Цапли — длинноногие, длинношеие, пресноводные и прибрежные птицы семейства Ardeidae , насчитывающего 74 признанных вида , некоторые из которых называются белыми цаплями или выпями , а не цаплями. Представители рода Botaurus называются выпями и вместе с зигзагообразной цаплей или зигзагообразной выпью в монотипном роде Zebrilus образуют монофилетическую группу в пределах Ardeidae. Белые цапли не образуют биологически отличную от цапель группу и, как правило, называются по-другому, поскольку они в основном белые или имеют декоративные перья в брачном оперении. Цапли, в результате эволюционной адаптации, имеют длинные клювы.
Классификация отдельных видов цапель/белых цапель сопряжена с трудностями, и не существует четкого консенсуса относительно правильного размещения многих видов в одном из двух основных родов, Ardea и Egretta . Аналогичным образом, взаимоотношения родов в семействе не полностью решены. Однако один вид, который ранее считался отдельным монотипическим семейством, Cochlearidae или цапля с лодочным клювом , теперь рассматривается как член Ardeidae.
Хотя цапли напоминают птиц из некоторых других семейств, таких как аисты , ибисы , колпицы и журавли , они отличаются от них тем, что летают с втянутой, а не вытянутой шеей. Они также являются одной из групп птиц, имеющих пух . Некоторые члены этой группы гнездятся колониями на деревьях, в то время как другие, в частности выпи, используют тростниковые заросли . Группа цапель была названа «осадной». [2] [3]
Слово heron впервые появилось в английском языке около 1300 года, происходя от старофранцузского hairon, eron (XII век), ранее hairo (XI век), от франкского haigiro или от протогерманского *haigrô , *hraigrô . [4]
Цапли также известны как shitepokes / ˈʃ aɪ t p oʊ k / , или эвфемистически как shikepokes или shypokes . Словарь Вебстера предполагает , что цапли получили это название из-за своей привычки испражняться при смывании. [5]
В 1971 году в компактном издании Оксфордского словаря английского языка описывается использование слова shitepoke для обозначения малой зеленой цапли Северной Америки ( Butorides virescens ), как происходящего из Соединенных Штатов, со ссылкой на опубликованный пример 1853 года. Оксфордский словарь английского языка также отмечает, что shiterow или shederow — это термины, используемые для обозначения цапель, а также применяемые в качестве уничижительных терминов, означающих худого, слабого человека . Это название цапли встречается в списке дичи в королевском указе Якова VI (1566–1625) Шотландии . Оксфордский словарь английского языка предполагает, что shiterow — это искаженное слово shiteheron . [6]
Другим прежним названием было heronshaw или hernshaw , происходящее от старофранцузского heronçeau . Искаженное до handsaw , это имя появляется в «Гамлете » Шекспира . [7] Возможное дальнейшее искажение имело место в Норфолкских Бродах, где цаплю часто называют harnser .
Цапли — птицы среднего и крупного размера с длинными ногами и шеей. У них очень мало полового диморфизма в размерах. Самым маленьким видом обычно считается карликовая выпь , длина которой составляет 25–30 см (10–12 дюймов), хотя все виды рода Ixobrychus небольшие и многие из них в значительной степени совпадают по размеру. Самым крупным видом цапель является гигантская цапля , высота которой достигает 152 см (60 дюймов). Все цапли могут втягивать шею, складывая ее в плотную S-образную форму, из-за измененной формы шейных позвонков, которых у них 20 или 21; шея втягивается во время полета, в отличие от большинства других длинношеих птиц. Шея у дневных цапель длиннее, чем у ночных цапель и выпей. Ноги длинные и сильные, и почти у всех видов не оперены от нижней части голени ( исключением является зигзагообразная цапля ). В полете ноги и ступни обычно находятся в горизонтальном положении, направлены назад. Пальцы ног длинные и тонкие, три направлены вперед, а один назад. [8]
Клюв обычно длинный и гарпунообразный. Он может варьироваться от чрезвычайно узкого, как у цапли -агами , до более широкого, как у серой цапли . Самый нетипичный клюв у цапли-лодочника , у которой широкий, толстый клюв. Клювы цапель и другие голые части тела обычно желтого, черного или коричневого цвета, хотя это может меняться в течение сезона размножения. Крылья широкие и длинные, с 10 или 11 первостепенными перьями (у цапли-лодочника только девять), 15–20 второстепенными и 12 рулевыми (10 у выпи). Перья цапель мягкие, а оперение обычно синее, черное, коричневое, серое или белое и часто может быть поразительно сложным. Среди дневных цапель половой диморфизм в оперении не наблюдается (за исключением цапель-желтушек); однако для ночных цапель и более мелких выпей различия в оперении между полами являются правилом. Многие виды также имеют различные цветовые морфы . [8] У тихоокеанской рифовой цапли существуют как темные, так и светлые цветовые морфы, и процентное содержание каждой морфы варьируется в зависимости от географического положения; ее белые морфы встречаются только в районах с коралловыми пляжами. [9]
Цапли — широко распространенное семейство с космополитическим распространением . Они существуют на всех континентах, кроме Антарктиды , и присутствуют в большинстве мест обитания, за исключением самых холодных экстремальных районов Арктики, чрезвычайно высоких гор и самых сухих пустынь. Почти все виды связаны с водой; по сути, это неплавающие водоплавающие птицы, которые питаются на окраинах озер, рек, болот, прудов и моря. Они в основном встречаются в низинных районах, хотя некоторые виды живут в альпийских районах, а большинство видов встречаются в тропиках. [8]
Цапли — очень мобильное семейство, большинство видов которого, по крайней мере, частично мигрируют ; например, серая цапля в основном оседлая в Британии, но в основном мигрирующая в Скандинавии. Птицы особенно склонны широко расселяться после размножения, но перед ежегодной миграцией, когда вид ведет колониальный образ жизни, выискивая новые места кормления и снижая давление на места кормления вблизи колонии. Миграция обычно происходит ночью, как правило, поодиночке или небольшими группами. [8]
Цапли, белые цапли и выпи плотоядны . Члены этого семейства в основном связаны с водно-болотными угодьями и водой и питаются разнообразной живой водной добычей. Их рацион включает в себя широкий спектр водных животных, включая рыбу, рептилий, амфибий , ракообразных , моллюсков и водных насекомых. Отдельные виды могут быть универсалами или специализироваться на определенных типах добычи, например, желтоголовая цапля , которая специализируется на ракообразных, особенно на крабах . [10] Многие виды также оппортунистически берут более крупную добычу, включая птиц и птичьи яйца, грызунов и реже падаль . Еще реже сообщалось о том, что цапли едят желуди, горох и зерна, но большая часть потребляемой растительной пищи является случайной. [8]
Наиболее распространенная техника охоты заключается в том, что птица неподвижно сидит на краю или стоит на мелководье и ждет, пока добыча не приблизится к ней. Птицы могут делать это либо из вертикальной позы, что дает им более широкое поле зрения для наблюдения за добычей, либо из присевшего положения, что более скрытно и означает, что клюв находится ближе к добыче, когда она обнаружена. Увидев добычу, цапля двигает головой из стороны в сторону, так что цапля может вычислить положение добычи в воде и компенсировать рефракцию , а затем использует клюв, чтобы пронзить добычу. [8]
В дополнение к сидению и ожиданию, цапли могут питаться более активно. Они могут ходить медленно, около или менее 60 шагов в минуту, хватая добычу, когда ее замечают. Другие формы активного кормления включают в себя шевеление и зондирование ногами, когда ноги используются для выпугивания спрятанной добычи. [11] Крылья могут использоваться для того, чтобы напугать добычу (или, возможно, привлечь ее в тень) или уменьшить блики; самый экстремальный пример этого демонстрирует черная цапля , которая образует полный навес с крыльями над своим телом. [12]
Некоторые виды цапель, такие как малая белая цапля и серая цапля, были задокументированы с использованием приманки, чтобы заманить добычу на расстояние удара. Цапли могут использовать предметы, уже имеющиеся на месте, или активно добавлять предметы в воду, чтобы привлечь рыбу, например, полосатых киллифиш . Используемые предметы могут быть сделаны человеком, например, хлеб; [13] в качестве альтернативы, полосатые цапли в Амазонке были замечены за тем, как они неоднократно бросали семена, насекомых, цветы и листья в воду, чтобы поймать рыбу. [14]
Три вида, черноголовая цапля , свистящая цапля и особенно египетская цапля , менее привязаны к водной среде и могут кормиться вдали от воды. Египетские цапли повышают свой успех в поиске пищи, следуя за крупными травоядными животными, ловя насекомых, вспугнутых их движением. Одно исследование показало, что успешность поимки добычи увеличилась в 3,6 раза по сравнению с одиночной добычей пищи. [15]
Хотя семейство демонстрирует ряд стратегий размножения, в целом цапли моногамны и в основном колониальны . Большинство дневных и ночных цапель являются колониальными или частично колониальными в зависимости от обстоятельств, тогда как выпи и тигровые цапли в основном гнездятся в одиночку. Колонии могут содержать несколько видов, а также другие виды водоплавающих птиц. В исследовании малых белых цапель и белых цапель в Индии большинство обследованных колоний содержали оба вида. [16] Гнездование является сезонным у видов умеренного климата; у тропических видов оно может быть сезонным (часто совпадающим с сезоном дождей) или круглогодичным. Даже у круглогодичных размножающихся птиц интенсивность гнездования варьируется в течение года. У тропических цапель обычно есть только один сезон размножения в год, в отличие от некоторых других тропических птиц, которые могут поднимать до трех выводков в год. [8]
Ухаживание обычно происходит на гнезде . Самцы прилетают первыми и начинают строительство гнезда, где они демонстрируют себя, чтобы привлечь самок. Во время ухаживания самец использует растягивающуюся демонстрацию и использует эректильную шею; область шеи может опухать. Самка рискует подвергнуться агрессивному нападению, если она приблизится слишком рано, и ей, возможно, придется ждать до четырех дней. [17] У колониальных видов демонстрации включают визуальные сигналы, которые могут включать принятие поз или ритуальные демонстрации, тогда как у одиночных видов важны слуховые сигналы, такие как глубокий гул выпи. Исключением является цапля с лодочным клювом, которая образует пары вдали от места гнездования. Образовав пару, они продолжают строить гнездо почти у всех видов, хотя у малой выпи и самой маленькой выпи над гнездом работает только самец. [8]
Некоторые орнитологи сообщали о том, что наблюдали, как самки цапель привязывались к бессильным партнерам, а затем искали сексуального удовлетворения в другом месте. [8]
Гнезда цапель обычно находятся около или над водой. Хотя гнезда нескольких видов были найдены на земле, где нет подходящих деревьев или кустарников, они обычно размещаются в растительности. [8] [16] Деревья используются многими видами, и здесь они могут размещаться высоко от земли, тогда как виды, живущие в тростниковых зарослях, могут гнездиться очень близко к земле. [8] Хотя большинство гнезд цапель наблюдается в воде или непосредственно около нее, колонии обычно встречаются в нескольких городах, когда преследование со стороны человека отсутствует. [18]
Обычно цапли откладывают от трех до семи яиц . Более крупные кладки отмечаются у мелких выпей и реже у некоторых крупных дневных цапель, а также у некоторых тигровых цапель отмечаются кладки из одного яйца. Размер кладки варьируется в зависимости от широты внутри вида, причем особи в умеренном климате откладывают больше яиц, чем в тропическом. В целом яйца блестящие голубые или белые, за исключением больших выпей, которые откладывают оливково-коричневые яйца. [8]
Анализ скелетов, в основном черепов , показал, что Ardeidae можно разделить на дневную и сумеречную / ночную группу, в которую входят выпи. Из исследований ДНК и скелетных анализов, которые больше фокусировались на костях тела и конечностях, было выявлено, что разделение на две группы неверно. [19] Скорее, сходство в морфологии черепа среди некоторых цапель отражает конвергентную эволюцию, чтобы справиться с различными проблемами дневного и ночного питания. Сегодня считается, что можно выделить три основные группы, [20] [21] которые являются:
Ночные цапли все еще могут быть отделены от дневных цапель и белых цапель (как подсемейство Nycticoracinae, как это традиционно делалось). Однако положение некоторых родов (например, Butorides или Syrigma ) на данный момент неясно, а молекулярные исследования до сих пор страдают от изучения лишь небольшого числа таксонов. Особенно среди подсемейства Ardeinae, отношения решены крайне неадекватно. Представленное здесь распределение следует считать предварительным.
Исследование 2008 года показало, что это семейство принадлежит к отряду Pelecaniformes . [22] В ответ на эти выводы Международный орнитологический конгресс переклассифицировал Ardeidae и их родственные таксоны Threskiornithidae в отряд Pelecaniformes вместо прежнего отряда Ciconiiformes . [23]
Кладограмма, представленная ниже, основана на молекулярно-филогенетическом исследовании Ardeidae, проведенном Джеком Хруской и его коллегами и опубликованном в 2023 году. [24] Для нескольких видов эти результаты противоречат таксономии, опубликованной онлайн в июле 2023 года Фрэнком Гиллом , Памелой Расмуссен и Дэвидом Донскером от имени Международного орнитологического комитета (МОК). [23] Малая выпь ( Ixobrychus exilis ) и полосатая выпь ( Ixobrychus involucris ) были сложены с представителями рода Botaurus . Хруска и его коллеги возродили род Calherodius Peters , 1931, включив в него двух квакв ( белоспинную квакву и белоухую квакву ), которые ранее были отнесены к Gorsachius . Западная цапля крупного рогатого скота ( Bubulcus ibis ) была включена в род Ardea . Восточная цапля крупного рогатого скота ( Bubulcus coromandus ) не была исследована. Размещение лесной выпи ( Zonerodius heliosylus ) было неоднозначным, но результаты показывают, что она, вероятно, тесно связана с членами рода Ardeola, а не с подсемейством Tigriornithinae . [24]
По состоянию на август 2024 года МОК насчитывает 74 вида цапель, разделенных на 18 родов. [23]
Другие доисторические и ископаемые виды включены в соответствующие родовые описания. Кроме того, Proherodius является спорным ископаемым, которое по-разному считалось цаплей или одной из вымерших длинноногих водоплавающих птиц , Presbyornithidae . Он известен только по грудине ; тарсометатарсус , который был ему приписан, на самом деле принадлежит палеогнату Lithornis vulturinus .
В буддизме цапля символизирует чистоту, трансформацию и мудрость Будды. Кроме того, как птица, которая превосходит элементы — на земле, в воде и в воздухе — цапля символизирует расширение осознания и вездесущность сознания.
В некоторых культурах коренных американцев эта птица символизирует обновление, омоложение и возрождение — постоянное напоминание о том, что все мы являемся частью большего цикла жизни и смерти.