Осморегуляция — активное регулирование осмотического давления жидкостей организма , определяемого осморецепторами , для поддержания гомеостаза содержания воды в организме ; то есть он поддерживает баланс жидкости и концентрацию электролитов ( солей в растворе , который в данном случае представлен жидкостью организма), чтобы жидкости организма не стали слишком разбавленными или концентрированными . Осмотическое давление — это мера тенденции воды переходить в один раствор из другого посредством осмоса . [1] Чем выше осмотическое давление раствора, тем больше воды стремится попасть в него. На гипертоническую сторону избирательно проницаемой мембраны необходимо оказывать давление , чтобы предотвратить диффузию воды путем осмоса со стороны, содержащей чистую воду.
Хотя в осмотическом балансе могут наблюдаться ежечасные и суточные колебания, животное обычно находится в осмотическом устойчивом состоянии в течение длительного времени. Организмы в водной и наземной среде должны поддерживать правильную концентрацию растворенных веществ и количество воды в жидкостях своего организма; это включает в себя выведение (избавление от метаболических отходов азота и других веществ, таких как гормоны , которые были бы токсичными, если бы им было позволено накапливаться в крови ) через такие органы, как кожа и почки .
Двумя основными типами осморегуляции являются осмоконформеры и осморегуляторы . Осмоконформеры активно или пассивно согласовывают осмолярность своего тела с окружающей средой. Большинство морских беспозвоночных являются осмоконформерами, хотя их ионный состав может отличаться от состава морской воды. У животных со строгой осморегуляцией количество внутренней соли и воды остается относительно постоянным несмотря на изменения окружающей среды. Это требует, чтобы поступление и отток воды и солей были одинаковыми в течение длительного периода времени.
Организмы, которые поддерживают внутреннюю осмолярность, отличную от среды, в которую они погружены, получили название осморегуляторов. Они жестко регулируют осмолярность своего тела , поддерживая постоянные внутренние условия. Они более распространены в животном мире. Осморегуляторы активно контролируют концентрацию солей, несмотря на концентрацию солей в окружающей среде. Пример – пресноводная рыба. Жабры активно поглощают соль из окружающей среды с помощью клеток, богатых митохондриями. Вода диффундирует в рыбу, поэтому она выделяет очень гипотоническую (разбавленную) мочу, чтобы удалить всю лишнюю воду. У морской рыбы внутренняя осмотическая концентрация ниже, чем у окружающей морской воды, поэтому она имеет тенденцию терять воду и накапливать соль. Он активно выделяет соли из жабр . Большинство рыб являются стеногалинными , что означает, что они обитают либо в соленой, либо в пресной воде и не могут выжить в воде с концентрацией соли, отличной от той, к которой они приспособлены. Однако некоторые рыбы демонстрируют способность эффективно осморегулировать в широком диапазоне солености; рыбы, обладающие такой способностью, известны как эвригалинные виды, например камбала . Было замечено, что камбала обитает в двух разных средах — морской и пресной воде — и ей свойственно адаптироваться к обеим, внося поведенческие и физиологические изменения.
Некоторые морские рыбы, например акулы, приспособили другой, эффективный механизм сохранения воды, а именно осморегуляцию. Они сохраняют мочевину в крови в относительно более высоких концентрациях. Мочевина повреждает живые ткани, поэтому, чтобы справиться с этой проблемой, некоторые рыбы сохраняют оксид триметиламина , который помогает противодействовать дестабилизирующему воздействию мочевины на клетки. Акулы, имеющие несколько более высокую концентрацию растворенных веществ (т.е. выше 1000 мОсм, что соответствует концентрации растворенных веществ в море), не пьют воду, как пресноводные рыбы.
Хотя у высших растений нет специфических органов осморегуляции , устьица играют важную роль в регуляции потери воды посредством эвапотранспирации , а на клеточном уровне вакуоль играет решающую роль в регулировании концентрации растворенных веществ в цитоплазме . Сильные ветры , низкая влажность и высокие температуры увеличивают испарение листьев. Абсцизовая кислота является важным гормоном , помогающим растениям сохранять воду: она заставляет устьица закрываться и стимулирует рост корней , чтобы можно было поглотить больше воды.
Растения и животные имеют общие проблемы с получением воды, но, в отличие от животных, потеря воды растениями имеет решающее значение для создания движущей силы для перемещения питательных веществ из почвы в ткани. Некоторые растения выработали методы сохранения воды.
Ксерофиты — это растения, которые могут выжить в засушливых средах обитания, таких как пустыни, и способны выдерживать длительные периоды нехватки воды. Суккулентные растения, такие как кактусы, хранят воду в вакуолях крупных тканей паренхимы . У других растений есть модификации листьев для уменьшения потери воды, например, листья игольчатой формы, затонувшие устьица и толстая восковая кутикула , как у сосны . Маррам песчаный имеет свернутые листья с устьицами на внутренней поверхности.
Гидрофиты — растения, произрастающие в водной среде обитания; они могут быть плавающими, подводными или надводными и могут расти на сезонных (а не постоянных) водно-болотных угодьях. У этих растений поглощение воды может происходить всей поверхностью растения, например у кувшинки , или исключительно через корни, как у осоки. Эти растения не сталкиваются с серьезными проблемами осморегуляции из-за нехватки воды , но, за исключением видов, адаптированных к сезонным водно-болотным угодьям, у них мало защиты от высыхания.
Галофиты — это растения, обитающие в почвах с высокой концентрацией солей, например, в солончаках или в щелочных почвах в пустынных бассейнах. Им приходится поглощать воду из такой почвы, которая имеет более высокую концентрацию солей и, следовательно, более низкий водный потенциал (более высокое осмотическое давление). Галофиты справляются с этой ситуацией, активируя соли в своих корнях. Как следствие, клетки корней приобретают более низкий водный потенциал, что приводит к поступлению воды путем осмоса. Избыток соли может накапливаться в клетках или выводиться из солевых желез на листьях. Соль, выделяемая таким образом некоторыми видами, помогает им улавливать пары воды из воздуха, которые поглощаются клетками листьев в жидкость. Поэтому это еще один способ получения дополнительной воды из воздуха, например, солянка и шнуровка .
Мезофиты – растения, обитающие в землях умеренного пояса, произрастающие на хорошо увлажненной почве. Они могут легко компенсировать потерю воды при транспирации за счет поглощения воды из почвы. Чтобы предотвратить чрезмерную транспирацию, они разработали водонепроницаемое внешнее покрытие, называемое кутикулой.
Почки играют очень большую роль в осморегуляции человека, регулируя количество воды, реабсорбируемой из клубочкового фильтрата в почечных канальцах, что контролируется такими гормонами , как антидиуретический гормон (АДГ), альдостерон и ангиотензин II . Например, снижение водного потенциала фиксируется осморецепторами в гипоталамусе , что стимулирует высвобождение АДГ из гипофиза для повышения проницаемости стенок собирательных трубочек в почках. Таким образом, большая часть воды реабсорбируется из жидкости в почках, чтобы предотвратить выведение слишком большого количества воды . [2]
Питьё не является распространенным поведением среди ластоногих и китообразных . Водный баланс у морских млекопитающих поддерживается метаболической и пищевой водой, а случайное попадание в организм и пищевой соли может способствовать поддержанию гомеостаза электролитов. Почки ластоногих и китообразных имеют дольчатое строение, в отличие от таковых у немедведей среди наземных млекопитающих, но эта специфическая адаптация не обеспечивает большей концентрационной способности. В отличие от большинства других водных млекопитающих, ламантины часто пьют пресную воду, а каланы часто пьют соленую воду. [3]
У костистых (развитых лучепёрых) рыб в поддержании баланса жидкости в организме участвуют жабры, почки и пищеварительный тракт как основные органы осморегуляции. В частности, жабры считаются основным органом, с помощью которого контролируется концентрация ионов у морских костистых рыб.
Необычно то, что сомы семейства угрехвостов Plotosidae имеют внежаберный дендритный орган, секретирующий соль. Дендритный орган, вероятно, является продуктом конвергентной эволюции с органами, секретирующими соль, у других позвоночных. Роль этого органа была обнаружена по его высокой активности NKA и NKCC в ответ на повышение солености. Однако дендритный орган Plotosidae может иметь ограниченное применение в условиях экстремальной солености по сравнению с более типичной ионорегуляцией на основе жабр. [4]
Амеба использует сократительные вакуоли для сбора экскреторных отходов, таких как аммиак , из внутриклеточной жидкости путем диффузии и активного транспорта . Поскольку осмотическое действие выталкивает воду из окружающей среды в цитоплазму, вакуоль перемещается на поверхность и перекачивает содержимое в окружающую среду.
Бактерии реагируют на осмотический стресс быстрым накоплением электролитов или небольших органических растворов через транспортеры, деятельность которых стимулируется увеличением осмолярности. Бактерии также могут включать гены, кодирующие транспортеры осмолитов и ферменты, синтезирующие осмопротекторы. [5] Двухкомпонентная система EnvZ /OmpR , регулирующая экспрессию поринов , хорошо охарактеризована в модельном организме E. coli . [6]
Аммиак является токсичным побочным продуктом белкового обмена и обычно после образования и выведения из организма превращается в менее токсичные вещества; млекопитающие преобразуют аммиак в мочевину, тогда как птицы и рептилии образуют мочевую кислоту, которая выводится с другими отходами через клоаки .
Происходят четыре процесса: