Развитие гонад является частью пренатального развития репродуктивной системы и в конечном итоге формирует яички у самцов и яичники у самок. Незрелые яйцеклетки происходят из клеток дорсальной энтодермы желточного мешка . Как только они достигают гонадного гребня, их называют оогониями . Развитие продолжается, и оогонии полностью окружаются слоем клеток соединительной ткани (прегранулезные клетки). Таким образом, формируются зачатки фолликулов яичников .
В яичке сеть канальцев сливается, образуя семенные канальцы . Через сеть яичка семенные канальцы соединяются с отростками мезонефроса , которые образуют выносящие протоки яичка. Опускание яичек состоит из открытия соединения от яичка до его конечного местоположения на передней брюшной стенке, за которым следует развитие направляющей планки , которая впоследствии тянет и перемещает яичко вниз в развивающуюся мошонку . В конечном итоге проход закрывается позади яичка. Сбой в этом процессе вызывает косую паховую грыжу .
Зародышевые клетки мигрируют из окрестностей аллантоиса и колонизируют примордиальные гонады. У самок зародышевые клетки колонизируют кору и становятся оогониями. У самцов зародышевые клетки колонизируют семенные канатики мозгового вещества, становясь сперматогониями .
Первое появление гонады по существу одинаково у обоих полов и заключается в утолщении мезотелиального слоя брюшины . Толстая пластинка эпителия простирается глубоко, оттесняя перед собой мезодерму и образуя отчетливый выступ. Это называется гонадным гребнем . Гонадный гребень, в свою очередь, развивается в гонаду. Это семенник у самцов и яичник у самок.
Сначала мезонефрос и гонадный гребень непрерывны, но по мере роста эмбриона гонадный гребень постепенно отщепляется от мезонефроса. Однако некоторые клетки мезонефрического происхождения присоединяются к гонадному гребню. Более того, гонадный гребень все еще остается соединенным с остатком этого тела складкой брюшины, а именно мезорхиумом или мезовариумом . Примерно на седьмой неделе начинает проявляться различие пола в гонадном гребне.
Таким образом, яичник формируется в основном из полового гребня и частично из мезонефроса. Позднее масса дифференцируется в центральную часть, мозговое вещество яичника , покрытое поверхностным слоем, зародышевым эпителием . Между клетками зародышевого эпителия находится ряд более крупных клеток, незрелых яйцеклеток . Незрелые яйцеклетки, в свою очередь, переносятся в строму ниже почковидными врастаниями ( половые тяжи зародышевого эпителия ). Поверхностный зародышевый эпителий в конечном итоге образует постоянное эпителиальное покрытие этого органа. Более того, он вскоре теряет свою связь с центральной массой. Вместо этого между ними развивается белочная оболочка яичников .
В ходе раннего эмбрионального развития клетки из дорсальной энтодермы желточного мешка мигрируют вдоль задней кишки к гонадному гребню. Эти первичные половые клетки (ПЗК) размножаются митозом, и как только они достигают гонадного гребня, их называют оогониями (диплоидными стволовыми клетками яичника).
Как только оогонии попадают в эту область, они пытаются объединиться с другими соматическими клетками, полученными как из брюшины, так и из мезонефроса. Развитие продолжается, и оогонии полностью окружаются слоем соединительнотканных клеток (прегранулезных клеток ) нерегулярным образом. Таким образом, формируются зачатки фолликулов яичников .
Во время оогенеза оогонии становятся первичными ооцитами. Ооциты (незрелые яйцеклетки), находящиеся в первичном фолликуле яичника, находятся в состоянии нерастущей профазы , но обладают способностью подвергаться высокоэффективной гомологичной рекомбинационной репарации повреждений ДНК, включая двухцепочечные разрывы. [1] Эта способность восстанавливать повреждения ДНК позволяет поддерживать целостность генома и защищать здоровье потомства. [1]
Эмбриологическое происхождение гранулезных клеток остается спорным. В 1970-х годах появились доказательства того, что первые клетки, вступившие в контакт с оогониями, имели мезонефрическое происхождение. Было высказано предположение, что мезонефрические клетки, уже тесно связанные с оогониями, размножались в ходе развития, образуя слой гранулезных клеток. [2] [3] [4]
Недавно эта гипотеза была подвергнута сомнению с помощью тщательной гистологии. Сойер и др. предположили, что у овец большинство гранулезных клеток развиваются из клеток мезотелия ( т. е. эпителиальных клеток из предполагаемого поверхностного эпителия яичника). [5]
Так же, как и у самца, у самки имеется gubernaculum , который значительно изменяет положение яичника. gubernaculum у самки соприкасается с дном матки и прикрепляется к этому органу, и, таким образом, яичник может опуститься только до этого уровня. Часть gubernaculum между яичником и маткой в конечном итоге становится собственно яичниковой связкой , в то время как часть между маткой и большой половой губой образует круглую связку матки . Мешок брюшины, аналогичный вагинальному отростку у самца, сопровождает его вдоль пахового канала: он называется каналом Нука .
В редких случаях направляющая часть яичка может не сцепиться с маткой, и тогда яичник опускается через паховый канал в большую половую губу ; в этих случаях его положение напоминает положение яичка.
Яичко развивается во многом так же , как и яичник, возникая из мезотелия и мезонефроса. Как и яичник, на самых ранних стадиях он состоит из центральной массы, покрытой поверхностным эпителием. В центральной массе появляется ряд тяжей, а периферия массы преобразуется в белочную оболочку , таким образом исключая поверхностный эпителий из любой части формирования ткани яичка. Тяжи центральной массы идут вместе к будущему хилуму и образуют сеть, которая в конечном итоге становится сетью яичка . С другой стороны, из тяжей, дистальных по отношению к воротам, развиваются семенные канальцы , а между ними простираются соединительнотканные перегородки. Через сеть яичка семенные канальцы соединяются с выростами мезонефроса, которые образуют выносящие протоки яичка.
Опускание яичек состоит из открытия соединения от яичка до его конечного местоположения на передней брюшной стенке, за которым следует развитие gubernaculum, который впоследствии тянет и перемещает яичко вниз в развивающуюся мошонку. В конечном итоге проход закрывается позади яичка. Такое опускание является предковым у плацентарных млекопитающих с производным состоянием неопускания, когда яички остаются около почек, встречающимся у Afrotheria, таких как слоны . [6]
На раннем этапе внутриутробного развития яички располагаются в задней части брюшной полости, позади брюшины, и каждое из них прикреплено брюшинной складкой, мезорхием , к мезонефросу. От передней части мезонефроса складка брюшины, называемая паховой складкой, растет вперед, чтобы встретиться и слиться с брюшинной складкой, паховым гребнем, который растет назад от переднебоковой стенки живота. Таким образом, яичко приобретает косвенную связь с передней стенкой живота. В то же время часть брюшинной полости латеральнее этих сросшихся складок обозначается как будущий вагинальный отросток .
Также в паховом гребне появляется структура, gubernaculum testis . Сначала это тонкая полоска, простирающаяся от той части кожи паха , которая впоследствии образует мошонку через паховый канал к телу и придатку яичка. Как и содержит верхнюю часть gubernaculum, а в конечном итоге также и внутренние семенные сосуды; та, что ниже, plica gubernatrix, содержит нижнюю часть gubernaculum.
Gubernaculum превращается в толстый шнур. Он заканчивается внизу у брюшного пахового кольца в трубке брюшины, влагалищном отростке, который выпячивается вниз по паховому каналу. К пятому месяцу нижняя часть gubernaculum все еще представляет собой толстый шнур, в то время как верхняя часть исчезает. Нижняя часть теперь состоит из центрального ядра гладких мышечных волокон , окруженного прочным слоем поперечно-полосатых мышечных элементов, соединенных позади брюшины с брюшной стенкой.
По мере развития яичек основная часть нижнего конца gubernaculum переносится, следуя за кожей, к которой он прикреплен, на дно этого мешочка. Другие полосы переносят на медиальную сторону бедра и в промежность. Трубка брюшины, составляющая влагалищный отросток, проецируется вниз в паховый канал и выходит у наружного пахового кольца , выталкивая перед собой часть obliquus internus и апоневроз obliquus externus , которые образуют соответственно кремастерную мышцу и наружную семенную фасцию . Влагалищный отросток образует постепенно удлиняющийся мешочек, который в конечном итоге достигает дна мошонки, а за этим мешочком яичко втягивается ростом тела плода, поскольку gubernaculum не растет пропорционально росту других частей, и поэтому яичко, будучи прикрепленным gubernaculum к дну мошонки, не может подняться по мере роста тела, и вместо этого втягивается сначала в паховый канал, а затем в мошонку. Кажется также несомненным, что gubernacular cord укорачивается по мере развития, и это способствует тому, что яичко достигает дна мошонки.
К концу восьмого месяца яичко достигает мошонки, ему предшествует вагинальный отросток, который сообщается своим верхним концом с брюшинной полостью. Непосредственно перед рождением верхняя часть вагинального отростка у внутреннего пахового кольца обычно закрывается, и эта облитерация постепенно распространяется вниз на небольшое расстояние от яичка. Отросток брюшины, окружающий яичко, теперь полностью отделен от общей брюшинной полости и составляет tunica vaginalis.
Мужские половые клетки, вырабатываемые в яичках, могут выполнять специальные процессы репарации ДНК , которые действуют во время мейоза для восстановления повреждений ДНК и поддержания целостности геномов , которые должны быть переданы потомству. [7] Эти процессы репарации ДНК включают гомологичную рекомбинационную репарацию и негомологичное соединение концов . [7]
Если внутреннее паховое кольцо не закрывается должным образом, существует риск того, что другое содержимое брюшной полости выйдет через проход и вызовет косую паховую грыжу .