Зубчатое ядро — это скопление нейронов или нервных клеток в центральной нервной системе, имеющее зубчатый — зубчатый или зазубренный — край. Он расположен в глубоком белом веществе каждого полушария мозжечка и является крупнейшей структурой, связывающей мозжечок с остальным мозгом. [1] Это самое большое и самое латеральное или самое дальнее от средней линии из четырех пар глубоких ядер мозжечка , остальные представляют собой шаровидные и эмболиформные ядра, которые вместе называются вставочным ядром и фастигиальным ядром. Зубчатое ядро отвечает за планирование, инициацию и контроль произвольных движений. Дорсальная область зубчатого ядра содержит выходные каналы, участвующие в двигательной функции, то есть движении скелетных мышц , тогда как вентральная область содержит выходные каналы, участвующие в немоторных функциях, таких как сознательное мышление и зрительно-пространственная функция.
Зубчатое ядро сильно извилисто, с извилинами (гребнями на коре головного мозга) и бороздами (бороздами или бороздками на коре головного мозга). Его формирование совпадает с критическим периодом интенсивного роста зубчатой кости плода. Зубчатое ядро становится видимым в белом веществе мозжечка уже на 11–12 неделе беременности и содержит только гладкие латеральные (в сторону стороны или в сторону от средней линии) и медиальную (в сторону средней линии) поверхности. В это время нейроны зубчатого ядра сходны по форме и форме, представляя собой преимущественно биполярные клетки . [2]
В течение 22–28 недель беременности, что является критическим периодом в развитии зубчатого ядра плода, образование извилин происходит обширно по всей поверхности. [3] Здесь нейроны созревают в различные формы мультиполярных клеток , [3] и наиболее частыми типами нейронов являются нейроны среднего и большого размера. [2]
Архитектура мозжечка имеет форму, напоминающую структуру кристалла, поэтому срез в любом месте мозжечка дает повторяющуюся архитектуру. Восемь ядер мозжечка, расположенных в глубоком белом веществе каждого полушария мозжечка, сгруппированы в пары, по одному из каждой пары в каждом из двух полушарий. Зубчатое ядро с покрывающей его корой мозжечка представляет собой кусок ткани, образующий функциональную единицу, называемую мозжечок . Таким образом, существует часть мозжечка, сообщающаяся исключительно с зубчатым ядром. [4]
Глубокие ядра мозжечка получают окончательный выходной сигнал от коры мозжечка через клетки Пуркинье в форме торможения. Нейроны ядер мозжечка генерируют спонтанные потенциалы действия, несмотря на продолжающееся торможение со стороны клеток Пуркинье. Ядра мозжечка получают афферентные проекции от нижней оливы , латерального ретикулярного ядра , верхних шейных и поясничных сегментов спинного мозга, а также понтинных ядер . Вместе глубокие ядра мозжечка образуют функциональную единицу, которая обеспечивает управление корой мозжечка по обратной связи с помощью мозжечкового выхода. [4]
Зубчатое ядро сильно извилисто [3] и может быть разделено на дорсальный (моторный) и вентральный (немоторный) домены. Вентральная половина у людей гораздо более развита, чем у человекообразных обезьян, и, по-видимому, играет важную роль в соединении волокон. Кроме того, вентральный домен обеспечивает высшие функции мозжечка, такие как речь и познание, а также разносторонние и скоординированные движения пальцев. [8] Хотя общепринято, что вентральная область возникла позже в эволюционном масштабе времени, современные трехмерные изображения поднимают вопросы относительно этого предположения, поскольку теперь можно анализировать третью ось, рострокаудальную ось. [3] Кроме того, текущие изображения показывают, что вентральная область физически не больше, чем дорсальная область у людей, как можно было бы предсказать, если бы размер увеличивался с увеличением когнитивной функции. [1]
Нейроны зубчатой кости взрослого человека делятся в зависимости от размера, морфологии и функции на крупные главные и мелкие нейроны локальной цепи. [6]
Большие основные нейроны были разделены на четыре основных типа в зависимости от положения внутри зубчатой кости, формы сомы (тела клетки) и дендритного ветвления. Эти нейроны отвечают за связь между зубчатым ядром и корой мозжечка. [6]
Небольшие нейроны локальной цепи включают сигнальные пути, которые содержатся внутри зубчатой кости. Эти нейроны обеспечивают обратную связь с зубчатой частью и позволяют точно контролировать передачу сигналов. В настоящее время проводится меньше исследований конкретной формы и роли этих нейронов [6] , поскольку зубчатое ядро состоит в основном из крупных главных нейронов. [2]
Зубчатая часть содержит анатомически отдельные и функционально различные моторные и немоторные домены (дорсальный и вентральный соответственно), а проекции организованы от зубчатого ядра к отдельным областям вентролатерального таламуса. Кроме того, дорсальные части зубчатой кости выступают в первичные моторные и премоторные области коры головного мозга , а вентральные части зубчатой кости выступают в префронтальные и заднетеменные области коры головного мозга. [9] Моторные и немоторные домены составляют примерно 50–60 процентов и 20 процентов зубчатой кости соответственно. Подсчитано, что пропорции зубчатых зубов человека сопоставимы. Все области коры головного мозга, на которые направлена зубчатая часть, проецируются обратно на мозжечок через эфференты к ядрам моста, а также области коры, которые не проецируются на мозжечок, не являются целями зубчатой продукции. [9] Двигательный домен в дорсальной части зубчатой кости содержит выходные каналы, которые контролируют как генерацию, так и контроль движений, а также нейроны, которые иннервируют премоторные области в лобной доле . Немоторный домен содержит выходные каналы, участвующие в познании и зрительно-пространственных функциях, а проекции на префронтальные и заднетеменные области коры внутри этого региона сгруппированы в отдельные области с небольшим перекрытием. Эти области активируются во время задач, связанных с кратковременной рабочей памятью, обучением на основе правил и планированием высших исполнительных функций. Хотя было показано, что вентральная часть зубчатой кости участвует в получении информации, участвует ли она в удержании и хранении, остается неясным. [10]
Существует три различных пути от зубчатого ядра к вентролатеральному таламусу: прямой, задний и передний. Прямой путь проходит в переднелатеральном направлении под таламусом и входит с вентральной стороны. Аксоны, следующие по заднему пути, поворачивают дорсально от средней линии на задней стороне таламуса, входя в таламус из разных положений. Аксоны, следующие по переднему пути, проходят латерально в субталамусе и входят в наружную мозговую пластинку . Внутри пластинки волокна поворачивают назад и входят в дорсальную сторону таламуса. Следовательно, в результате этих различных путей нейроны зубчатого ядра способны пересекать все ядра таламуса, за исключением тех, которые находятся в средней линии и передней ядерной группе. [11]
Аксоны зубчатого ядра могут быть расходящимися или сходящимися. К конвергентным ветвям относятся те, которые происходят от совершенно разных аксонов и проходят по разным маршрутам, но перекрываются в одном терминальном поле. Различные пути берут начало от одного и того же аксона, но идут по разным маршрутам и нацелены на разные терминальные поля. Хотя между зубчатым ядром и таламусом не наблюдалось двухточечной связи, считается, что существует заранее установленная связь между одним зубчатым участком и представительствами нескольких частей тела в таламусе. [11]
Мозжечок воспринимает три модальности, включая проприоцепцию , ноцицепцию и соматическую входную информацию, и все они стимулируют зубчатое ядро. Зубчатое ядро в основном отвечает за планирование и выполнение мелких движений. Поскольку любая двигательная функция требует сенсорной информации, можно предположить, что зубчатое ядро получает и модулирует эту сенсорную информацию, хотя конкретный механизм этого остается неясным. Например, акт подъема объекта требует сенсорной информации, такой как размер объекта и его расположение в пространстве. Хотя основная роль зубчатого ядра — контроль движения, оно также играет роль в сенсорной обработке. [4]
Роль зубчатого ядра можно описать двумя основными положениями: [4]
Зубчатое ядро отвечает за планирование, инициирование и контроль произвольных движений. Дорсальная область зубчатой кости содержит выходные каналы, участвующие в двигательной функции, тогда как вентральная область содержит выходные каналы, участвующие в немоторных функциях, таких как когнитивные и зрительно-пространственные функции. [1] Зубчатое ядро посылает команды и информацию в моторные и премоторные области переднего мозга. [4]
Зубчатое ядро затрагивает ряд патологических процессов, включая метаболические, генетические и нейродегенеративные нарушения, а также некоторые инфекции.
Болезнь мочи кленового сиропа (MSUD) : наследственное нарушение метаболизма аминокислот у новорожденных, MSUD приводит к ухудшению неврологического состояния. Отек миелинанаблюдается в мозжечке, включая зубчатое ядро, ствол мозга и кортикоспинальные пути . [12]
Болезнь Ли . Клинические и патологические симптомы обычно появляются на первом году жизни и включают задержку психомоторного развития и дисфункцию ствола головного мозга. Двусторонние симметричные дефекты наблюдаются в околоводопроводном сером веществе, стволе мозга, базальных ганглиях и зубчатом ядре. [12]
Глутаровая ацидурия типа 1 (GA1) : аутосомно-рецессивное заболевание, GA1 возникает из-за дефицита глутарил-коэнзима А-дегидрогеназы . Аномалии наблюдаются в базальных ганглиях и зубчатом ядре. [12]
Болезнь Канавана : Болезнь Канавана — это заболевание белого вещества, возникающее из-за дефицита аспартоацилазы . Зубчатое ядро не поражается до поздней стадии прогрессирования заболевания. [12]
Нейрофиброматоз типа 1 (НФ1) : НФ1 является аутосомно-доминантным нейрокожным заболеванием . Отличительной чертой NF1 является развитие многочисленных опухолей. Поражения белого вещества мозжечка и зубчатого ядра обычно возникают у детей в возрасте до десяти лет. [12]
Лангергансаклеточный гистиоцитоз (ЛКГ) : ЛКГ представляет собой агрессивное заболевание, обусловленное пролиферацией гистиоцитов из клеток Лангерганса, при этом зубчатое ядро, как полагают, поражается до 40 процентов пациентов. [12]
Болезнь Альцгеймера (БА) с миоклонусом . При БА с миоклонусом наблюдается увеличение среднего объема крупных нейронов и уменьшение среднего объема мелких нейронов в зубчатом ядре. Морфологические изменения зубчатого ядра могут способствовать патологическому субстрату миоклонуса при БА. [13]
