитающих половые хромосомы эволюционировали дважды. [5] Предыдущее сообщение о том, что у утконоса есть X-хромосомы, похожие на таковые у териевых млекопитающих, теперь считается ошибкой. [6]

Птичья и змеиная ZW не связаны между собой, поскольку произошли из разных аутосом. [7] Однако хромосомы утконоса, похожие на птичьи, могут указывать на то, что предки змей имели систему ZW, похожую на птичью. [6]

Между видами

У птиц

В 2007 году, когда не было обширных исследований других организмов с системой определения пола ZW, исследователи объявили, что половые хромосомы кур и зебровых амадин не демонстрируют какой-либо тип компенсации дозировки по всей хромосоме , а вместо этого, по-видимому, компенсация дозировки происходит на основе ген-за-геном. [8] [9] Считается , что определенные участки на куриной Z-хромосоме, такие как регион MHM , демонстрируют региональную компенсацию дозировки, хотя исследователи утверждают, что этот регион на самом деле не представляет собой локальную компенсацию дозировки. [10] [11] Дальнейшие исследования расширили список птиц, которые не демонстрируют какой-либо тип компенсации дозировки по всей хромосоме, до ворон и бескилевых птиц, таким образом подразумевая, что все хромосомы птиц не демонстрируют компенсацию дозировки по всей хромосоме. [12] [13] В половых хромосомах птиц наблюдалась как транскрипционная, так и трансляционная компенсация дозировки, специфичная для генов. [14] Кроме того, было высказано предположение, что участие зависящих от пола микроРНК компенсирует наличие двух Z-хромосом у самцов птиц. [15]

Неизвестно, может ли быть так, что наличие хромосомы W индуцирует женские признаки, или же вместо этого дупликация хромосомы Z индуцирует мужские признаки; в отличие от млекопитающих, ни одна птица с двойной хромосомой W (ZWW) или одной хромосомой Z (Z0) не была удовлетворительно задокументирована. Однако известно, что удаление или повреждение яичников самок птиц может привести к развитию мужского оперения, что предполагает, что женские гормоны подавляют проявление мужских признаков у птиц. [16] Кажется возможным, что любое из этих состояний может вызвать эмбриональную смерть, или что обе хромосомы могут отвечать за выбор пола. [17] [ нужен лучший источник ] Одним из возможных генов, который может определять пол у птиц, является ген DMRT1 . Исследования показали, что для определения пола самца необходимы две копии гена. [14] [18]

Система определения пола ZW позволяет создавать сцепленных по полу цыплят, у которых окраска при вылуплении различается в зависимости от пола, что упрощает процесс определения пола цыплят.

У змей

W-хромосомы змей показывают разные уровни распада по сравнению с их Z-хромосомами. Это позволяет отслеживать сокращение W-хромосом (аналогично сокращению Y-хромосом) путем сравнения между видами. Картирование определенных генов показывает, что система змей отличается от системы птиц. Пока неизвестно, какой ген является определяющим пол у змей. Одна вещь, которая выделялась, заключалась в том, что питоны демонстрируют небольшие признаки «W-сокращения». [7]

В настоящее время известно, что семейства Boa и Python , вероятно, имеют систему определения пола XY . [19] Интерес к изучению этого вопроса возник из-за самок-членов семьи, способных к партеногенезу , или производству потомства без спаривания. В 2010 году в дикой природе была обнаружена самка Boa constrictor , которая произвела на свет 22 самок. К тому времени предполагалось, что такой паттерн был произведен хромосомами WW. [20] Python bivittatus и Boa imperator аналогичным образом производят только самок; их геномы разделяют специфические для самцов однонуклеотидные полиморфизмы, идентифицируемые с помощью рестриктазы . Однако их хромосомное происхождение различается: XY Python похожи на ZW других змей, в то время как XY Boa сопоставляется с микрохромосомами у других змей. [21] Паттерн, в котором участвуют только самки, контрастирует с ZW партеногенами Colubroidean , которые всегда производят самцов (ZZ) потомства. [22]

У мотыльков и бабочек

У чешуекрылых (мотыльков и бабочек) самки могут иметь Z, ZZW или ZZWW. [23]

У шистосом

Семейство Schistosomatidae , обычно называемое кровяными сосальщиками, представляет собой небольших паразитических плоских червей, обитающих в кровеносных сосудах мочевого пузыря, печени, кишечника и других органов птиц и млекопитающих. Они являются единственным гетероморфным в половом отношении семейством среди класса трематод и зависят от сохранения биохимической пары в копуле для завершения своего жизненного цикла. [24] Гетерогаметные половые хромосомы у самок девяти видов шистосом были впервые описаны генетиком Маргарет Мензель и паразитологом Робертом Б. Шортом из Университета штата Флорида в 1960 году. [25] [26] Различие в половых хромосомах было отмечено на стадии пахитены мейотической профазы.

У черепах

Черепахи Trionychidae обладают системой определения пола ZZ-ZW, которая возникла где-то между началом юрского и ранним меловым периодами. [27]

В растениях

Среди примерно 5% видов растений, которые имеют отдельные мужские и женские особи ( двудомные ), известно, что несколько имеют систему ZW определения пола. К ним относятся фисташка , несколько видов клубники, таких как Fragaria virginiana и Fragaria chiloensis , и несколько видов ивы, включая Salix viminalis и Salix purpurea . [1] [28]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Zhou, Ran; Macaya-Sanz, David; Carlson, Craig H.; тринадцать других и (14 февраля 2020 г.). «Половая хромосома ивы раскрывает конвергентную эволюцию сложных палиндромных повторов». Genome Biology . 21 (1): 38. doi : 10.1186/s13059-020-1952-4 . PMC  7023750 . PMID  32059685.
  2. ^ Stiglec R, Ezaz T, Graves JA (2007). «Новый взгляд на эволюцию половых хромосом птиц». Cytogenet. Genome Res . 117 (1–4): 103–9. doi :10.1159/000103170. PMID  17675850. S2CID  12932564.
  3. ^ Эллегрен, Ганс (1 марта 2011 г.). «Эволюция половых хромосом: недавний прогресс и влияние мужской и женской гетерогаметности». Nature Reviews Genetics . 12 (3): 157–166. doi :10.1038/nrg2948. ISSN  1471-0056. PMID  21301475. S2CID  21098648.
  4. ^ Дикин, Дж. Э.; Грейвс, Дж. А.; Ренс, В. (2012). «Эволюция хромосом сумчатых и однопроходных». Cytogenetic and Genome Research . 137 (2–4): 113–29. doi : 10.1159/000339433 . hdl : 1885/64794 . PMID  22777195.
  5. ^ Кортес, Диего; Марин, Рэй; Толедо-Флорес, Дебора; Фруадево, Лор; Лихти, Анжелика; Уотерс, Пол Д.; Грюцнер, Франк; Кессманн, Хенрик (24 апреля 2014 г.). «Происхождение и функциональная эволюция Y-хромосом у млекопитающих». Nature . 508 (7497): 488–493. Bibcode :2014Natur.508..488C. doi :10.1038/nature13151. PMID  24759410. S2CID  4462870.
  6. ^ ab Veyrunes F, Waters PD, Miethke P, et al. (2008). «Птичьи половые хромосомы утконоса подразумевают недавнее происхождение половых хромосом млекопитающих». Genome Research . 18 (6): 965–973. doi :10.1101/gr.7101908. PMC 2413164 . PMID  18463302. 
  7. ^ ab Matsubara, K; Tarui, H; Toriba, M; Yamada, K; Nishida-Umehara, C; Agata, K; Matsuda, Y (28 ноября 2006 г.). «Доказательства различного происхождения половых хромосом у змей, птиц и млекопитающих и пошаговая дифференциация половых хромосом змей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (48): 18190–5. doi : 10.1073/pnas.0605274103 . PMC 1838728. PMID  17110446 . 
  8. ^ Эллегрен, Ганс; Хултин-Розенберг, Лина; Брунстрём, Бьёрн; Денкер, Леннарт; Култима, Ким; Шольц, Биргер (20 сентября 2007 г.). «Столкнувшись с неравенством: у кур нет общей дозировочной компенсации генов, сцепленных с полом». BMC Biology . 5 (1): 40. doi : 10.1186/1741-7007-5-40 . ISSN  1741-7007. PMC 2099419 . PMID  17883843. 
  9. ^ Itoh, Yuichiro; Melamed, Esther; Yang, Xia; Kampf, Kathy; Wang, Susanna; Yehya, Nadir; Van Nas, Atila; Replogle, Kirstin; Band, Mark R. (1 января 2007 г.). «Компенсация дозы менее эффективна у птиц, чем у млекопитающих». Journal of Biology . 6 (1): 2. doi : 10.1186/jbiol53 . ISSN  1475-4924. PMC 2373894. PMID 17352797  . 
  10. ^ Mank, JE; Ellegren, H. (1 марта 2009 г.). «Вся компенсация дозировки локальна: погенная регуляция половой экспрессии на куриной Z-хромосоме». Наследственность . 102 (3): 312–320. doi : 10.1038/hdy.2008.116 . ISSN  1365-2540. PMID  18985062.
  11. ^ Mank, Judith E. ; Hosken, David J. ; Wedell, Nina (1 августа 2011 г.). «Некоторые неудобные истины о компенсации дозировки половых хромосом и потенциальной роли сексуального конфликта». Evolution . 65 (8): 2133–2144. doi :10.1111/j.1558-5646.2011.01316.x. ISSN  1558-5646. PMID  21790564. S2CID  43470911.
  12. ^ Wolf, Jochen BW; Bryk, Jarosław (1 февраля 2011 г.). «Общее отсутствие глобальной компенсации дозировки в системах ZZ/ZW? Расширение перспективы с помощью РНК-секвенирования». BMC Genomics . 12 (1): 91. doi : 10.1186/1471-2164-12-91 . ISSN  1471-2164. PMC 3040151 . PMID  21284834. 
  13. ^ Адольфссон, София; Эллегрен, Ганс (1 апреля 2013 г.). «Отсутствие компенсации дозировки сопровождает задержанную стадию эволюции половых хромосом у страусов». Молекулярная биология и эволюция . 30 (4): 806–810. doi :10.1093/molbev/mst009. ISSN  0737-4038. PMC 3603317. PMID 23329687  . 
  14. ^ ab Uebbing, Severin; Konzer, Anne; Xu, Luohao; Backström, Niclas; Brunström, Björn; Bergquist, Jonas; Ellegren, Hans (24 июня 2015 г.). "Quantitative Mass Spectrometry Reveals Partial Translational Regulation for Dosage Compensation in Chicken". Молекулярная биология и эволюция . 32 (10): 2716–25. doi :10.1093/molbev/msv147. ISSN  0737-4038. PMC 4576709. PMID 26108680  . 
  15. ^ Варнефорс, Мария; Мёссингер, Катарина; Халберт, Жан; Штудер, Таня; Вандеберг, Джон Л.; Линдгрен, Иза; Фаллахшахруди, Амир; Йенсен, Пер; Кессманн, Хенрик (27 октября 2017 г.). «Смещенная по полу экспрессия микроРНК у млекопитающих и птиц раскрывает основные регуляторные механизмы и роль в компенсации дозировки». Genome Research . 27 (12): 1961–1973. doi :10.1101/gr.225391.117. PMC 5741053 . PMID  29079676. 
  16. ^ Грейвс, Дж. а. М. (2003). «Секс и смерть у птиц: модель компенсации дозировки, которая предсказывает летальность анеуплоидов половых хромосом». Cytogenetic and Genome Research . 101 (3–4): 278–282. doi : 10.1159/000074349. ISSN  1424-859X. PMID  14684995. S2CID  24824551. Архивировано из оригинала 26 октября 2020 г. Получено 21 октября 2020 г.
  17. ^ Смит CA, Реслер KN, Хадсон QJ, Синклер AH (2007). «Определение пола у птиц: что, когда и где?». Cytogenet. Genome Res . 117 (1–4): 165–73. doi :10.1159/000103177. PMID  17675857. S2CID  16436279.
  18. ^ Наурин, Сара; Ханссон, Бенгт; Бенш, Стаффан; Хассельквист, Деннис (1 января 2010 г.). «Почему компенсация дозировки отличается между таксонами XY и ZW?». Trends in Genetics . 26 (1): 15–20. doi :10.1016/j.tig.2009.11.006. ISSN  0168-9525. PMID  19963300.
  19. ^ Эмерсон, Дж. Дж. (август 2017 г.). «Эволюция: сдвиг парадигмы в генетике половых хромосом змей». Current Biology . 27 (16): R800–R803. Bibcode : 2017CBio...27.R800E. doi : 10.1016/j.cub.2017.06.079 . PMID  28829965.
  20. ^ "Boa constrictor produce fatherless babies". CBC News . 3 ноября 2010 г. Архивировано из оригинала 17 февраля 2021 г. Получено 3 ноября 2010 г.
  21. ^ Гэмбл, Тони; Кастоу, Тодд А.; Нильсен, Стюарт В.; Бэнкс, Джейсон Л.; Кард, Дарен К.; Шилд, Дрю Р.; Шуэтт, Гордон В.; Бут, Уоррен (24 июля 2017 г.). «Открытие половых хромосом XY у удава и питона». Current Biology . 27 (14): 2148–2153.e4. Bibcode : 2017CBio...27E2148G. doi : 10.1016/j.cub.2017.06.010 . ISSN  1879-0445. PMID  28690112. Архивировано из оригинала 28 апреля 2019 г. Получено 24 января 2019 г.
  22. ^ Бут, Уоррен; Шуэтт, Гордон В. (24 декабря 2015 г.). «Развивающаяся филогенетическая модель партеногенеза у змей». Биологический журнал Линнеевского общества . 118 (2): 172–186. doi : 10.1111/bij.12744 . ISSN  0024-4066.
  23. ^ Majerus ME (2003). Сексуальные войны: гены, бактерии и предвзятое соотношение полов. Princeton University Press. стр. 59. ISBN 978-0-691-00981-0.
  24. ^ Аткинсон, Кристин Х.; Аткинсон, Берр Г. (31 января 1980 г.). «Биохимическая основа непрерывной копуляции самок Schistosoma mansoni». Nature . 118 (2): 478–479. Bibcode :1980Natur.283..478A. doi :10.1038/283478a0. PMID  7352026. S2CID  4337699.
  25. ^ Менцель, Маргарет Й .; Шорт, Роберт Б. (1960). «Пахитенные хромосомы у трех видов шистосом: пол и аутосомные биваленты у самцов и самок». Журнал наследственности . 51 (1): 3–12. doi :10.1093/oxfordjournals.jhered.a106943.
  26. ^ Short, Robert B.; Menzel, Margaret Y. (1960). «Хромосомы девяти видов шистосом». Журнал паразитологии . 46 (3): 273–287. doi :10.2307/3275488. JSTOR  3275488. PMID  14446186.
  27. ^ Ровацос, Михаил; Прашаг, Питер; Фриц, Уве; Краточвшл, Лукаш (10 февраля 2017 г.). «Стабильные половые хромосомы мелового периода обеспечивают молекулярное определение пола у мягкотелых черепах (Testudines: Trionychidae)». Scientific Reports . 7 (1): 42150. Bibcode :2017NatSR...742150R. doi : 10.1038/srep42150 . ISSN  2045-2322. PMC 5301483 . PMID  28186115. 
  28. ^ Charlesworth, Deborah (2015). "Plant Sex Chromosomes" . Annual Review of Plant Biology . 67 : 397–420. doi :10.1146/annurev-arplant-043015-111911. PMID  26653795. Архивировано из оригинала 24 апреля 2021 г. . Получено 8 декабря 2020 г. .

Медиа, связанные с системой определения пола ZW на Wikimedia Commons