stringtranslate.com

Тетрахромация

Четыре пигмента в клетках колбочек птиц (в данном примере — зябликов-эстрильдид ) расширяют диапазон цветового зрения до ультрафиолета . [1]

Тетрахроматия (от греч. « Tetra» , что означает «четыре», и «chroma» , что означает «цвет») — это состояние наличия четырех независимых каналов для передачи цветовой информации или наличие четырех типов колбочек в глазу . Организмы, обладающие тетрахроматией, называются тетрахроматами.

У тетрахроматических организмов сенсорное цветовое пространство является четырехмерным, а это означает, что для сопоставления сенсорного эффекта произвольно выбранных спектров света в их видимом спектре требуется смесь как минимум четырех основных цветов .

Тетрахроматия продемонстрирована у нескольких видов птиц , [2] рыб , [3] и рептилий . [3] Общим предком всех позвоночных был тетрахромат, но общий предок млекопитающих потерял два из четырех типов колбочек, развив дихроматию , утрату, приписываемую предполагаемому ночному узкому месту . Позже у некоторых приматов развился третий конус. [4]

Физиология

Обычное объяснение тетрахромазии состоит в том, что сетчатка организма содержит четыре типа световых рецепторов более высокой интенсивности (называемых колбочками у позвоночных, в отличие от палочек , которые представляют собой световые рецепторы более низкой интенсивности) с различной спектральной чувствительностью . Это означает, что организм может видеть длины волн, превосходящие возможности зрения обычного человека, и может различать цвета, которые обычному человеку кажутся идентичными . Виды с тетрахроматическим цветовым зрением могут иметь неизвестное физиологическое преимущество перед конкурирующими видами. [5]

Люди

Нормализованные спектры чувствительности колбочек человека типов S, M и L.

Обезьяны (включая людей ) и обезьяны Старого Света обычно имеют три типа колбочек и, следовательно, являются трихроматами . Однако предполагается, что тетрахроматия человека существует у небольшого процента населения. Трихроматы имеют три типа колбочек, каждый тип чувствителен к соответствующей части спектра, как показано на схеме. Но по крайней мере одна женщина считается тетрахроматом. [6] Точнее, она имела дополнительный конус типа L', промежуточный между M и L по своей чувствительности, и демонстрировала трехмерную (компоненты M, L' и L) цветоразличение для длин волн 546-670 нм (к которым относится четвертый тип S нечувствителен).

Тетрахроматия требует существования четырех независимых классов фоторецепторных клеток с различной спектральной чувствительностью . Однако также должен существовать соответствующий пострецепторный механизм для сравнения сигналов от четырех классов рецепторов. Согласно теории процесса противника , у людей есть три канала противника, которые обеспечивают трихроматию. Неясно, доступен ли четвертый противостоящий канал для облегчения тетрахромации. [ нужна цитата ]

Мыши, которые обычно имеют только два пигмента колбочек (и, следовательно, два противостоящих канала), были созданы для экспрессии третьего пигмента колбочек и, по-видимому, демонстрируют повышенную хроматическую дискриминацию [7] , что, возможно, указывает на трихроматию и позволяет предположить, что они способны создавать или перевосстанавливать -включить третий канал противника. Это поддержало бы теорию о том, что люди должны иметь возможность использовать четвертый канал противника для тетрахроматического зрения. Однако утверждения оригинальной публикации о пластичности зрительного нерва также оспариваются. [8]

Тетрахроматия у носителей ССЗ

Было высказано предположение, что женщины, несущие рецессивные аллели опсина , которые могут вызывать дефицит цветового зрения (ССЗ), могут обладать тетрахроматией. Женщины- носители аномальной трихромазии (легкая дальтонизм) обладают гетерозиготными аллелями генов, кодирующих L-опсин или М-опсин . Эти аллели часто имеют разную спектральную чувствительность , поэтому, если носитель экспрессирует обе аллели опсина, они могут проявлять тетрахроматию.

У человека на Х-хромосоме присутствуют два гена пигмента конусных клеток : классический ген опсина 2 типа OPN1MW и OPN1MW2 . Люди с двумя Х-хромосомами могут обладать несколькими пигментами колбочек, возможно, рожденными как полные тетрахроматы, у которых есть четыре одновременно функционирующих типа колбочек, каждый из которых имеет определенный образец реагирования на разные длины волн света в диапазоне видимого спектра. [9] Одно исследование показало, что 15% женщин в мире могут иметь тип четвертой колбочки, пик чувствительности которой находится между стандартными красными и зелеными колбочками, что теоретически дает значительное увеличение цветовой дифференциации. [10] Другое исследование предполагает, что до 50% женщин и 8% мужчин могут иметь четыре фотопигмента и соответствующую повышенную хроматическую дискриминацию по сравнению с трихроматами. [11] В 2010 году, после двадцатилетнего исследования женщин с четырьмя типами колбочек (нефункциональные тетрахроматы), нейробиолог Габриэле Джордан выявила женщину (субъект cDa29 ), которая могла различать большее разнообразие цветов, чем трихроматы, что соответствует функциональный или «истинный» тетрахромат. [6] [12] В частности, было показано, что она является трихроматом в диапазоне 546–670 нм, где люди с нормальным зрением по сути являются дихроматами из-за незначительной реакции S-колбочек на эти длины волн. Таким образом, если S-конусы cDa29 обеспечивают независимое измерение восприятия цвета, как обычно, это подтвердит, что она является тетрахоматом, если рассматривать весь спектр.

Вариации генов пигмента колбочек широко распространены в большинстве человеческих популяций, но наиболее распространенная и выраженная тетрахроматия происходит от женщин-носителей основных аномалий красного/зеленого пигмента, обычно классифицируемых как формы « дальтонизма » ( протаномалия или дейтераномалия ). Биологической основой этого явления является Х-инактивация гетерозиготных аллелей генов пигмента сетчатки, что является тем же механизмом, который дает большинству самок обезьян Нового Света трехцветное зрение. [13]

У человека предварительная обработка изображений происходит в нейронах сетчатки . Неизвестно, как эти нервы отреагируют на новый цветовой канал, то есть смогут ли они обработать его отдельно или просто объединить с существующим каналом. Точно так же визуальная информация покидает глаз через зрительный нерв, и в мозгу происходит различная окончательная обработка изображения; неизвестно, обладают ли зрительный нерв или области мозга резервной способностью обрабатывать или реагировать на новый цветовой канал .

Тетрахроматия также может улучшить зрение при тусклом освещении или при взгляде на экран. [14] [ не удалось проверить ]

Условная тетрахроматия

Несмотря на то, что люди являются трихроматами, люди могут испытывать легкую тетрахроматию при низкой интенсивности света , используя свое мезопическое зрение . При мезопическом зрении активны как колбочки , так и палочки . Хотя палочки обычно не способствуют цветовому зрению, в этих специфических условиях освещения они могут создавать небольшую область тетрахроматики в цветовом пространстве. [15] Чувствительность палочек человека наиболее высока при длине волны 500 нм (голубовато-зеленая), которая значительно отличается от пиковой спектральной чувствительности колбочек (обычно 420, 530 и 560 нм).

Блокированная тетрахромация

Хотя многие птицы являются тетрахроматами с четвертым цветом ультрафиолета, люди не могут видеть ультрафиолетовый свет напрямую, потому что хрусталик глаза блокирует большую часть света в диапазоне длин волн 300–400 нм; более короткие волны блокируются роговицей . [16] Фоторецепторные клетки сетчатки чувствительны к ближнему ультрафиолетовому свету, и люди, у которых нет хрусталика (состояние, известное как афакия ) , видят ближний ультрафиолетовый свет (вплоть до 300 нм) как беловато-синий, а для некоторых длин волн — беловато-фиолетовый, вероятно, потому, что все три типа колбочек примерно одинаково чувствительны к ультрафиолетовому свету (при этом синие колбочки немного более чувствительны). [17]

Хотя расширенный видимый диапазон не означает тетрахроматию, некоторые полагают, что доступны зрительные пигменты с чувствительностью в длинах волн, близких к УФ, что делает возможным тетрахромацию в случае афакии . [18] Тем не менее, нет никаких рецензируемых доказательств, подтверждающих это утверждение.

Другие животные

У золотых рыбок тетрахромация.

Рыба

Рыбы, особенно костистые , обычно являются тетрахроматами. [3] Исключения включают:

Птицы

Некоторые виды птиц, такие как зебра-зяблик и Columbidae , используют ультрафиолетовую длину волны 300–400 нм, специфичную для тетрахроматического цветового зрения, в качестве инструмента во время выбора партнера и поиска пищи . [19] При выборе партнеров ультрафиолетовое оперение и окраска кожи демонстрируют высокий уровень отбора. [20] Типичный птичий глаз реагирует на длины волн примерно от 300 до 700 нм. По частоте это соответствует полосе в районе 430–1000 ТГц . У большинства птиц сетчатка имеет четыре спектральных типа колбочек, которые, как полагают, обеспечивают тетрахроматическое цветовое зрение. Цветовое зрение птиц дополнительно улучшается за счет фильтрации пигментированных капель масла в фоторецепторах. Капли масла фильтруют падающий свет до того, как он достигнет зрительного пигмента во внешних сегментах фоторецепторов.

Четыре типа колбочек и специализация пигментированных капель масла обеспечивают птицам лучшее цветовое зрение, чем у людей. [21] [22] Однако более поздние исследования показали, что тетрахромация у птиц обеспечивает птицам только более широкий зрительный спектр, чем у людей (люди не могут видеть ультрафиолетовый свет, 300-400 нм), в то время как спектральное разрешение («чувствительность» "к нюансам) аналогично. [23]

Многие дневные хищные птицы , такие как орлы, соколы и ястребы, имеют ограниченную способность воспринимать ультрафиолетовый свет, поскольку это в значительной степени способствует хроматической аберрации , снижающей остроту зрения. [24]

Пентахроматия и выше

Размерность цветового зрения не имеет верхней границы, но позвоночные с цветовым зрением, превышающим тетрахроматию, встречаются редко . Следующий уровень — пентахроматия , то есть пятимерное цветовое зрение, требующее как минимум 5 различных классов фоторецепторов, а также 5 независимых каналов цветовой информации через первичную зрительную систему.

Женщина, гетерозиготная как по опсинам LWS , так и по MWS (и, следовательно, являющаяся носителем как протаномалии , так и дейтераномалии ), будет экспрессировать пять опсинов различной спектральной чувствительности . Однако для того, чтобы она была настоящим (сильным) пентахроматом, эти опсины должны быть разделены на разные фоторецепторные клетки , и ей нужно было бы иметь соответствующие пострецепторные механизмы для обработки 5 каналов противостоящих процессов , что является спорным. [ нужна цитата ]

Некоторые птицы (особенно голуби ) имеют пять или более типов цветовых рецепторов в сетчатке и поэтому считаются пентахроматами, хотя психофизические доказательства функциональной пентахроматики отсутствуют. [25] Исследования также показывают, что некоторые миноги , представители Petromyzontiformes , могут быть пентахроматами. [26]

Беспозвоночные могут иметь большое количество различных классов опсинов, в том числе 15 опсинов у бабочек-бабочек [27] или 33 у креветок-богомолов . [28] Однако не было показано, что цветовое зрение у этих беспозвоночных имеет размер , соизмеримый с количеством опсинов.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Данные рисунка, подбор нескорректированной кривой поглощения, Hart, NS; Партридж, Дж. К.; Беннетт, АТД; Катхилл, IC (2000). «Зрительные пигменты, капли конусного масла и глазные среды у четырех видов эстрильдидных вьюрков». Журнал сравнительной физиологии А. 186 (7–8): 681–694. дои : 10.1007/s003590000121. PMID  11016784. S2CID  19458550.
  2. ^ Голдсмит, Тимоти Х. (2006). «Что видят птицы». Scientific American (июль 2006 г.): 69–75.
  3. ^ abcde Bowmaker, Джеймс К. (сентябрь 2008 г.). «Эволюция зрительных пигментов позвоночных». Исследование зрения . 48 (20): 2022–2041. дои : 10.1016/j.visres.2008.03.025 . PMID  18590925. S2CID  52808112.
  4. ^ Джейкобс, GH (2009). «Эволюция цветового зрения у млекопитающих». Фил. Пер. Р. Сок. Б.​ 364 (1531): 2957–2967. дои : 10.1098/rstb.2009.0039. ПМК 2781854 . ПМИД  19720656. 
  5. ^ Бакхаус В., Клигл Р., Вернер Дж. С. (1998). Цветовое зрение: перспективы разных дисциплин . Де Грютер. стр. 163–182. ISBN 9783110806984.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ Аб Джордан, Габриэле; Диб, Самир С.; Бостен, Дженни М.; Моллон, доктор юридических наук (июль 2010 г.). «Размерность цветового зрения у носителей аномальной трихромазии». Журнал видения . 10 (12): 12. дои : 10.1167/10.8.12 . ПМИД  20884587.
  7. ^ Джейкобс, Джеральд Х.; Уильямс, Гэри А.; Кэхилл, Хью; Натанс, Джереми (23 марта 2007 г.). «Появление нового цветового зрения у мышей, созданного для экспрессии фотопигмента человеческого конуса». Наука . 315 (5819): 1723–1725. Бибкод : 2007Sci...315.1723J. дои : 10.1126/science.1138838. PMID  17379811. S2CID  85273369.
  8. ^ Макоус, В. (12 октября 2007 г.). «Комментарий к статье «Появление нового цветового зрения у мышей, созданного для экспрессии фотопигмента человеческого колбочка»». Наука . 318 (5848): 196. Бибкод : 2007Sci...318..196M. дои : 10.1126/science.1146084 . ПМИД  17932271.
  9. ^ Джеймсон, К.А., Highnote, С.М. и Вассерман, Л.М. (2001). «Более богатый цветовой опыт у наблюдателей с несколькими генами опсина фотопигмента» (PDF) . Психономический бюллетень и обзор . 8 (2): 244–261. дои : 10.3758/BF03196159 . PMID  11495112. S2CID  2389566. Архивировано из оригинала (PDF) 14 февраля 2012 года.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ Джордан, Г. (июль 1993 г.). «Исследование женщин, гетерозиготных по дефициту цвета». Исследование зрения . 33 (11). Эльзевир: 1495–1508 гг. дои : 10.1016/0042-6989(93)90143-К. PMID  8351822. S2CID  17648762.
  11. ^ Бакхаус, Вернер Г.К.; Бакхаус, Вернер; Клигль, Рейнхольд; Вернер, Джон Саймон (1998). Цветовое зрение: перспективы разных дисциплин. Вальтер де Грюйтер. ISBN 9783110161007.
  12. ↑ У женщины из Сан-Диего Кончетты Антико диагностировано «суперзрение». Опубликовано 22 ноября 2013 г.
  13. ^ Ричард К. Фрэнсис (2011). «Глава 8. Женщины Икс». Эпигенетика: величайшая тайна наследственности . Нью-Йорк и Лондон: WW Нортон. стр. 93–104. ISBN 978-0-393-07005-7.
  14. ↑ Робсон, Дэвид (5 сентября 2014 г.). «Женщины со сверхчеловеческим видением». Новости BBC . Архивировано из оригинала 13 сентября 2014 года . Проверено 30 декабря 2017 г.
  15. ^ Хансйохем Аутрум и Ричард Юнг (1973). Интегративные функции и сравнительные данные. Том. 7. Шпрингер-Верлаг. п. 226. ИСБН 978-0-387-05769-9.
  16. ^ М. А. Майнстер (2006). «Фиолетовый и синий свет, блокирующий интраокулярные линзы: фотозащита или фоторецепция». Британский журнал офтальмологии . 90 (6): 784–792. дои : 10.1136/bjo.2005.086553. ПМК 1860240 . ПМИД  16714268. 
  17. ↑ Хэмблинг, Дэвид (29 мая 2002 г.). «Пусть свет сияет». Хранитель .
  18. ↑ Фултон, Джеймс Т. (31 июля 2009 г.). «ЧЕЛОВЕК — ЭТО ЗАБЛОКИРОВАННЫЙ ТЕТРАХРОМАТ» . Проверено 1 июня 2022 г.
  19. ^ Беннетт, Эндрю Т.Д.; Катхилл, Иннес К.; Партридж, Джулиан К.; Майер, Эрхард Дж. (1996). «Ультрафиолетовое зрение и выбор партнера у зебровых амадин». Природа . 380 (6573): 433–435. Бибкод : 1996Natur.380..433B. дои : 10.1038/380433a0. S2CID  4347875.
  20. ^ Беннетт, Эндрю Т.Д.; Тери, Марк (2007). «Птичье цветовое зрение и окраска: междисциплинарная эволюционная биология» (PDF) . Американский натуралист . 169 (С1): С1–С6. дои : 10.1086/510163. ISSN  0003-0147. JSTOR  510163. S2CID  2484928.
  21. ^ Катхилл, Иннес К.; Партридж, Джулиан К.; Беннетт, Эндрю Т.Д.; Черч, Стюарт К.; Харт, Натан С.; Хант, Сара (2000). Дж. Б. Слейтер, Питер; Розенблатт, Джей С.; Сноудон, Чарльз Т.; Ропер, Тимоти Дж. (ред.). Ультрафиолетовое зрение у птиц . Достижения в изучении поведения. Том. 29. Академическая пресса. п. 159. дои : 10.1016/S0065-3454(08)60105-9. ISBN 978-0-12-004529-7.
  22. ^ Воробьев, М. (ноябрь 1998 г.). «Тетрахроматия, капли масла и цвета оперения птиц». Журнал сравнительной физиологии А. 183 (5): 621–33. дои : 10.1007/s003590050286. PMID  9839454. S2CID  372159.
  23. ^ Олссон, Питер; Линд, Олле; Кельбер, Альмут (15 января 2015 г.). «Цветовое зрение птиц: поведенческие пороги выявляют рецепторный шум». Журнал экспериментальной биологии . 218 (2): 184–193. дои : 10.1242/jeb.111187 . ISSN  0022-0949. ПМИД  25609782.
  24. ^ Линд, Олле; Миткус, Миндаугас; Олссон, Питер; Кельбер, Альмут (15 мая 2013 г.). «Чувствительность к ультрафиолету и цветовое зрение при кормлении хищников». Журнал экспериментальной биологии . 216 (Часть 10): 1819–1826. дои : 10.1242/jeb.082834 . PMID  23785106. S2CID  3138290 . Проверено 13 июня 2023 г.
  25. ^ Эммертон, Джеки; Делис, Хуан Д. (1980). «Дискриминация длин волн в «видимом» и ультрафиолетовом спектре голубями». Журнал сравнительной физиологии А. 141 (1): 47–52. дои : 10.1007/BF00611877. S2CID  12462107.
  26. ^ Дэвис, Уэйн Л.; Коуинг, Джилл А.; Карвальо, Ливия С.; Поттер, Ян С.; Трезизе, Энн Э.О.; Хант, Дэвид М.; Коллин, Шон П. (сентябрь 2007 г.). «Функциональная характеристика, настройка и регуляция экспрессии генов зрительного пигмента у анадромной миноги». Журнал ФАСЭБ . 21 (11): 2713–2724. дои : 10.1096/fj.06-8057com . PMID  17463225. S2CID  5932623.
  27. ^ Чен, Пей-Джу; Авата, Хироко; Мацусита, Ацуко; Ян, Энь-Чэн; Арикава, Кентаро (8 марта 2016 г.). «Чрезвычайное спектральное богатство глаз обыкновенной бабочки Bluebottle, Graphium sarpedon». Границы экологии и эволюции . 4 . дои : 10.3389/fevo.2016.00018 .
  28. ↑ Хансен, Сара (17 июля 2020 г.). «Глаза креветок-богомолов становятся еще более дикими: команда UMBC обнаружила вдвое больше ожидаемого количества светочувствительных белков - UMBC: Университет Мэриленда, округ Балтимор» . УМБК . Проверено 7 октября 2022 г.

Внешние ссылки

Поищите тетрахромацию в Викисловаре, бесплатном словаре.