Орнитофилия или опыление птицами — это опыление цветковых растений птицами . Иногда (но не всегда) эта коэволюционная ассоциация происходит от опыления насекомыми ( энтомофилия ) и особенно хорошо развита в некоторых частях мира, особенно в тропиках, Южной Африке и на некоторых островных цепях. [1] Ассоциация включает в себя несколько отличительных адаптаций растений, образующих « синдром опыления ». Растения обычно имеют красочные, часто красные, цветы с длинными трубчатыми структурами, содержащими обильный нектар, и ориентацией тычинок и рыльца, которая обеспечивает контакт с опылителем. Птицы, вовлеченные в орнитофилию, как правило, являются специализированными нектароядными с щетинистыми языками и длинными клювами, которые либо способны к парящему полету, либо достаточно легки, чтобы садиться на структуры цветка.
Адаптации растений к орнитофилии можно сгруппировать в первую очередь на те, которые привлекают и облегчают перенос пыльцы птицами, и те, которые исключают другие группы, в первую очередь насекомых, [4] защищая от «кражи» нектара и пыльцы. [5] Семязачатки цветков птиц также имеют тенденцию иметь адаптации, которые защищают их от повреждений во время интенсивного кормления твердыми клювами птиц. [6]
Одной из общих адаптационных моделей является красный цвет цветка для многих видов растений. Опылители, птицы, являются тетрахроматами , и один тип одиночной колбочки имеет специфический опсин для обнаружения длинноволнового света (ниже примерно 600 нм). [7] Поэтому у птиц есть красные фоторецепторы , и они чувствительны к красному цвету, а красные цвета цветка могут иметь сильный контраст с зеленым фоном листьев. Таким образом, лучшее привлечение птиц является основной причиной адаптации к красному цвету. Более того, цветы видов из Нового Света , опыляемых птицами, имеют более чистые красные цвета, чем цветы из Старого Света , которые часто имеют вторичный пик отражения вокруг области более коротких волн. Вторичный пик снижает контраст красного цвета с фоном и избегание насекомых (более высокий риск кражи нектара), снижая эффективность опыления. [8] [9]
Цветы растений, опыляемых птицами-универсалами, отличаются от тех, которые опыляются специализированными птицами, такими как колибри или нектарницы, отсутствием длинных трубок венчика и наличием щеткообразных, выступающих тычинок. [10] Большинство цветов, опыляемых птицами, красные и содержат много нектара. Они также, как правило, не имеют запаха. [11] Цветы с опылителями-универсалами, как правило, имеют разбавленный нектар, но те, которые имеют специализированных опылителей, таких как колибри или нектарницы, как правило, имеют более концентрированный нектар. [12] [13] Нектар орнитофильных цветов различается по составу сахара, при этом гексозы высоко в видах, опыляемых воробьиными, в то время как те, которые опыляются насекомыми, как правило, богаты сахарозой. Однако цветы, опыляемые колибри, как правило, богаты сахарозой. [14]
Различные растения также выработали особые приспособления для опыления птицами. Многие растения семейства Loranthaceae имеют взрывные цветы, которые осыпают пыльцой птицу, которая кормится рядом с ними. Они связаны в основном с цветоедами из семейства Dicaeidae . [15] В Австралии некоторые виды Banksia имеют цветы, которые раскрываются в ответ на действия птиц, тем самым уменьшая потери пыльцы. [16] В тропических сухих лесах на юге Индии было обнаружено, что орнитофильные цветы цветут в основном в жаркий сухой сезон. [17] Calceolaria uniflora , вид Scrophularaceae из Южной Америки, имеет особый мясистый придаток на нижней губе цветка, который богат сахаром. Им питается бекас -самец ( Thinocorus rumicivorus ), и в процессе этого птицы смахивают пыльцу себе на голову и переносят ее на другие цветы. [18]
Бабиана крысиного хвоста ( Babiana ringens ) образует крепкий стебель внутри соцветия, который служит насестом для малахитовой нектарницы , когда она посещает цветок. [19] У геликоний есть особые липкие нити, которые помогают пыльце прилипать к гладким структурам, таким как клюв колибри. [20] У некоторых африканских орхидей рода Disa есть поллинарии , которые прилипают к ногам посещающих нектарниц. [21]
Растениям необходимо защищаться от нектара и пыльцы, которые могут быть взяты неопылителями. [22] Таких животных иногда классифицируют как воров, которые просто забирают ресурсы без опыления, и грабителей, которые повреждают цветок, чтобы получить доступ к ресурсам. Цветы, специализированные для опыления длинноклювыми птицами, могут быть особенно уязвимы для кражи. [23] Например, некоторые пчелы и птицы, которые не могут дотянуться до длинных трубок опыляемых птицами цветов, просто прокалывают цветок у основания, чтобы получить нектар, без опыления. [24]
Основными семействами специализированных нектароядных птиц, которые вовлечены в орнитофилию, являются колибри ( Trochilidae ), нектарницы ( Nectariniidae ) и медоеды ( Meliphagidae ). Другие важные группы птиц включают в себя семейства Icteridae , цветочницы ( Thraupidae , Carduelinae ), белоглазки ( Zosteropidae ) и южноафриканские сахарные птицы ( Promeropidae ). Птицы могут добывать нектар либо сидя на насесте, либо зависая, причем последнее в основном встречается у колибри и нектарниц. Среди колибри отмечены два типа добычи пищи: нетерриториальные колибри-«отшельники», которые добывают корм на больших расстояниях, и территориальные неотшельники. [5]
Колибри способны переваривать сахарозу, в отличие от многих воробьиных, которые предпочитают гексозы (фруктозу и глюкозу). Скворцы и их родственники полностью избегают сахарозы. [25] Птицы, питающиеся нектаром, обычно имеют механизм быстрого выведения избытка воды. Им может потребоваться выпить в четыре-пять раз больше жидкости, чем их масса тела, в течение дня, чтобы получить достаточно энергии. [26] Колибри способны выводить азотистые отходы в виде аммиака, поскольку они могут позволить себе большую потерю воды, чем птицы, которые питаются источниками пищи с низким содержанием влаги. [27] [28] Колибри и нектарницы также имеют особые анатомические и физиологические адаптации, которые позволяют им быстро выводить избыток воды. Колибри также способны отключать функцию почек ночью. [29]
У некоторых птиц, таких как белоглазки, пыльца растений, оседающая на лбу птиц, может ускорить износ этих перьев, что приведет к более частой линьке и замене. [30]
Около 7000 видов неотропических растений опыляются колибри [31] в отличие от около 129 видов североамериканских растений, которые развили орнитофильные ассоциации. [32] Почти четверть из 900 видов рода Salvia опыляются птицами в Центральной и Южной Америке, а несколько также встречаются в Южной Африке. [33] Тропический Китай и прилегающие страны Индокитая являются местом обитания относительно небольшого количества цветков, опыляемых птицами, среди них Rhodoleia championii , член семейства Hamamelidaceae , который в любом месте может посещаться и опыляться до семи видов птиц, собирающих нектар, включая японских белоглазок ( Zosterops japonicus , Zosteropidae) и вилохвостых нектарниц ( Aethopyga christinae , Nectariniidae). [34]
Колибри используют нектар для получения энергии, а орнитофильные цветы нуждаются в помощи колибри в опылении для размножения. Пока птицы кормятся, пыльца прилипает к их клювам, которая будет соприкасаться со следующим цветком, который они посетят, опыляя его. [35] Со временем взаимозависимость друг от друга приводит к совместной эволюции синдромов опыления. [36] Например, разные виды колибри имеют клювы разной формы, предположительно, чтобы они могли пить нектар из окружающих их цветов. [37] Широко распространено мнение, что короткоклювые колибри пьют из более широких цветов с короткими лепестками, а колибри с более длинными клювами имеют тесные отношения с цветами с длинными узкими венчиками. Большую часть времени длинноклювые виды имеют доступ как к коротким, так и к длинным цветам, но они часто избегают коротких цветов, чтобы избежать конкуренции. [38] Кроме того, колибри с изогнутыми клювами будут добывать корм на цветах с прямыми лепестками, но птицы с прямыми клювами реже посещают изогнутые цветы. [39] Орнитофильные цветы, опыляемые колибри, часто имеют репродуктивные структуры, ориентированные вертикально. Это создает благоприятное вертикальное положение тела для колибри во время кормления, которое позволяет им достаточно махать крыльями для зависания. [40] Колибри предпочитают посещать более крупные и высокие цветочные композиции, и было доказано и подтверждено в ходе многих исследований, что птицы предпочитают цветы с красными или розовыми лепестками другим цветам. [41]
Опыление птицами считается дорогостоящей стратегией для растений и развивается только там, где есть особые выгоды для растения. [42] Высокогорные экосистемы, в которых отсутствуют насекомые-опылители, в засушливых регионах или на изолированных островах, как правило, благоприятствуют развитию орнитофилии, в основном специализированными нектароядными птицами, такими как колибри или нектарницы. [5] Растения, опыляемые птицами-универсалами, наиболее разнообразны в тропических и субтропических низменностях с выраженной климатической сезонностью. Эти растения в основном представляют собой крупные древесные виды, которые производят большое количество открытых цветов одновременно, в отличие от в основном небольших кустарников и трав, которые опыляются специализированными нектароядными птицами. Поскольку растения, опыляемые птицами-универсалами, в основном самонесовместимы, им необходимо было адаптироваться к опылителям, которые в основном обеспечивают ауткроссинг, таким как птицы-универсалы. Эти птицы в основном питаются членистоногими, фруктами или семенами, даже если доступно много нектара, и поэтому много перемещаются по лесу. Благодаря этой деятельности они часто перемещаются между растениями, дающими нектар, и обеспечивают ауткроссинг. [43] У растений, опыляемых птицами общего назначения, даже развились механизмы отпугивания специализированных нектароядных птиц и пчел, поскольку эти группы, как правило, устанавливают кормовые территории в пределах одного дерева и, таким образом, большинство из них осуществляют самоопыление.
Однако на островах опыление птицами не развилось, чтобы избежать самоопыления, а приспособилось к надежному опылителю, поскольку пчелы и бабочки редки, как и в горных лесах. [43]
Время цветения часто используется для обозначения начала весны в зонах умеренного климата. В последнее время исследования постоянно обнаруживают, что растения реагируют на повышение температуры более ранним цветением. [44] Сильная коэволюция между колибри и цветами привела к адаптивному результату специализации , в котором важные формы поведения как колибри, так и цветов становятся синхронизированными. Поскольку колибри сильно зависят от нектара, вполне возможно, что их миграция коррелирует со временем цветения видов цветов. [45] Для специализированных видов колибри фенология цветения чрезвычайно важна для выживания во время и после осенней миграции. Например, миграционный маршрут S. rufus связан с цветением уникальной коллекции видов цветов. [46] S. rufus предпочитают цветы S. iodantha . [47] [46] Исследования показали, что присутствие S. rufus связано с цветением S. iodantha в определенных местах. Время цветения, таким образом, имеет значение для выживания S. rufus во время осенней миграции. Аналогично, пик цветения Impatiens capensis соответствует пику времени миграции Ruby-Throated Hummingbird . [46]
Несколько видов клещей (в основном в родах Proctolaelaps , Tropicoseius и Rhinoseius , семейство Ascidae ) развили форетический образ жизни, забираясь в ноздри колибри, которые посещают цветы, и перелетая на другие цветы, где они могут питаться нектаром. Цветочные клещи колибри предпочитают растения семейств Heliconiaceae , Costaceae , Zingiberaceae , Amaryllidaceae , Rubiaceae , Apocynaceae , Bromeliaceae , Gesneriaceae , Lobeliaceae и Ericaceae , представители которых связаны с колибри. [48]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )