Кора головного мозга , также известная как мантия головного мозга , [ 1 ] представляет собой внешний слой нервной ткани головного мозга человека и других млекопитающих . Кора головного мозга в основном состоит из шестислойной неокортекса , и лишь 10% состоит из аллокортекса . [2] Он разделен на две коры продольной щелью , которая делит головной мозг на левое и правое полушария головного мозга . Оба полушария соединены под корой мозолистым телом . Кора головного мозга является крупнейшим местом нейронной интеграции в центральной нервной системе . [3] Он играет ключевую роль во внимании , восприятии , осознании , мышлении , памяти , речи и сознании . Кора головного мозга – это часть мозга, отвечающая за познание .
У большинства млекопитающих, за исключением мелких млекопитающих, у которых мозг маленький, кора головного мозга складчатая, что обеспечивает большую площадь поверхности в ограниченном объеме черепа . Помимо минимизации объема мозга и черепа, корковые складки имеют решающее значение для схемы мозга и его функциональной организации. [4] У млекопитающих с маленьким мозгом складок нет, кора гладкая. [5] [6]
Складка или гребень в коре называется извилиной ( множественное число извилин), а бороздка — бороздой ( множественное число бороздок). Эти поверхностные извилины появляются во время развития плода и продолжают созревать после рождения в процессе гирификации . В человеческом мозге большая часть коры головного мозга не видна снаружи, а скрыта в бороздах. [7] Большие борозды и извилины отмечают разделение головного мозга на доли головного мозга . Четыре основные доли — это лобная , теменная , затылочная и височная доли. Другими долями являются лимбическая доля и островковая кора , часто называемая островковой долей .
В коре головного мозга человека насчитывается от 14 до 16 миллиардов нейронов . [3] Они организованы в горизонтальные кортикальные слои, а радиально — в кортикальные столбцы и миниколонки . Области коры имеют специфические функции, такие как движение в моторной коре и зрение в зрительной коре . Двигательная кора преимущественно расположена в прецентральной извилине , а зрительная кора — в затылочной доле.
Кора головного мозга является внешним покрытием поверхностей полушарий головного мозга и имеет складки, называемые пиками, называемыми извилинами , и бороздками, называемыми бороздами . В мозге человека он составляет от 2 до 3-4 мм. толстый, [8] и составляет 40% массы мозга. [3] 90% коры головного мозга представляет собой шестислойный неокортекс , а остальные 10% состоят из трех- или четырехслойного аллокортекса . [3] В коре головного мозга насчитывается от 14 до 16 миллиардов нейронов, [3] и они организованы радиально в кортикальные столбцы и миниколонки в горизонтально организованных слоях коры. [9] [10]
Неокортекс можно разделить на различные области коры, известные во множественном числе как кора, и включают моторную кору и зрительную кору . Около двух третей поверхности коры скрыто в бороздах, а островковая кора полностью скрыта. Кора наиболее толстая в верхней части извилины и самая тонкая в нижней части борозды. [11]
Кора головного мозга сложена таким образом, что позволяет большой площади поверхности нервной ткани поместиться в пределах нейрокраниума . В развернутом виде кора каждого полушария имеет общую площадь поверхности около 0,12 квадратных метра (1,3 квадратных фута). [12] Складка расположена внутрь от поверхности мозга, а также присутствует на медиальной поверхности каждого полушария внутри продольной щели . У большинства млекопитающих кора головного мозга имеет извилистые вершины, известные как извилины, и впадины или бороздки, известные как бороздки. У некоторых мелких млекопитающих, включая некоторых мелких грызунов, поверхность головного мозга гладкая, без извилистости . [6]
Более крупные борозды и извилины отмечают разделение коры головного мозга на доли головного мозга . [8] Существует четыре основные доли: лобная доля , теменная доля , височная доля и затылочная доля . Островковую кору часто называют островковой долей. [13] Лимбическая доля представляет собой край коры на медиальной стороне каждого полушария и также часто включается. [14] Описаны также три доли головного мозга: парацентральная долька , верхняя теменная долька и нижняя теменная долька .
У видов млекопитающих более крупный мозг (в абсолютном выражении, а не только по отношению к размеру тела), как правило, имеет более толстую кору. [15] У самых маленьких млекопитающих, таких как землеройки , толщина неокортекса составляет около 0,5 мм; те, у кого самый большой мозг, например люди и финвалы, имеют толщину 2–4 мм. [3] [8] Существует приблизительно логарифмическая зависимость между массой мозга и толщиной коры. [15] Магнитно-резонансная томография головного мозга (МРТ) позволяет измерить толщину коры головного мозга человека и связать ее с другими показателями. Толщина разных областей коры различается, но в целом сенсорная кора тоньше моторной. [16] Одно исследование обнаружило некоторую положительную связь между толщиной коры головного мозга и интеллектом . [17] Другое исследование показало, что соматосенсорная кора у пациентов с мигренью толще , хотя неизвестно, является ли это результатом приступов мигрени, их причиной или оба являются результатом общей причины. [18] [19] Более позднее исследование с участием большей популяции пациентов не выявило изменений в толщине коры головного мозга у пациентов с мигренью. [20] Генетическое заболевание коры головного мозга, при котором уменьшение складчатости в определенных областях приводит к образованию микроизвилины , в которой имеется четыре слоя вместо шести, в некоторых случаях считается связанным с дислексией . [21]
Неокортекс состоит из шести слоев, пронумерованных от I до VI, от самого внешнего слоя I — рядом с мягкой мозговой оболочкой , до самого внутреннего слоя VI — рядом с подлежащим белым веществом . Каждый корковый слой имеет характерное расположение различных нейронов и их связей с другими корковыми и подкорковыми областями. Существуют прямые связи между различными областями коры и косвенные связи через таламус.
Одним из наиболее ярких примеров корковой наслоенности является линия Дженнари в первичной зрительной коре . Это полоса более белой ткани, которую можно наблюдать невооруженным глазом в пяточной борозде затылочной доли. Линия Дженнари состоит из аксонов , доставляющих зрительную информацию из таламуса в IV слой зрительной коры .
Окрашивание поперечных срезов коры для выявления положения тел нейронов и внутрикорковых аксонных путей позволило нейроанатомам в начале 20 века дать детальное описание ламинарной структуры коры у разных видов. В работе Корбиниана Бродмана (1909) было установлено, что неокортекс млекопитающих последовательно разделен на шесть слоев.
Слой I представляет собой молекулярный слой и содержит несколько рассеянных нейронов, включая ГАМКергические нейроны шиповника . [22] Слой I состоит в основном из отростков апикальных дендритных пучков пирамидных нейронов и горизонтально ориентированных аксонов, а также глиальных клеток . [4] Во время развития в этом слое присутствуют клетки Кахаля-Ретциуса [23] и клетки субпиального зернистого слоя [24] . Также здесь можно найти несколько колючих звездчатых клеток . Считается, что входы в апикальные пучки имеют решающее значение для обратных взаимодействий в коре головного мозга, участвующих в ассоциативном обучении и внимании. [25] Хотя когда-то считалось, что входные данные в слой I исходят из самой коры головного мозга, [26] теперь понятно, что слой I через мантию коры головного мозга получает существенные входные данные от матрикса или клеток таламуса М-типа [27] ( в отличие от ядра или типа C, которые переходят на уровень IV). [28]
Слой II, внешний зернистый слой , содержит мелкие пирамидальные нейроны и многочисленные звездчатые нейроны.
Слой III, наружный пирамидный слой , содержит преимущественно мелкие и средние пирамидные нейроны, а также непирамидные нейроны с вертикально ориентированными внутрикортикальными аксонами; слои с I по III являются основной мишенью межполушарных корково-кортикальных афферентов , а слой III является основным источником корково-кортикальных эфферентов .
Слой IV, внутренний зернистый слой , содержит различные типы звездчатых и пирамидных клеток и является основной мишенью таламокортикальных афферентов от нейронов таламуса типа C (сердцевинный тип) [28] , а также внутриполушарных корково-кортикальных афферентов. Слои выше слоя IV также называют супразернистыми слоями (слои I-III), тогда как слои ниже называются инфразеренными слоями (слои V и VI).
Слой V, внутренний пирамидный слой , содержит крупные пирамидные нейроны. Аксоны от них покидают кору и соединяются с подкорковыми структурами, включая базальные ганглии . В первичной моторной коре лобной доли слой V содержит гигантские пирамидальные клетки, называемые клетками Бетца , аксоны которых проходят через внутреннюю капсулу , ствол головного мозга и спинной мозг, образуя кортикоспинальный тракт , который является основным путем произвольного двигательного контроля. .
Слой VI, полиморфный слой или многоформный слой , содержит несколько крупных пирамидальных нейронов и множество мелких веретенообразных пирамидальных и мультиформных нейронов; слой VI посылает эфферентные волокна к таламусу, устанавливая очень точную реципрокную связь между корой и таламусом. [29] То есть нейроны слоя VI из одного кортикального столбца соединяются с нейронами таламуса, которые обеспечивают входную информацию в тот же кортикальный столбец. Эти связи имеют как возбуждающее, так и тормозящее действие. Нейроны посылают возбуждающие волокна к нейронам таламуса, а также посылают коллатерали к ретикулярному ядру таламуса , которые ингибируют те же самые нейроны таламуса или прилегающие к ним нейроны. [30] Одна из теорий заключается в том, что, поскольку тормозная мощность снижается из-за холинергического воздействия на кору головного мозга, это обеспечивает стволу мозга регулируемый «контроль усиления для реле лемнискальных входов». [30]
Кортикальные слои не просто накладываются друг на друга; существуют характерные связи между разными слоями и типами нейронов, охватывающие всю толщу коры. Эти корковые микросхемы сгруппированы в корковые столбцы и миниколонки . [31] Было высказано предположение, что миниколонки являются основными функциональными единицами коры. [32] В 1957 году Вернон Маунткасл показал, что функциональные свойства коры резко изменяются между латерально соседними точками; однако они непрерывны в направлении, перпендикулярном поверхности. В более поздних работах были получены доказательства наличия функционально различных корковых столбцов в зрительной коре (Hubel и Wiesel , 1959), [33] слуховой коре и ассоциативной коре.
Области коры, в которых отсутствует слой IV, называются агранулярными . Области коры, имеющие только рудиментарный слой IV, называются дисгранулярными. [34] Обработка информации внутри каждого слоя определяется разной временной динамикой: в слоях II/III происходят медленные колебания с частотой 2 Гц , а в слое V — быстрые колебания с частотой 10–15 Гц. [35]
На основании различий в ламинарной организации кору головного мозга можно разделить на два типа: большую область неокортекса , состоящую из шести слоев клеток, и гораздо меньшую область аллокортекса , имеющую три или четыре слоя: [2]
Между неокортексом и аллокортексом существует переходная область, называемая паралимбической корой , где слои 2, 3 и 4 сливаются. Эта область включает в себя произокортекс неокортекса и периаллокортекс аллокортекса. Кроме того, кору головного мозга можно разделить на четыре доли : лобную долю , височную долю , теменную долю и затылочную долю , названные в честь лежащих над ними костей черепа.
Кровоснабжение коры головного мозга является частью мозгового кровообращения . Церебральные артерии снабжают кровью головной мозг. Артериальная кровь переносит кислород, глюкозу и другие питательные вещества в кору головного мозга. Церебральные вены отводят дезоксигенированную кровь и метаболические отходы, включая углекислый газ, обратно к сердцу.
Основные артерии, кровоснабжающие кору: передняя мозговая артерия , средняя мозговая артерия и задняя мозговая артерия . Передняя мозговая артерия кровоснабжает передние отделы головного мозга, включая большую часть лобной доли. Средняя мозговая артерия кровоснабжает теменные доли, височные доли и части затылочных долей. Средняя мозговая артерия разделяется на две ветви, кровоснабжающие левое и правое полушария, где они разветвляются дальше. Задняя мозговая артерия кровоснабжает затылочные доли.
Виллизиев круг — основная кровеносная система, занимающаяся кровоснабжением головного мозга и коры головного мозга.
Пренатальное развитие коры головного мозга — это сложный и тонко настроенный процесс, называемый кортикогенезом , на который влияет взаимодействие между генами и окружающей средой. [36]
Кора головного мозга развивается из самой передней части, переднего отдела нервной трубки . [37] [38] Нервная пластинка складывается и закрывается, образуя нервную трубку . Из полости внутри нервной трубки развивается желудочковая система , а из нейроэпителиальных клеток ее стенок — нейроны и глия нервной системы. Самая передняя (передняя или краниальная) часть нервной пластинки, передний мозг , которая проявляется до начала нейруляции , дает начало полушариям головного мозга, а затем и коре головного мозга. [39]
Кортикальные нейроны генерируются в желудочковой зоне , рядом с желудочками . Сначала эта зона содержит нейральные стволовые клетки , которые переходят в радиальные глиальные клетки – клетки-предшественники, которые делятся с образованием глиальных клеток и нейронов. [40]
Кора головного мозга состоит из гетерогенной популяции клеток, дающих начало различным типам клеток. Большинство этих клеток происходят в результате миграции радиальной глии , которая формирует различные типы клеток неокортекса, и этот период связан с усилением нейрогенеза . Точно так же процесс нейрогенеза регулирует ламинирование, образуя различные слои коры. Во время этого процесса происходит усиление ограничения судьбы клеток, которое начинается с того, что более ранние предшественники дают начало любому типу клеток в коре, а более поздние предшественники дают начало только нейронам поверхностных слоев. Эта дифференциальная судьба клеток создает вывернутую наизнанку топографию коры головного мозга с более молодыми нейронами в поверхностных слоях и более старыми нейронами в более глубоких слоях. Кроме того, ламинарные нейроны останавливаются в фазе S или G2 , чтобы обеспечить четкое различие между различными слоями коры. Ламинарная дифференцировка не является полностью полной до момента рождения, поскольку во время развития ламинарные нейроны все еще чувствительны к внешним сигналам и сигналам окружающей среды. [41]
Хотя большинство клеток, составляющих кору, происходят локально из радиальной глии, существует определенная популяция нейронов, которые мигрируют из других регионов. Радиальная глия дает начало нейронам пирамидальной формы и использует глутамат в качестве нейромедиатора , однако эти мигрирующие клетки образуют нейроны звездчатой формы и используют ГАМК в качестве основного нейромедиатора. Эти ГАМКергические нейроны генерируются клетками-предшественниками медиального ганглиозного возвышения (MGE), которые мигрируют по касательной к коре через субвентрикулярную зону . Эта миграция ГАМКергических нейронов особенно важна, поскольку ГАМК-рецепторы во время развития являются возбуждающими. Это возбуждение в первую очередь обусловлено потоком ионов хлора через рецептор ГАМК, однако у взрослых концентрация хлоридов смещается, вызывая поток хлоридов внутрь, что гиперполяризует постсинаптические нейроны . [42] Глиальные волокна, образующиеся в первых подразделениях клеток-предшественников, ориентированы радиально, охватывают толщу коры от желудочковой зоны до внешней, пиальной поверхности, и обеспечивают основу для миграции нейронов наружу из желудочковой зоны . [43] [44]
При рождении на теле клетки коркового нейрона имеется очень мало дендритов , а аксон неразвит. В течение первого года жизни количество дендритов резко увеличивается, и они могут вмещать до ста тысяч синаптических связей с другими нейронами. Аксон может развиваться и простираться на большие расстояния от тела клетки. [45]
Первые деления клеток-предшественников симметричны, что дублирует общее количество клеток-предшественников в каждом митотическом цикле . Затем некоторые клетки-предшественники начинают делиться асимметрично, образуя одну постмитотическую клетку, которая мигрирует по радиальным глиальным волокнам, покидая желудочковую зону , и одну клетку-предшественник, которая продолжает делиться до конца развития, когда она дифференцируется в глиальную клетку или эпендимальная клетка . Поскольку фаза G1 митоза удлиняется, что рассматривается как избирательное удлинение клеточного цикла, новорожденные нейроны мигрируют в более поверхностные слои коры. [46] Мигрирующие дочерние клетки становятся пирамидальными клетками коры головного мозга. [47] Процесс развития упорядочен во времени и регулируется сотнями генов и эпигенетических регуляторных механизмов . [48]
Слоистая структура зрелой коры головного мозга формируется в процессе развития. Первые образующиеся пирамидальные нейроны мигрируют из желудочковой зоны и субвентрикулярной зоны вместе с рилин -продуцирующими нейронами Кахаля-Ретциуса из препластинки . Затем группа нейронов, мигрирующая в середину препластинки, делит этот переходный слой на поверхностную маргинальную зону , которая станет слоем I зрелого неокортекса, и субпластинку , [ 49] образующую средний слой, называемый кортикальной пластинкой . Эти клетки сформируют глубокие слои зрелой коры — пятый и шестой слои. Рожденные позже нейроны мигрируют радиально в кортикальную пластинку мимо нейронов глубокого слоя и становятся верхними слоями (от двух до четырех). Таким образом, слои коры создаются в порядке «изнанка наружу». [50] Единственное исключение из этой последовательности нейрогенеза « наизнанку наружу» встречается в слое I приматов , у которых, в отличие от грызунов , нейрогенез продолжается на протяжении всего периода кортикогенеза . [51]
Карта функциональных областей коры, включающая первичную моторную и зрительную кору, происходит от « протомапы », [52] которая регулируется молекулярными сигналами, такими как фактор роста фибробластов FGF8, на ранних стадиях эмбрионального развития. [53] [54] Эти сигналы регулируют размер, форму и положение корковых областей на поверхности коркового зачатка, отчасти путем регулирования градиентов экспрессии транскрипционных факторов посредством процесса, называемого формированием коркового паттерна . Примеры таких факторов транскрипции включают гены EMX2 и PAX6 . [55] Вместе оба фактора транскрипции образуют противоположный градиент экспрессии. Pax6 высоко экспрессируется на рострально-латеральном полюсе, тогда как Emx2 высоко экспрессируется на каудомедиальном полюсе. Установление этого градиента важно для правильного развития. Например, мутации в Pax6 могут привести к выходу уровней экспрессии Emx2 за пределы его нормального домена экспрессии, что в конечном итоге приведет к расширению областей, обычно происходящих из каудальной медиальной коры, таких как зрительная кора . Напротив, если происходят мутации в Emx2, это может привести к расширению домена, экспрессирующего Pax6, и привести к увеличению лобных и моторных областей коры. Поэтому исследователи полагают, что подобные градиенты и сигнальные центры рядом с корой могут способствовать региональной экспрессии этих факторов транскрипции. [42] Два очень хорошо изученных сигнала формирования паттерна для коры включают FGF и ретиноевую кислоту . Если FGF неправильно экспрессируются в разных областях развивающейся коры, формирование коркового паттерна нарушается. В частности, когда Fgf8 увеличивается в переднем полюсе, Emx2 подавляется и происходит каудальный сдвиг в кортикальной области. В конечном итоге это вызывает расширение ростральных областей. Следовательно, Fgf8 и др. FGFs играют роль в регуляции экспрессии Emx2 и Pax6 и показывают, как кора головного мозга может специализироваться на различных функциях. [42]
Быстрое расширение площади поверхности коры регулируется количеством самообновления клеток радиальной глии и частично регулируется генами FGF и Notch . [56] В период кортикального нейрогенеза и формирования слоев у многих высших млекопитающих начинается процесс гирификации , в результате которого образуются характерные складки коры головного мозга. [57] [58] Гирификация регулируется ДНК-ассоциированным белком Trnp1 [59] и передачей сигналов FGF и SHH [60] [61]
Из всех различных областей мозга кора головного мозга демонстрирует наибольшее эволюционное разнообразие и развилась совсем недавно. [6] В отличие от высококонсервативной схемы продолговатого мозга , например, которая выполняет важные функции, такие как регуляция частоты сердечных сокращений и дыхания, многие области коры головного мозга не являются строго необходимыми для выживания. Таким образом, эволюция коры головного мозга привела к появлению и модификации новых функциональных областей, особенно ассоциативных областей, которые не получают напрямую входных сигналов извне коры. [6]
Ключевая теория кортикальной эволюции воплощена в гипотезе радиальной единицы и связанной с ней гипотезе протомап , впервые предложенных Ракиком. [62] Эта теория утверждает, что новые области коры образуются путем добавления новых радиальных единиц, что достигается на уровне стволовых клеток . Гипотеза протомапы утверждает, что клеточная и молекулярная идентичность и характеристики нейронов в каждой области коры определяются кортикальными стволовыми клетками , известными как радиальные глиальные клетки , на первичной карте. Эта карта контролируется секретируемыми сигнальными белками и нижестоящими факторами транскрипции . [63] [64] [65]
Кора головного мозга связана с различными подкорковыми структурами, такими как таламус и базальные ганглии , отправляя к ним информацию по эфферентным связям и получая информацию от них через афферентные связи . Большая часть сенсорной информации направляется в кору головного мозга через таламус. Однако обонятельная информация проходит через обонятельную луковицу в обонятельную кору ( грушевидную кору ). Большинство связей идет от одной области коры к другой, а не от подкорковых областей; Брайтенберг и Шюц (1998) утверждают, что в первичных сенсорных областях, на корковом уровне, где заканчиваются входные волокна, до 20% синапсов снабжаются экстракортикальными афферентами, но в других областях и других слоях этот процент, вероятно, будет намного выше. ниже. [66]
В ранней презентации Корбиниана Бродмана вся кора головного мозга была разделена на 52 различные области . Эти области, известные как области Бродмана , основаны на их цитоархитектуре , но также связаны с различными функциями. Примером может служить зона Бродмана 17, которая является первичной зрительной корой .
В более общих чертах кору обычно описывают как состоящую из трех частей: сенсорной, моторной и ассоциативной областей.
Сенсорные области — это области коры, которые получают и обрабатывают информацию от органов чувств . Части коры, которые получают сенсорную информацию от таламуса , называются первичными сенсорными областями. Чувства зрения, слуха и осязания обслуживаются первичной зрительной корой, первичной слуховой корой и первичной соматосенсорной корой соответственно. В общем, два полушария получают информацию от противоположной (контралатеральной) стороны тела . Например, правая первичная соматосенсорная кора получает информацию от левых конечностей, а правая зрительная кора получает информацию от левого зрительного поля . Организация сенсорных карт в коре головного мозга отражает организацию соответствующего органа чувств в так называемой топографической карте . Соседние точки первичной зрительной коры , например, соответствуют соседним точкам сетчатки . Эта топографическая карта называется ретинотопической картой . Точно так же существуют тонотопическая карта в первичной слуховой коре и соматотопическая карта в первичной сенсорной коре. Эта последняя топографическая карта тела на задней центральной извилине была проиллюстрирована как деформированное человеческое изображение, соматосенсорный гомункулус , где размер различных частей тела отражает относительную плотность их иннервации. Области с сильной сенсорной иннервацией, такие как кончики пальцев и губы, требуют большей кортикальной области для обработки более тонких ощущений.
Двигательные зоны расположены в обоих полушариях коры. Двигательные области очень тесно связаны с контролем произвольных движений, особенно мелких фрагментарных движений, выполняемых рукой. Правая половина двигательной области управляет левой стороной тела, и наоборот.
Две области коры обычно называют двигательными:
Кроме того, двигательные функции описаны для:
Прямо под корой головного мозга расположены взаимосвязанные подкорковые массы серого вещества, называемые базальными ганглиями (или ядрами). Базальные ганглии получают сигналы от черной субстанции среднего мозга и двигательных областей коры головного мозга и отправляют сигналы обратно в оба этих места. Они участвуют в управлении моторикой. Они расположены латеральнее таламуса. Основные компоненты базальных ганглиев — хвостатое ядро , скорлупа , бледный шар , черная субстанция , прилежащее ядро и субталамическое ядро . Коробка и бледный шар также известны как чечевицеобразное ядро , поскольку вместе они образуют линзовидное тело. Спутниковая скорлупа и хвостатое ядро также называются полосатым телом из-за их полосатого вида. [67] [68]
Ассоциативные области — это участки коры головного мозга, не относящиеся к первичным областям. Они функционируют, чтобы создать осмысленное восприятие мира, позволяют нам эффективно взаимодействовать и поддерживают абстрактное мышление и язык. Теменная , височная и затылочная доли – все они расположены в задней части коры – интегрируют сенсорную информацию и информацию, хранящуюся в памяти. Лобная доля или префронтальный ассоциативный комплекс участвует в планировании действий и движений, а также абстрактном мышлении. В глобальном масштабе области ассоциации организованы как распределенные сети. [69] Каждая сеть соединяет области, распределенные по широко разнесенным областям коры. Отдельные сети расположены рядом друг с другом, образуя сложную серию переплетенных сетей. Специфическая организация ассоциативных сетей обсуждается на основе доказательств взаимодействия, иерархических отношений и конкуренции между сетями.
У людей ассоциативные сети особенно важны для языковой функции. Ранее предполагалось, что речевые способности локализуются в зоне Брока в областях левой нижней лобной извилины , ВА44 и ВА45 , для выражения речи, и в зоне Вернике ВА22 , для рецепции языка. Однако было показано, что процессы языкового выражения и рецепции происходят не только в тех областях, которые расположены вокруг латеральной борозды , но и в других областях, включая лобную долю, базальные ганглии , мозжечок и мост . [70]
Нейродегенеративные заболевания , такие как болезнь Альцгеймера , характеризуются атрофией серого вещества коры головного мозга. [72]
Другие заболевания центральной нервной системы включают неврологические расстройства, такие как эпилепсия , двигательные расстройства и различные типы афазии (трудности с выражением или пониманием речи).
Повреждение головного мозга в результате заболевания или травмы может включать повреждение определенной доли, например, при заболевании лобной доли , и связанные с этим функции будут затронуты. Гематоэнцефалический барьер , который защищает мозг от инфекции, может быть нарушен, открывая доступ патогенам .
Развивающийся плод восприимчив к ряду факторов окружающей среды, которые могут вызвать врожденные дефекты и проблемы в дальнейшем развитии. Например, употребление алкоголя матерью может вызвать расстройство алкогольного спектра плода . [73] Другими факторами, которые могут вызвать нарушения нервного развития, являются токсичные вещества , такие как наркотики , и воздействие радиации , например, рентгеновских лучей . Инфекции также могут влиять на развитие коры головного мозга. Вирусная инфекция является одной из причин лиссэнцефалии , приводящей к гладкой коре без извилистости .
Тип электрокортикографии , называемый картированием корковой стимуляции, представляет собой инвазивную процедуру, которая включает в себя размещение электродов непосредственно на обнаженном мозге с целью локализации функций определенных областей коры. Он используется в клинических и терапевтических целях, включая предоперационное картирование. [74]
Существует ряд генетических мутаций, которые могут вызывать широкий спектр генетических нарушений коры головного мозга, включая микроцефалию , шизэнцефалию и типы лиссэнцефалии . [75] Хромосомные аномалии также могут вызывать ряд нарушений нервного развития , таких как синдром ломкой Х-хромосомы и синдром Ретта .
MCPH1 кодирует микроцефалин , а нарушения в этом и в ASPM связаны с микроцефалией. [75] Мутации в гене NBS1 , который кодирует нибрин , могут вызвать синдром Неймегена , характеризующийся микроцефалией. [75]
Мутации в EMX2 , [76] и COL4A1 связаны с шизэнцефалией , [77] состоянием, характеризующимся отсутствием больших частей полушарий головного мозга.
В 1909 году Корбиниан Бродман выделил различные области неокортекса на основе цитоархитектурных различий и разделил кору головного мозга на 52 области. [78]
Рафаэль Лоренте де Но , студент Сантьяго-Рамон-и-Кахаля, идентифицировал более 40 различных типов корковых нейронов на основе распределения их дендритов и аксонов. [78]
Кора головного мозга происходит от мантия , многослойной структуры, обнаруженной в переднем мозге всех позвоночных . Основная форма мантии представляет собой цилиндрический слой, окружающий желудочки, заполненные жидкостью. По окружности цилиндра расположены четыре зоны : дорсальный паллий, медиальный паллий, вентральный паллий и латеральный паллий, которые считаются гомологичными неокортексу , гиппокампу , миндалевидному телу и обонятельной коре соответственно.
До недавнего времени у беспозвоночных не было обнаружено аналога коры головного мозга. Однако исследование, опубликованное в журнале Cell в 2010 году и основанное на профилях экспрессии генов, показало сильное родство между корой головного мозга и грибовидными телами тряпичного червя Platynereis dumerilii . [79] Грибовидные тела — это структуры в мозгу многих видов червей и членистоногих, которые, как известно, играют важную роль в обучении и памяти; генетические данные указывают на общее эволюционное происхождение и, следовательно, указывают на то, что происхождение самых ранних предшественников коры головного мозга восходит к докембрийской эпохе.
Функциональные столбцы были впервые определены в коре Маунткаслом (1957), который предложил столбчатую гипотезу, которая утверждает, что кора состоит из дискретных модульных столбцов нейронов, характеризующихся постоянным профилем связности.
{{cite book}}
: CS1 maint: location missing publisher (link) CS1 maint: others (link)