Органогенез — это фаза эмбрионального развития , которая начинается в конце гаструляции и продолжается до рождения . Во время органогенеза три зародышевых листка, образованные в результате гаструляции ( эктодерма , энтодерма и мезодерма ), формируют внутренние органы организма. [1]
Клетки каждого из трех зародышевых слоев подвергаются дифференциации , процессу, в котором менее специализированные клетки становятся более специализированными посредством экспрессии определенного набора генов. Дифференциация клеток управляется каскадами клеточных сигналов. [2] Дифференциация зависит от внеклеточных сигналов, таких как факторы роста, которые передаются соседним клеткам, что называется юкстракринной сигнализацией, или соседним клеткам на короткие расстояния, что называется паракринной сигнализацией . [3] Внутриклеточные сигналы — сама клеточная сигнализация ( аутокринная сигнализация ) — также играют роль в формировании органов. Эти сигнальные пути позволяют перестраивать клетки и обеспечивают формирование органов в определенных местах внутри организма. [1] Процесс органогенеза можно изучать с использованием эмбрионов и органоидов. [4]
Эндодерма — это самый внутренний зародышевый слой эмбриона, который дает начало желудочно-кишечным и дыхательным органам, формируя эпителиальные выстилки и органы, такие как печень, легкие и поджелудочная железа. [5] Мезодерма или средний зародышевый слой эмбриона сформирует кровь, сердце, почки, мышцы и соединительные ткани. [5] Эктодерма или самый внешний зародышевый слой развивающегося эмбриона образует эпидермис, мозг и нервную систему. [5]
В то время как каждый зародышевый слой формирует определенные органы, в 1820-х годах эмбриолог Хайнц Кристиан Пандер обнаружил, что зародышевые слои не могут формировать соответствующие им органы без клеточного взаимодействия с другими тканями. [1] У людей внутренние органы начинают развиваться в течение 3–8 недель после оплодотворения. Зародышевые слои формируют органы посредством трех процессов: складок, расщеплений и конденсации. [6] Складки образуются в зародышевом листке клеток и обычно образуют закрытую трубку, которую вы можете увидеть в развитии нервной трубки позвоночных. В зародышевом листке клеток могут образовываться щели или карманы, образующие пузырьки или удлинения. Легкие и железы организма могут развиваться таким образом. [6]
Первичным этапом органогенеза хордовых является развитие хорды , которая вызывает формирование нервной пластинки и, в конечном итоге, нервной трубки в развитии позвоночных. Развитие нервной трубки даст начало головному и спинному мозгу. [1] У позвоночных развивается нервный гребень , который дифференцируется во многие структуры, включая кости, мышцы и компоненты центральной нервной системы . Дифференциация эктодермы на нервный гребень, нервную трубку и поверхностную эктодерму иногда называется нейруляцией, а эмбрион в этой фазе — нейрулой. Целом тела формируется из разделения мезодермы вдоль оси сомита [1]
У растений органогенез происходит непрерывно и останавливается только тогда, когда растение умирает. В побеге верхушечные меристемы побега регулярно производят новые боковые органы ( листья или цветы ) и боковые ветви. В корне новые боковые корни образуются из слабо дифференцированной внутренней ткани (например, перицикл ксилемного полюса в модельном растении Arabidopsis thaliana ). In vitro и в ответ на специфические коктейли гормонов (в основном ауксины и цитокинины ) большинство тканей растений могут дедифференцироваться и образовывать массу делящихся тотипотентных стволовых клеток, называемых каллюсом . Затем из этих клеток может происходить органогенез. Тип органа, который образуется, зависит от относительной концентрации гормонов в среде. Органогенез растений может быть вызван в культуре тканей и использован для регенерации растений. [7]