Осетр (от древнеанглийского styrġa , в конечном итоге от протоиндоевропейского * str̥(Hx)yón — [1] ) — общее название для 28 видов рыб, принадлежащих к семейству Acipenseridae . Самые ранние окаменелости осетровых датируются поздним меловым периодом и происходят от других, более ранних аципенсерных рыб , которые относятся к раннему юрскому периоду, примерно от 174 до 201 миллиона лет назад. Это одно из двух ныне живущих семейств Acipenseriformes наряду с веслоносами (Polyodontidae). Семейство сгруппировано в четыре рода: Acipenser ( парафилетический , содержащий множество отдаленно родственных видов осетровых), Huso , Scaphirhynchus и Pseudoscaphirhynchus . Два вида ( A. naccarii и A. dabryanus ) могут исчезнуть в дикой природе , а один ( P. Fedtschenoi ) может исчезнуть полностью. [2] Осетровые обитают в субтропических, умеренных и субарктических реках, озерах и на побережьях Евразии и Северной Америки . [3] Ископаемое маастрихтского возраста , найденное в Марокко , показывает, что когда-то они также жили в Африке . [4]
Осетровые — долгоживущие, поздно созревающие рыбы с отличительными характеристиками, такими как гетероцеркальный хвостовой плавник, похожий на таковой у акул , и удлиненное веретенообразное тело с гладкой кожей, лишенное чешуи и покрытое пятью боковыми рядами костей. пластинки, называемые щитками . Некоторые виды могут вырасти довольно большими, обычно их длина составляет 2–3,5 м (7–12 футов). Самым крупным зарегистрированным осетром была самка белухи , пойманная в дельте Волги в 1827 году, ее длина составляла 7,2 м (23 фута 7 дюймов), а вес - 1571 кг (3463 фунта). Большинство осетровых являются проходными донными питающимися животными , мигрирующими вверх по течению для нереста, но проводящими большую часть своей жизни на питании в дельтах рек и устьях рек . Некоторые виды обитают исключительно в пресноводной среде, в то время как другие в основном обитают в морской среде вблизи прибрежных районов и, как известно, выходят в открытый океан.
Из нескольких видов осетровых добывают икру , из которой производят элитную пищевую икру . Это привело к серьезной чрезмерной эксплуатации , которая в сочетании с другими угрозами сохранению привела к тому, что большинство видов оказались под угрозой исчезновения , на грани исчезновения .
.jpg/1280px-Yanosteus_longidorsalis_MHNT_(tighter_crop).jpg)
Чешуевидные рыбы появились в летописи окаменелостей примерно от 174 до 201 миллиона лет назад, в раннем юрском периоде , что делает их одними из самых ранних современных актиноптеригийных рыб. [5] Настоящие осетровые появляются в летописи окаменелостей в верхнем меловом периоде , причем среди самых старых известных останков находится частичный череп из сеномана (100–94 миллиона лет назад) Альберты, Канада. [6] За это время осетровые претерпели удивительно мало морфологических изменений, что указывает на то, что их эволюция была исключительно медленной и что принесло им неофициальный статус живых ископаемых . [7] [8] Частично это объясняется длительным интервалом поколений, толерантностью к широкому диапазону температур и солености , отсутствием хищников из-за размера и костного панциря или щитков, а также обилием добычи в донной среде. . Однако у них все еще есть несколько общих примитивных характеристик, таких как гетероцеркальный хвост, уменьшенная чешуя, большее количество плавниковых лучей, чем поддерживающих костных элементов, и уникальная подвеска челюстей. [9]
Несмотря на существование летописи окаменелостей , полную классификацию и филогению видов осетровых было трудно определить, отчасти из-за высокой индивидуальной и онтогенной изменчивости, в том числе географических клиний , по определенным особенностям, таким как форма головотрубки, количество щитков и Длина тела. Еще одним сбивающим с толку фактором является особая способность осетровых производить репродуктивно жизнеспособные гибриды , даже между видами, принадлежащими к разным родам . В то время как лучепёрые рыбы (Actinopterygii) имеют долгую эволюционную историю, кульминацией которой стали наиболее известные рыбы, прошлые адаптивные эволюционные радиации оставили в живых лишь немногих, таких как осетры и щуки . [10]
Широкий ареал осетровых и их статус находящихся под угрозой исчезновения затруднили сбор систематических материалов. Эти факторы побудили исследователей в прошлом идентифицировать более 40 дополнительных видов, которые были отвергнуты более поздними учеными. [11] До сих пор неясно, являются ли виды родов Acipenser и Huso монофилетическими (происходящими от одного предка) или парафилетическими (происшедшими от многих предков), хотя морфологически мотивированное разделение между этими двумя родами явно не подтверждается генетическими данными. Продолжаются попытки разрешить таксономическую путаницу, используя постоянный синтез систематических данных и молекулярных методов . [8] [12]
Филогения осетровых, как и на кладограмме , показывает, что они произошли от костистых рыб . [13] [14] [15] Приблизительные даты взяты из работы Near et al. , 2012. [13]
editDOB.JPG/1280px-Hausen_(Huso_huso_L.)editDOB.JPG)
В принятой в настоящее время систематике класс Actinopterygii и отряд Acipenseriformes являются кладами . Семейство Acipenseridae подразделяется на 2 подсемейства; Acipenserinae , включая роды Acipenser и Huso , и Scaphirhynchinae , включая роды Scaphirhynchus и Pseudoscaphirhynchus . [16] Однако многочисленные недавние исследования признали это расположение парафилетическим , вместо этого обнаружив, что A. oxyrhinchus и A. sturio образуют самую базальную кладу среди осетровых, а все остальные виды находятся в отдельной кладе, а различные другие виды Acipenser , Scaphirhynchus , Pseudoscaphirhynchus и Huso имеют разные уровни взаимоотношений друг с другом. [17] [18]
Здесь показана потенциальная таксономия Acipenseridae, основанная на Luo et al . 2019, Недолужко и др . 2020 г., и Шен и др. 2020. [17] [18] [19] Обратите внимание на парафилетические отношения между родами:
Точное размещение Scaphirhynchus варьируется в зависимости от исследования и используемых методов: некоторые помещают его во вторую по величине базальную кладу, состоящую в основном из тихоокеанских видов (показано выше), тогда как другие помещают его в отдельную кладу, которая является более производной, чем вторая по величине. базальная клада, но менее развитая, чем наиболее производная атлантическая и центральноазиатская клада. Никакие исследования еще не установили связь между ним и Pseudoscaphirhynchus . Кроме того, точные взаимоотношения членов наиболее производной , в первую очередь атлантической клады, различаются, хотя большинство анализов, по крайней мере, обнаруживают, что все виды в ней образуют монофилетическую кладу. Положение A. sinensis также варьируется в зависимости от исследования: некоторые считают его единственным тихоокеанским представителем наиболее производной от Атлантики клады, тогда как другие помещают его вместе с остальными тихоокеанскими осетрами как сестру A. dabryanus. . [17] [18]
Семейство включает 8 вымерших ископаемых видов и 28 современных видов/подвидов (включая 1 вид стерляди и 2 вида живых ископаемых) в 4 родах. В этом списке используется исходная схема классификации:
Семейство Acipenseridae
.jpg/1280px-Pantikapaion_Tetrachalkon_(rev).jpg)
Осетровые обитают в субтропических и субарктических водах Северной Америки и Евразии . В Северной Америке они распространены вдоль Атлантического побережья от Мексиканского залива до Ньюфаундленда , включая Великие озера и реки Св. Лаврентия , Миссури и Миссисипи , а также вдоль западного побережья в крупных реках от Калифорнии и Айдахо до Британской империи. Колумбия . Они встречаются вдоль европейского атлантического побережья, включая Средиземноморский бассейн, особенно в Адриатическом море и реках Северной Италии ; [20] в реках, впадающих в Черное , Азовское и Каспийское моря ( Дунай , Днепр , Волга , Урал и Дон ); текущие на север реки России, питающие Северный Ледовитый океан ( Обь , Енисей , Лена , Колыма ); в реках Средней Азии ( Амударья и Сырдарья ) и озере Байкал . В Тихом океане они встречаются в реке Амур вдоль российско -китайской границы, на острове Сахалин и в некоторых реках северо-восточного Китая. [21] [16]
На протяжении всего этого обширного ареала почти все виды находятся под серьезной угрозой исчезновения из-за сочетания разрушения среды обитания , чрезмерного вылова рыбы и загрязнения. [16]
Известно, что ни один вид не встречается в природе к югу от экватора, хотя попытки аквакультуры осетровых предпринимаются в Уругвае , Южной Африке и других местах. [22]
Большинство видов, по крайней мере, частично анадромны , нерестятся в пресной воде и питаются в богатых питательными веществами солоноватой воде эстуариев или подвергаются значительным миграциям вдоль береговой линии. Однако некоторые виды, такие как озерный осетр ( Acipenser fulvescens ) и байкальский осетр ( A. baerii baicalensis ), перешли к существованию исключительно в пресной воде , или были вынуждены жить в них в результате антропогенного или естественного затопления своих родных рек, как в случае некоторых субпопуляций белуги ( A. transmontanus ) в р. Колумбия [23] и сибирского осетра ( A. baerii ) в бассейне Оби. [24]
Осетровые сохраняют некоторые примитивные характеристики костистых рыб. Наряду с другими представителями подкласса Chondrostei , они уникальны среди костистых рыб, поскольку их скелеты почти полностью хрящевые . Для поддержания структуры осетровые являются одними из немногих организмов, сохраняющих постэмбриональную хорду , которая действует как мягкий позвоночник, проходящий через тело. Примечательно, однако, что хрящевой скелет является признаком не примитивным, а производным; предки осетровых имели костный скелет. [9] [25] [26] У них также отсутствуют центры позвонков , и они частично покрыты пятью боковыми рядами щитков, а не чешуи . [27] У них также есть четыре усика — органы чувств, которые предшествуют их широким беззубым ртам. Они перемещаются по своим речным местам обитания, путешествуя недалеко от дна, волоча усиков по гравию или мутному субстрату. Осетровых можно узнать по удлиненному телу, уплощенным рострам , характерным щиткам и усикам, а также удлиненным верхним лопастям хвоста. Скелетная опора парных плавников лучепёрых рыб находится внутри стенки тела, хотя лучеобразные структуры в перепонках плавников можно увидеть снаружи.
Осетровые являются одними из самых крупных рыб: некоторые белуги ( Huso huso ) в Каспийском море , как сообщается, достигают более 5,5 метров (18 футов) и 2000 килограммов (4400 фунтов) [28] , тогда как калуга ( H. dauricus ) в реке Амур аналогична. Сообщалось о длине и весе более 1000 кг (2200 фунтов). [29] Они также являются одними из самых долгоживущих рыб: некоторые живут более 100 лет и достигают половой зрелости в 20 и более лет. [21] Сочетание медленного роста и темпов воспроизводства, а также чрезвычайно высокой ценности, придаваемой зрелым, несущим икру самкам, делает осетровых рыб особенно уязвимыми для чрезмерного вылова .
Осетровые – полиплоидны ; некоторые виды имеют четыре, восемь или 16 наборов хромосом. [30]
Осетровые – долгоживущие, поздно созревающие рыбы. Их средняя продолжительность жизни составляет от 50 до 60 лет, а их первый нерест происходит только в возрасте от 15 до 20 лет. Осетровые являются широко распространенными производителями и нерестятся не каждый год, поскольку им требуются особые условия. Эти требования могут выполняться, а могут и не выполняться каждый год из-за различных условий окружающей среды, таких как правильный световой период весной, чистая вода с неглубоким каменистым или гравийным субстратом , где икра может прилипать, а также подходящая температура воды и поток для насыщения икры кислородом . . Одна самка может выпустить от 100 000 до 3 миллионов яиц, но не все они будут оплодотворены. Оплодотворенные яйца становятся липкими и при контакте прилипают к нижнему субстрату. Для того, чтобы эмбрионы созрели и превратились в личинку рыбы, требуется от 8 до 15 дней . В это время их питание зависит от желточных мешков. [31] [32] Речные течения переносят личинок вниз по течению в заводи, такие как старицы и топи , где свободно плавающие мальки проводят свой первый год, питаясь личинками насекомых и ракообразными . В течение первого года роста они достигают 18–20 см (7–8 дюймов) в длину и мигрируют обратно в быстрые течения главной стволовой реки. [33]
Осетровые являются преимущественно донными питателями, их рацион состоит из моллюсков, ракообразных и мелкой рыбы. В исключительных случаях оба вида хусо , белый осетр и бледный осетр, во взрослом возрасте питаются в основном другой рыбой. Они питаются, расширяя свои сифонные рты, чтобы высасывать пищу из бентоса . Не имея зубов, они не способны схватить добычу, однако более крупные особи и более хищные виды могут заглатывать очень крупную добычу, в том числе лосося целиком . [34] Осетровые питаются невизуально. Считается, что они используют комбинацию сенсоров, в том числе обонятельные, тактильные и хемосенсорные сигналы, обнаруживаемые четырьмя усиками, а также электрорецепцию с использованием ампул Лоренцини . [35]
Электрорецепторы осетровых расположены на голове и чувствительны к слабым электрическим полям, генерируемым другими животными или геоэлектрическими источниками. [36] Считается, что электрорецепторы используются в различных поведении, таких как питание, спаривание и миграция. [35]
Многие осетровые полностью выпрыгивают из воды, [37] обычно издавая громкий всплеск, который можно услышать за полмили на поверхности и, вероятно, дальше под водой. Почему они это делают, неизвестно, но предполагаемые функции включают групповое общение для поддержания групповой сплоченности, ловлю летающей добычи, демонстрацию ухаживания или помощь в откладывании яиц во время нереста. Другие правдоподобные объяснения включают бегство от хищников, распространение паразитов или заглатывание или выдыхание воздуха. [38] Другое объяснение состоит в том, что это «просто приятно». [39] Было несколько случаев, когда осетры прыгали в лодки и причиняли травмы людям; [40] В 2015 году пятилетняя девочка получила смертельную травму после того, как осетр прыгнул из реки Суванни и ударил ее. [41]
В 1731 году наблюдатель за прыгающими осетрами писал:
... в мае, июне и июле реки изобилуют ими, и в это время удивительно, хотя и очень часто видеть, как такие большие рыбы ликуют в воздухе, выпрыгивая на несколько ярдов из воды; они делают это в вертикальном положении и падают на бок, от чего повторяющиеся удары громко слышны на расстоянии нескольких миль... [39]
Во всем мире промысел осетровых имеет большую ценность, прежде всего как источник икры , а также мяса. [42] Несколько видов осетровых добывают ради икры, которая перерабатывается в икру — деликатес и причину, по которой осетровые, производящие икру, являются одними из самых ценных и находящихся под угрозой исчезновения из всех ресурсов дикой природы. [43]
В 19 веке США были мировым лидером по производству икры, захватив 90% мировой торговли икрой. [44] Атлантический осетр когда-то процветал вдоль восточного побережья от Канады до Флориды . Их было в таком изобилии в реке Гудзон , что их в шутку называли «говядиной Олбани», а осетровые яйца раздавали в местных барах в качестве сопровождения к пиву за 5 центов. [45] Популяция белуги вдоль западного побережья США сократилась одновременно под давлением коммерческого рыболовства и вторжения человека. В течение столетия некогда обильный промысел осетровых в США и Канаде резко сократился, а в некоторых районах был полностью истреблен под давлением чрезмерного коммерческого промысла, загрязнения, антропогенного вторжения, утраты среды обитания и перекрытия рек, которые блокировали реки. их предковая миграция к нерестилищам. [44] [46]
На рубеже веков коммерческое производство осетровой икры в США и Канаде подошло к концу. Нормативные меры по защите и сохранению были предприняты государственными и федеральными ресурсными агентствами в США и Канаде, например, федеральный мораторий США 1998 года, который закрыл весь коммерческий промысел атлантического осетра. [46] Именно в 20 веке Россия стала мировым лидером как крупнейший производитель и экспортер икры. [44] Как и в случае сокращения популяций осетровых в США и Канаде, то же самое произошло и с популяциями осетровых в Каспийском море. [47]
Начиная с эмбарго США в отношении Ирана в 1979 году, браконьерство и контрабанда осетровой икры были крупным бизнесом, но незаконным и опасным. [48] Офицеры Вашингтонского департамента рыбы и дикой природы (WDFW) разоблачили браконьерскую группировку, которая базировалась в Ванкувере, штат Вашингтон . Браконьеры добыли 1,65 тонны икры почти от 2000 белуги, выловленных в реке Колумбия. Икра оценивалась примерно в 2 миллиона долларов. WDFW раскрыла еще одну банду в 2003 году и провела тайную спецоперацию в 2006-2007 годах, в результате которой было совершено 17 успешных покушений из 19. [49]
В ответ на опасения по поводу будущего осетровых и связанных с ними коммерческих продуктов с 1998 года международная торговля всеми видами осетровых регулируется в рамках СИТЕС . [43]
Осетровым угрожают негативные последствия чрезмерного вылова рыбы, браконьерства, разрушения среды обитания и строительства плотин, которые изменили или заблокировали их ежегодную миграцию к исконным нерестилищам. [50] [51] [52] Некоторые виды осетровых вымерли, а некоторые находятся на грани исчезновения, в том числе китайский осетр , [53] высоко ценимая белуха, [54] и алабамский осетр . [55] Многие виды классифицируются как находящиеся под угрозой исчезновения, при этом популяция осетровых заметно сокращается по мере увеличения спроса на икру. Данные МСОП показывают, что более 85% видов осетровых находятся под угрозой исчезновения, что делает их более опасными, чем любая другая группа видов животных. [56] [57]
В дополнение к глобальным усилиям по пополнению запасов, мониторингу популяций и среды обитания, а также различным другим усилиям по сохранению со стороны национальных и государственных ресурсных агентств, применимых к их соответствующим странам, было создано несколько природоохранных организаций для оказания помощи в сохранении осетровых по всему миру. В глобальном масштабе одной из таких организаций является Всемирное общество охраны осетровых (WSCS), основные цели которого включают содействие «сохранению видов осетровых и восстановлению запасов осетровых во всем мире», а также поддержку «обмена информацией между всеми людьми, интересующимися осетровыми рыбами». .» [58] Североамериканское общество осетровых и веслоноса (NASPS) [59] и Gesellschaft zur Rettung des Störs eV [60] являются филиалами WSCS. WSCS играет важную роль в организации глобальных конференций, на которых ученые и исследователи могут обмениваться информацией и решать проблемы различные проблемы сохранения, которые угрожают будущему осетровых. [61] Усилия по сохранению на низовом уровне также играют важную роль в сохранении популяций осетровых, например, организация Sturgeon For Tomorrow [62] , основанная в 1977 году, состоит из волонтеров и осетровых. Программа охраны для наблюдения за известными нерестилищами. С годами организация росла в геометрической прогрессии и стала «крупнейшей гражданской группой по защите интересов осетровых в мире», а также расширилась за счет филиалов в других штатах, где есть популяции осетровых. [63] [64] Другие проекты сосредоточены на конкретных местных проблемах, таких как проект We Pass, направленный на поиск решения миграционного тупика, представленного Железными воротами в бассейне реки Дунай. [65] Например, в настоящее время все анадромные дунайские осетры (все виды, кроме преимущественно пресноводной стерляди) отнесены к категории находящихся под угрозой исчезновения или истреблены в верхнем и среднем течении реки Дунай выше плотин. [66]
До 1800 года плавательные пузыри осетровых рыб ( в первую очередь белуги из России) использовались в качестве источника изингласса , формы коллагена, исторически используемой для осветления вина и пива , в качестве предшественника желатина и для консервирования пергаментов . [67]
Еврейские законы кашрута , которые разрешают употребление рыбы только с чешуей и плавниками, запрещают осетровых, поскольку у них есть ганоидная чешуя вместо разрешенных ктеноидной и циклоидной чешуи . Хотя все православные группы запрещают употребление осетрины, некоторые консервативные группы разрешают это. [68] Теологические дебаты по поводу его кошерного статуса можно проследить до таких реформаторов 19-го века, как Арон Чорин , хотя его употребление уже было обычным явлением в европейских еврейских общинах. [69]
Осетры были объявлены королевской рыбой в соответствии с законом, датируемым 1324 годом королем Англии Эдуардом II . Технически, Британская монархия по-прежнему владеет всеми осетровыми, китами и дельфинами , обитающими в водах вокруг Англии и Уэльса . [70] [71] Согласно законодательству Соединенного Королевства , любые осетровые, пойманные на территории королевства, являются личной собственностью монарха. [72]
В геральдике осетр является символом на гербе Святой Амальберги Темсе . [73]
