Термин «филум» был придуман в 1866 году Эрнстом Геккелем от греческого « филон» ( φῦλον , «раса, род»), связанного с типом ( φυλή , «племя, клан»). [4] [5] Геккель отмечал, что виды постоянно эволюционировали в новые виды, которые, казалось, сохраняли мало последовательных черт между собой и, следовательно, мало черт, которые отличали их как группу («самостоятельное единство»): «возможно, такое реальное и вполне замкнутое единство есть совокупность всех видов, постепенно развившихся из одной и той же общей первоначальной формы, как, например, все позвоночные. Эту совокупность мы называем [а] Штамм [т. е. запасом] ( Филон )». [а] В таксономии растений Август В. Эйхлер (1883) разделил растения на пять групп, названных подразделениями, - термин, который используется и сегодня для групп растений, водорослей и грибов. [1] [6]
Определения зоологических типов изменились с момента их возникновения в шести классах Линнея и четырех ответвлениях Жоржа Кювье . [7]
Неофициально типы можно рассматривать как группы организмов, основанные на общей специализации строения тела . [8] По сути, тип можно определить двумя способами: как группу организмов с определенной степенью морфологического сходства или сходства в развитии (фенетическое определение ) или как группу организмов с определенной степенью эволюционного родства ( филогенетическое определение) . [9] Попытка определить уровень линнеевской иерархии без ссылки на (эволюционное) родство неудовлетворительна, но фенетическое определение полезно при решении вопросов морфологического характера, например, насколько успешными были различные конструкции тела. [ нужна цитата ]
Определение, основанное на генетическом родстве
Наиболее важной объективной мерой в приведенных выше определениях является «определенная степень», которая определяет, насколько разные организмы должны быть членами разных типов. Минимальное требование состоит в том, что все организмы одного типа должны быть явно более тесно связаны друг с другом, чем с какой-либо другой группой. [9] Даже это проблематично, поскольку требование зависит от знания взаимоотношений организмов: по мере того, как становится доступно больше данных, особенно в результате молекулярных исследований, мы можем лучше определять отношения между группами. Таким образом, типы могут быть объединены или разделены, если станет очевидно, связаны они друг с другом или нет. Например, бородатые черви были описаны как новый тип (погонофоры) в середине 20-го века, но молекулярные исследования почти полвека спустя обнаружили, что это группа кольчатых червей , поэтому типы были объединены (бородатые черви теперь являются семейством кольчатых червей ). [10] С другой стороны, высокопаразитический тип Mesozoa был разделен на два типа ( Orthonectida и Rhombozoa ), когда было обнаружено, что Orthonectida, вероятно, являются вторичноротыми , а Rhombozoa - протостомами . [11]
Эта изменчивость типов привела к тому, что некоторые биологи призвали отказаться от концепции типа в пользу распределения таксонов по кладам без какого-либо формального ранжирования размера группы. [9]
Определение на основе плана кузова
Определение типа, основанное на строении тела, было предложено палеонтологами Грэмом Баддом и Сёреном Йенсеном (как это сделал Геккель столетием ранее). Это определение было введено потому, что вымершие организмы труднее всего классифицировать: они могут быть ответвлениями, которые отошли от линии типа до того, как были приобретены все признаки, определяющие современный тип. По определению Бадда и Дженсена, тип определяется набором признаков, общих для всех его живых представителей.
Этот подход приносит некоторые небольшие проблемы — например, некоторые из членов типа могли утратить наследственные признаки, общие для большинства членов типа. Кроме того, это определение основано на произвольном моменте времени: настоящем. Однако, поскольку он основан на характере, его легко применить к летописи окаменелостей. Более серьезная проблема заключается в том, что это зависит от субъективного решения о том, какие группы организмов следует считать типами.
Этот подход полезен, поскольку позволяет легко классифицировать вымершие организмы как « стволовые группы » типов, с которыми они имеют наибольшее сходство, основываясь только на таксономически важных сходствах. [9] Однако доказать, что ископаемое принадлежит к коронной группе определенного типа, сложно, поскольку оно должно демонстрировать характер, уникальный для подмножества кронной группы. [9] Более того, организмы в стволовой группе типа могут обладать «планом тела» типа без всех характеристик, необходимых для того, чтобы подпадать под него. Это ослабляет идею о том, что каждый тип представляет собой отдельный план тела. [12]
На классификацию, использующую это определение, может сильно повлиять случайное выживание редких групп, что может сделать тип гораздо более разнообразным, чем он был бы в противном случае. [13]
Известные типы
Животные
Общие цифры являются приблизительными; цифры разных авторов сильно различаются, не в последнюю очередь потому, что некоторые из них основаны на описанных видах, [14] некоторые — на экстраполяции на количество неописанных видов. Например, описано около 25 000–27 000 видов нематод, тогда как опубликованные оценки общего числа видов нематод включают 10 000–20 000; 500 000; 10 миллионов; и 100 миллионов. [15]
Определение и классификация растений на уровне подразделения также варьируются от источника к источнику и постепенно менялись в последние годы. Таким образом, некоторые источники относят хвощи к отделу Arthrophyta, а папоротники - к отделу Monilophyta, [22] тогда как другие помещают их обоих в отдел Monilophyta, как показано ниже. Отдел Pinophyta можно использовать для всех голосеменных растений (т.е. включая саговники, гинкго и гнетофиты) [23] или только для хвойных растений, как показано ниже.
С момента первой публикации системы APG в 1998 году, в которой предлагалась классификация покрытосеменных растений до уровня порядков , многие источники предпочитали рассматривать ранги выше порядков как неформальные клады. Там, где были предусмотрены формальные ранги, традиционные подразделения, перечисленные ниже, были сокращены до гораздо более низкого уровня, например, подклассов . [24]
Грибы
Тип Microsporidia обычно включается в царство Грибов, хотя его точное родство остается неопределенным [44] , и Международное общество протистологов считает его простейшим [45] (см. Protista ниже). Молекулярный анализ Zygomycota показал, что он полифилетичен (его представители не имеют общего предка), [46] что многие биологи считают нежелательным. Соответственно, есть предложение об упразднении типа Zygomycota. Его члены будут разделены между типом Glomeromycota и четырьмя новыми подтипами incertae sedis (неопределенного местоположения): Entomophthoromycotina , Kickxellomycotina , Mucoromycotina и Zoopagomycotina . [44]
Протиста
Королевство Protista (или Protoctista) включено в традиционную модель пяти или шести царств, где его можно определить как содержащее всех эукариотов , которые не являются растениями, животными или грибами. [16] : 120 Protista — парафилетический таксон, [47] который менее приемлем для современных биологов, чем в прошлом. Были сделаны предложения разделить его между несколькими новыми королевствами, такими как Простейшие и Хромиста в системе Кавалера-Смита . [48]
Таксономия протистов долгое время была нестабильной, [49] с различными подходами и определениями, что привело к появлению множества конкурирующих схем классификации. Перечисленные здесь типы используются для Chromista и Protozoa в « Каталоге жизни» , [50] адаптированном на основе системы, используемой Международным обществом протистологов (ISP), [45] с обновлениями из последней (2022 г.) публикации Кавальер-Смита. . [51] Некоторые описания основаны на версии эукариот, опубликованной ISP в 2019 году. [52]
Каталог жизни включает Rhodophyta и Glaucophyta в царство Plantae [50] , но другие системы считают эти типы частью Protista. [56]
Бактерии
В настоящее время существует 40 типов бактерий (не включая « цианобактерии »), которые были официально опубликованы в соответствии с Бактериологическим кодексом [57].
^ "Wohl aber ist eine solche reale und vollkommen abgeschlossene Einheit die Summe aller Species, welche aus einer und derselbgemeinschaftlichen Stammform allmählig sich entwickelt haben, wie z. B. alle Wirbelthiere. Diese Summe nennen wir Stamm (Phylon)".
Рекомендации
^ Аб Макнил, Дж.; и др., ред. (2012). Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений (Мельбурнский кодекс), принятый Восемнадцатым Международным ботаническим конгрессом в Мельбурне, Австралия, июль 2011 г. (электронное издание). Международная ассоциация систематики растений. Архивировано из оригинала 10 октября 2020 года . Проверено 14 мая 2017 г.
^ «Науки о жизни». Новый словарь культурной грамотности американского наследия (третье изд.). Компания Хоутон Миффлин. 2005 . Проверено 4 октября 2008 г. Типы в царстве растений часто называют подразделениями.
↑ Берг, Линда Р. (2 марта 2007 г.). Вводная ботаника: растения, люди и окружающая среда (2-е изд.). Cengage Обучение. п. 15. ISBN9780534466695. Проверено 23 июля 2012 г.
^ Валентин 2004, с. 8.
^ Геккель, Эрнст (1866). Geneelle Morphologie der Organismen [ Общая морфология организмов ] (на немецком языке). Том. 1. Берлин, (Германия): Г. Раймер. стр. 28–29.
^ Наик, В.Н. (1984). Систематика покрытосеменных растений. Тата МакГроу-Хилл. п. 27. ISBN9780074517888.
^ Коллинз АГ, Валентайн Дж.В. (2001). «Определение типа: эволюционные пути к строению тела многоклеточных животных» (PDF) . Эволюция и развитие . 3 : 432–442.
^ Валентин, Джеймс В. (2004). О происхождении Фила . Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 7. ISBN978-0-226-84548-7. Классификации организмов в иерархических системах использовались в семнадцатом и восемнадцатом веках. Обычно организмы группировались в соответствии с их морфологическим сходством, как это воспринималось теми ранними исследователями, а затем эти группы группировались в соответствии с их сходством и так далее, чтобы сформировать иерархию.
^ abcde Budd, GE; Дженсен, С. (май 2000 г.). «Критическая переоценка летописи окаменелостей двусторонних типов». Биологические обзоры . 75 (2): 253–295. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID 10881389. S2CID 39772232.
^ Роуз, GW (2001). «Кладистический анализ Siboglinidae Caullery, 1914 (Polychaeta, Annelida): ранее относились к типам Pogonophora и Vestimentifera». Зоологический журнал Линнеевского общества . 132 (1): 55–80. дои : 10.1006/zjls.2000.0263 .
^ Павловски Дж., Монтойя-Бургос Дж.И., Фарни Дж.Ф., Вюст Дж., Занинетти Л. (октябрь 1996 г.). «Происхождение Mesozoa установлено на основе последовательностей гена 18S рРНК». Молекулярная биология и эволюция . 13 (8): 1128–32. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025675 . ПМИД 8865666.
^ Бадд, GE (сентябрь 1998 г.). «Эволюция строения тела членистоногих в кембрии на примере мышц аномалокаридид». Летайя . 31 (3): 197–210. doi :10.1111/j.1502-3931.1998.tb00508.x.
^ Бриггс, DEG ; Форти, РА (2005). «Чудесная борьба: систематика, стволовые группы и филогенетический сигнал кембрийской радиации». Палеобиология . 31 (2 (Приложение)): 94–112. doi :10.1666/0094-8373(2005)031[0094:WSSSGA]2.0.CO;2. S2CID 44066226.
^ abcdefghijkl Чжан, Чжи-Цян (30 августа 2013 г.). «Биоразнообразие животных: обновление классификации и разнообразия в 2013 году. В: Чжан, З.-К. (ред.) Биоразнообразие животных: план классификации более высокого уровня и исследование таксономического богатства (Дополнения, 2013 г.)». Зоотакса . 3703 (1): 5. дои : 10.11646/zootaxa.3703.1.3 .
^ Фелдер, Дэррил Л.; Кэмп, Дэвид К. (2009). Мексиканский залив. Происхождение, воды и биота: биоразнообразие. Издательство Техасского университета A&M. п. 1111. ИСБН978-1-60344-269-5.
^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai Маргулис, Линн ; Чепмен, Майкл Дж. (2009). Королевства и владения (4-е исправленное изд.). Лондон: Академическая пресса. ISBN9780123736215.
^ Фельдкамп, С. (2002) Современная биология . Холт, Райнхарт и Уинстон, США. (стр. 725)
^ Лю, Юньхуань; Карлайл, Эмили; Чжан, Хуацяо; Ян, Бен; Штайнер, Майкл; Шао, Тецюань; Дуань, Байчуань; Мароне, Федерика; Сяо, Шухай; Донохью, Филип CJ (17 августа 2022 г.). «Saccorhytus — ранний экдисозой, а не самый ранний вторичноротый». Природа . 609 (7927): 541–546. Бибкод : 2022Natur.609..541L. doi : 10.1038/s41586-022-05107-z. hdl : 1983/454e7bec-4cd4-4121-933e-abeab69e96c1 . ISSN 1476-4687. PMID 35978194. S2CID 251646316.
^ Кэннон, JT; Веллутини, Британская Колумбия; Смит, Дж.; Ронквист, Ф.; Йонделиус, У.; Хейнол, А. (4 февраля 2016 г.). «Xenacoelomorpha — сестринская группа Nephrozoa». Природа . 530 (7588): 89–93. Бибкод : 2016Natur.530...89C. дои : 10.1038/nature16520. PMID 26842059. S2CID 205247296.
^ аб Кавальер-Смит, Томас (22 июня 2004 г.). «Только шесть королевств жизни». Труды: Биологические науки . 271 (1545): 1251–1262. дои :10.1098/rspb.2004.2705. ПМК 1691724 . ПМИД 15306349.
^ Маусет 2012, стр. 514, 517.
^ abc Кронквист, А.; А. Тахтаджан; В. Циммерманн (апрель 1966 г.). «О высших таксонах Embryobionta». Таксон . 15 (4): 129–134. дои : 10.2307/1217531. JSTOR 1217531.
^ Чейз, Марк В. и Ревил, Джеймс Л. (октябрь 2009 г.), «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих APG III», Ботанический журнал Линнеевского общества , 161 (2): 122–127, doi : 10.1111 /j.1095-8339.2009.01002.x
^ abc Маусет, Джеймс Д. (2012). Ботаника: Введение в биологию растений (5-е изд.). Садбери, Массачусетс: Джонс и Бартлетт Обучение. ISBN978-1-4496-6580-7.п. 489
^ Маусет 2012, с. 540.
^ Маусет 2012, с. 542.
^ Маусет 2012, с. 543.
^ Маусет 2012, с. 509.
^ Крэндалл-Стотлер, Барбара; Стотлер, Раймонд Э. (2000). «Морфология и классификация Marchantiophyta». В А. Джонатане Шоу; Бернар Гоффине (ред.). Биология мохообразных . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 21. ISBN978-0-521-66097-6.
^ Маусет 2012, с. 535.
^ Вятт, Т.; Вестен, Х.; Дейкстерхейс, Дж. (2013). «Достижения прикладной микробиологии. Глава 2. Споры грибов для распространения в пространстве и времени». Достижения прикладной микробиологии . 85 : 43–91. дои : 10.1016/B978-0-12-407672-3.00002-2. ПМИД 23942148.
^ «Классификации грибов | Безграничная биология». Courses.lumenlearning.com . Проверено 5 мая 2019 г.
^ ab «Археальная генетика | Безграничная микробиология». Courses.lumenlearning.com .
^ Холт, Джек Р.; Иудика, Карлос А. (1 октября 2016 г.). «Бластокладиомикота». Разнообразие жизни . Университет Саскуэханны . Проверено 29 декабря 2016 г.
^ Холт, Джек Р.; Иудика, Карлос А. (9 января 2014 г.). «Хитридиомикота». Разнообразие жизни . Университет Саскуэханны . Проверено 29 декабря 2016 г.
^ "Chytridiomycota | тип грибов" . Британская энциклопедия . Проверено 5 мая 2019 г.
^ МакКоннохи, М (2014). Физико-химические свойства грибов . дои : 10.1016/B978-0-12-801238-3.05231-4. ISBN9780128012383.
^ Холт, Джек Р.; Иудика, Карлос А. (12 марта 2013 г.). «Микроспоридии». Разнообразие жизни . Университет Саскуэханны . Проверено 29 декабря 2016 г.
^ Холт, Джек Р.; Иудика, Карлос А. (23 апреля 2013 г.). «Неокаллимастигомикота». Разнообразие жизни . Университет Саскуэханны . Проверено 29 декабря 2016 г.
^ ab «Виды грибов». BiologyWise . 22 мая 2009 года . Проверено 5 мая 2019 г.
^ Ван, Сюэвэй; Лю, Синчжун; Гроеневальд, Йоханнес З. (2017). «Филогения анаэробных грибов (тип Neocallimastigomycota) с участием яка из Китая». Антони ван Левенгук . 110 (1): 87–103. дои : 10.1007/s10482-016-0779-1. ПМК 5222902 . ПМИД 27734254.
^ ab Хиббетт Д.С., Биндер М., Бишофф Дж.Ф., Блэквелл М., Кэннон П.Ф., Эрикссон О.Э. и др. (май 2007 г.). «Филогенетическая классификация грибов более высокого уровня» (PDF) . Микологические исследования . 111 (Часть 5): 509–47. CiteSeerX 10.1.1.626.9582 . doi : 10.1016/j.mycres.2007.03.004. PMID 17572334. S2CID 4686378. Архивировано из оригинала (PDF) 26 марта 2009 г.
^ аб Руджеро, Майкл А.; Гордон, Деннис П.; Оррелл, Томас М.; и другие. (29 апреля 2015 г.). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня». ПЛОС ОДИН . 10 (6): e0119248. Бибкод : 2015PLoSO..1019248R. дои : 10.1371/journal.pone.0119248 . ПМЦ 4418965 . ПМИД 25923521.
^ Уайт, Мерлин М.; Джеймс, Тимоти Ю.; О'Доннелл, Керри; и другие. (ноябрь – декабрь 2006 г.). «Филогения Zygomycota на основе данных о ядерных рибосомальных последовательностях». Микология . 98 (6): 872–884. дои : 10.1080/15572536.2006.11832617. PMID 17486964. S2CID 218589354.
^ Хаген, Джоэл Б. (январь 2012 г.). «Пять королевств, более или менее: Роберт Уиттакер и широкая классификация организмов». Бионаука . 62 (1): 67–74. дои : 10.1525/bio.2012.62.1.11 .
^ Блэквелл, Уилл Х.; Пауэлл, Марта Дж. (июнь 1999 г.). «Согласование королевств с номенклатурными кодексами: необходимо ли это?». Систематическая биология . 48 (2): 406–412. дои : 10.1080/106351599260382 . ПМИД 12066717.
^ Дэвис, РА (19 марта 2012 г.). «Королевство ПРОТИСТА». Колледж Маунт-Сент-Джозеф . Проверено 28 декабря 2016 г.
^ ab «Таксономическое дерево». Каталог жизни . 23 декабря 2016 года . Проверено 28 декабря 2016 г.
^ Кавалер-Смит Т (2022). «Эволюция ресничной переходной зоны и корень дерева эукариот: значение для происхождения опистоконтов и классификации царств простейших, растений и грибов». Протоплазма . 259 : 487–593. дои : 10.1007/s00709-021-01665-7. ПМК 9010356 .
^ Адл С.М., Басс Д., Лейн CE, Лукеш Дж., Шох К.Л., Смирнов А., Агата С., Берни С., Браун М.В., Бурки Ф., Карденас П., Чепичка И., Чистякова Л., дель Кампо Дж., Данторн М., Эдвардсен Б., Эглит Ю, Гийу Л, Хампл В, Хейсс А.А., Хоппенрат М, Джеймс Тай, Карнковска А, Карпов С, Ким Е, Колиско М, Кудрявцев А, Лар DJG, Лара Е, Ле Галл Л, Линн Д.Х., Манн Д.Г., Массана Р., Митчелл Е.Д., Морроу С., Парк Дж.С., Павловски Дж.В., Пауэлл М.Дж., Рихтер Д.Д., Рюкерт С., Шедвик Л., Шимано С., Шпигель Ф.В., Торруэлла Г., Юсеф Н., Златогурский В., Чжан К. (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. дои : 10.1111/jeu.12691. ПМК 6492006 . ПМИД 30257078.
^ Кавалер-Смит Т. (2013). «Ранняя эволюция способов питания эукариот, структурное разнообразие клеток и классификация типов простейших Loukozoa, Sulcozoa и Choanozoa». Европейский журнал протистологии . 49 (2): 115–178. дои : 10.1016/j.ejop.2012.06.001. ПМИД 23085100.
^ Кавалер-Смит Т (1987). «Происхождение эукариот и архебактериальных клеток». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 503 : 17–54. doi :10.1111/j.1749-6632.1987.tb40596.x.
^ Карпов, Сергей; Мамкаева Мария Александровна; Алеошин Владимир; Нассонова, Елена; Лилье, Осу; Глисон, Фрэнк Х. (1 января 2014 г.). «Морфология, филогения и экология афелид (Aphelidea, Opisthokonta) и предложение о новом супертипе Opisthosporidia». Границы микробиологии . 5 : 112. дои : 10.3389/fmicb.2014.00112 . ПМЦ 3975115 . ПМИД 24734027.
^ Корлисс, Джон О. (1984). «Королевство Протиста и его 45 типов». БиоСистемы . 17 (2): 87–176. дои : 10.1016/0303-2647(84)90003-0. ПМИД 6395918.