stringtranslate.com

Перепончатокрылые

Hymenoptera — большой отряд насекомых , включающий пилильщиков , ос , пчел и муравьев . Описано более 150 000 ныне живущих видов Hymenoptera [ 2] [3] в дополнение к более чем 2 000 вымерших. [4] Многие из видов являются паразитическими . Самки обычно имеют специальный яйцеклад для откладывания яиц в хозяев или места, которые иным образом недоступны. Этот яйцеклад часто преобразуется в жало . Молодь развивается посредством голометаболизма (полного превращения ) — то есть они проходят стадию червеобразной личинки и стадию неактивной куколки, прежде чем достигнут взрослой жизни.

Этимология

Название Hymenoptera относится к крыльям насекомых, но первоначальное происхождение неоднозначно. [5] : 42  Все источники сходятся во мнении, что происхождение связано с древнегреческим πτερόν ( pteron ) для крыла. [6] Древнегреческое ὑμήν ( hymen ) для мембраны обеспечивает правдоподобную этимологию для термина, поскольку виды в этом порядке имеют перепончатые крылья. [6] Однако ключевой характеристикой этого порядка является то, что задние крылья соединены с передними крыльями серией крючков . Таким образом, другая правдоподобная этимология включает Гименея , древнегреческого бога брака, поскольку эти насекомые женились крыльями в полете. Другое предложение для включения Гименея - миф о Мелиссе , нимфе, игравшей видную роль на свадьбе Зевса. [ необходима цитата ]

Эволюция

Молекулярный анализ показывает, что перепончатокрылые являются самой ранней разветвленной группой Holometabola . [7]

Перепончатокрылые появились в триасе , самые древние ископаемые принадлежат к семейству Xyelidae . Социальные перепончатокрылые появились в меловом периоде . [8] Эволюция этой группы интенсивно изучалась Алексом Расницыным , Майклом С. Энгелем и другими. [9]

Филогенетические связи внутри отряда Hymenoptera, основанные как на морфологии, так и на молекулярных данных, интенсивно изучались с 2000 года. [10] В 2023 году молекулярное исследование [10], основанное на анализе ультраконсервативных элементов , подтвердило многие предыдущие выводы и дало относительно надежную филогению всего отряда. Базальные суперсемейства показаны на кладограмме ниже.

Анатомия

Bombus muscorum пьет нектар своим длинным хоботком

Перепончатокрылые насекомые имеют размеры от очень маленьких до крупных и обычно имеют две пары крыльев. Их ротовые части приспособлены для жевания, с хорошо развитыми мандибулами (эктогнатные ротовые части). Многие виды дополнительно развили ротовые части в длинный хоботок , с помощью которого они могут пить жидкости, такие как нектар . У них большие сложные глаза и, как правило, три простых глаза, глазки .

Передний край заднего крыла несет ряд крючковатых щетинок, или « hamuli », которые зацепляются за переднее крыло, удерживая их вместе. У более мелких видов может быть только два или три hamul на каждой стороне, но у самых крупных ос их может быть значительное количество, что удерживает крылья особенно крепко сжатыми. Крылья перепончатокрылых имеют относительно мало жилок по сравнению со многими другими насекомыми, особенно у более мелких видов.

У более древних перепончатокрылых яйцеклад похож на лезвие и развился для разрезания растительных тканей. Однако у большинства он модифицирован для прокалывания и в некоторых случаях в несколько раз длиннее тела. У некоторых видов яйцеклад превратился в жало , и яйца откладываются из основания структуры, а не из кончика, который используется только для введения яда . Жало обычно используется для обездвиживания добычи, но у некоторых ос и пчел может использоваться для защиты. [8]

Личинки перепончатокрылых обычно имеют отчетливую головную область, три грудных сегмента и обычно девять или десять брюшных сегментов. В подотряде Symphyta личинки внешне напоминают гусениц и, как и они, обычно питаются листьями. У них большие жевательные челюсти, три пары грудных конечностей и, в большинстве случаев, шесть или восемь брюшных ложноножек . Однако, в отличие от гусениц, ложноножки не имеют хватательных шипов, а антенны редуцированы до простых обрубков. У личинок Symphytan, которые являются древоточцами или стеблеточниками, нет брюшных ног, а грудные ноги меньше, чем у не-сверлильщиков.

За редкими исключениями, личинки подотряда Apocrita не имеют ног и имеют личинкообразную форму, и приспособлены к жизни в защищенной среде. Это может быть тело организма-хозяина или ячейка в гнезде, где взрослые особи будут заботиться о личинке. У паразитических форм голова часто сильно уменьшена и частично втянута в переднюю часть груди (переднюю часть груди). Органы чувств, по-видимому, слабо развиты, без глазков, с очень маленькими или отсутствующими усиками и зубчатыми, серповидными или шиповидными мандибулами. Они также не могут испражняться, пока не достигнут зрелости из-за неполного пищеварительного тракта (слепого мешка), предположительно, чтобы избежать загрязнения окружающей среды. [8] Личинки жалящих форм ( Aculeata ) обычно имеют 10 пар дыхалец или дыхательных пор, тогда как у паразитических форм их обычно девять пар. [11]

Репродукция

Определение пола

У большинства или всех перепончатокрылых пол определяется числом хромосом, которыми обладает особь. [12] Оплодотворенные яйца получают два набора хромосом (по одному из соответствующих гамет каждого родителя ) и развиваются в диплоидных самок, в то время как неоплодотворенные яйца содержат только один набор (от матери) и развиваются в гаплоидных самцов. Акт оплодотворения находится под произвольным контролем самки, откладывающей яйца, что дает ей контроль над полом ее потомства. [8] Это явление называется гаплодиплоидией .

Однако фактические генетические механизмы гаплодиплоидного определения пола могут быть более сложными, чем простое число хромосом. У многих перепончатокрылых пол определяется одним локусом гена со многими аллелями. [12] У этих видов гаплоиды являются самцами, а диплоиды, гетерозиготные по половому локусу, являются самками, но иногда диплоид будет гомозиготным по половому локусу и вместо этого разовьется как самец. Это особенно вероятно у особи, родители которой были братьями и сестрами или другими близкими родственниками. Известно, что диплоидные самцы производятся путем инбридинга у многих видов муравьев, пчел и ос. Диплоидные двуродительские самцы обычно стерильны, но известно несколько видов, у которых есть плодовитые диплоидные самцы. [13]

Одним из последствий гаплодиплоидии является то, что самки в среднем имеют больше общих генов со своими сестрами, чем со своими дочерьми. Из-за этого сотрудничество между родственными самками может быть необычайно выгодным и, как предполагается, способствует множественному происхождению эусоциальности в этом отряде. [8] [14] Во многих колониях пчел, муравьев и ос рабочие самки будут удалять яйца, отложенные другими рабочими, из-за возросшего родства с прямыми братьями и сестрами, явление, известное как рабочий контроль . [15]

Другим следствием является то, что перепончатокрылые могут быть более устойчивы к пагубным последствиям инбридинга . Поскольку самцы гаплоидны, любые рецессивные гены будут автоматически экспрессироваться, подвергая их естественному отбору. Таким образом, генетический груз пагубных генов очищается относительно быстро. [16]

Телитоки

Некоторые перепончатокрылые пользуются партеногенезом , созданием эмбрионов без оплодотворения . Телитокия — это особая форма партеногенеза, при которой создаются эмбрионы женского пола (без оплодотворения). Форма телитокии у перепончатокрылых — это своего рода аутомиксис, при котором два гаплоидных продукта (протояйца) из одного и того же мейоза сливаются, образуя диплоидную зиготу. Этот процесс имеет тенденцию поддерживать гетерозиготность при передаче генома от матери к дочери. Он обнаружен у нескольких видов муравьев, включая пустынного муравья Cataglyphis cursor , [17] клонального муравья-рейдера Cerapachys biroi , [18] хищного муравья Platythyrea punctata , [19] и электрического муравья (малого огненного муравья) Wasmannia auropunctata . [20] Это также встречается у капской медоносной пчелы Apis mellifera capensis . [21]

Ооциты , которые подвергаются аутомиксису с центральным слиянием, часто имеют сниженную скорость кроссоверной рекомбинации , что помогает поддерживать гетерозиготность и избегать инбридинговой депрессии . Виды, которые демонстрируют центральное слияние с пониженной рекомбинацией, включают муравьев Platythyrea punctata [19] и Wasmannia auropunctata [20] и капскую медоносную пчелу Apis mellifera capensis . [21] У A. m. capensis скорость рекомбинации во время мейоза снижена более чем в десять раз. [21] У W. auropunctata снижение составляет 45 раз. [20]

Колонии с одной королевой узкоголового муравья Formica exsecta иллюстрируют возможные пагубные эффекты повышенной гомозиготности. Колонии этого вида, имеющие больше гомозиготных королев, будут стареть быстрее, что приведет к снижению выживаемости колонии. [22]

Диета

Различные виды перепончатокрылых демонстрируют широкий спектр пищевых привычек. Наиболее примитивные формы, как правило, фитофаги, питающиеся цветами, пыльцой, листвой или стеблями. Жалящие осы — хищники, и снабжают своих личинок обездвиженной добычей, в то время как пчелы питаются нектаром и пыльцой .

Огромное количество видов являются паразитоидами в виде личинок. Взрослые особи впрыскивают яйца в хозяина, которого они начинают потреблять после вылупления. Например, яйца находящегося под угрозой исчезновения Papilio homerus паразитируют в 77%, в основном, видами Hymenoptera. [23] Некоторые виды даже являются гиперпаразитоидами , причем хозяином является другое паразитоидное насекомое. Промежуточные привычки между привычками травоядных и паразитоидных форм проявляются у некоторых перепончатокрылых, которые обитают в галлах или гнездах других насекомых, воруя их пищу и в конечном итоге убивая и поедая обитателя. [8]

Классификация

Symphyta , без талии: пилильщик Arge pagana
Apocrita , с узкой талией: оса Vespula germanica

Перепончатокрылые делятся на две группы: Symphyta , у которых нет талии, и Apocrita , у которых талия узкая. [4]

Симфита

Подотряд Symphyta включает пилильщиков , рогохвостов и паразитических древесных ос . Группа может быть парафилетической , поскольку было высказано предположение, что семейство Orussidae может быть группой, из которой произошли Apocrita . У них есть свободное соединение между грудью и брюшком. Личинки травоядные, свободноживущие и эрукообразные , обычно с тремя парами настоящих ног, ложноножками (на каждом сегменте, в отличие от Lepidoptera ) и глазками . Ложноножки не имеют крючков на концах, в отличие от личинок Lepidoptera. [4] Ноги и ложноножки, как правило, редуцированы или отсутствуют у личинок, которые добывают или вырывают растительную ткань, а также у личинок Pamphiliidae . [24]

Апокрита

Осы , пчелы и муравьи вместе составляют подотряд (и кладу) Apocrita , характеризующийся сужением между первым и вторым брюшными сегментами, называемым осиной талией ( petiole ), также включающим слияние первого брюшного сегмента с грудной клеткой . Кроме того, у личинок всех Apocrita отсутствуют ноги, ложные ноги или глазки. Задняя кишка личинок также остается закрытой во время развития, а фекалии хранятся внутри тела, за исключением некоторых личинок пчел, у которых личиночный анус снова появился в результате реверсии развития. [ необходимо уточнение ] В целом, анус открывается только по завершении личиночного роста. [4]

Угрозы

Перепончатокрылые как группа крайне восприимчивы к потере среды обитания, что может привести к существенному сокращению видового богатства и иметь серьезные экологические последствия из-за их ключевой роли в качестве опылителей растений. [25]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Ронквист, Фредрик; Клопфштейн, Серайна; Вильгельмсен, Ларс; Шульмейстер, Сюзанна; Мюррей, Дебра Л.; Расницын, Александр П. (декабрь 2012 г.). «Подход к датированию с использованием ископаемых, применяемый к ранней радиации перепончатокрылых». Systematic Biology . 61 (6): 973–999. doi :10.1093/sysbio/sys058. PMC  3478566 . PMID  22723471.
  2. ^ Мэйхью, Питер Дж. (2007). «Почему существует так много видов насекомых? Перспективы ископаемых и филогении». Biological Reviews . 82 (3): 425–454. doi :10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x. PMID  17624962. S2CID  9356614.
  3. ^ Янке, Аксель; Клопфштейн, Сераина; Вильгельмсен, Ларс; Герати, Джон М.; Шарки, Майкл; Ронквист, Фредрик (2013). «Древо жизни перепончатокрылых: доказательства из генов, кодирующих белки, и объективно выровненные рибосомные данные». PLOS ONE . 8 (8): e69344. Bibcode : 2013PLoSO...869344K. doi : 10.1371/journal.pone.0069344 . PMC 3732274. PMID  23936325 . 
  4. ^ abcd Aguiar, AP; Deans, AR; Engel, MS; Forshage, M.; Huber, JT; Jennings, JT; Johnson, NF; Lelej, AS; Longino, JT; Lohrmann, V.; Mikó, I.; Ohl, M.; Rasmussen, C.; Taeger, A.; Yu, DSK (2013). "Отряд Hymenoptera Linnaeus, 1758. В: Zhang, Z.-Q. (Ред.) Биоразнообразие животных: Очерк высокоуровневой классификации и обзор таксономического богатства (Приложения 2013)". Zootaxa . 3703 : 1–82. doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.12 . PMID  26146682.
  5. ^ Grissell, Eric (2010). Пчелы, осы и муравьи: незаменимая роль перепончатокрылых в садах . Timber Press. ISBN 9780881929881.
  6. ^ ab Carpenter, George Herbert (1911). "Hymenoptera"  . В Chisholm, Hugh (ред.). Encyclopaedia Britannica . Т. 14 (11-е изд.). Cambridge University Press. стр. 177.
  7. ^ Кьер, Карл М.; Саймон, Крис ; Яворская, Маргарита и Бейтель, Рольф Г. (2016). «Прогресс, ловушки и параллельные вселенные: история филогенетики насекомых». Журнал интерфейса Королевского общества . 13 (121): 121. doi :10.1098/rsif.2016.0363. PMC 5014063. PMID  27558853 . 
  8. ^ abcdef Howell, HV; Doyen, JT; Purcell, AH (1998). Введение в биологию насекомых и разнообразие (2-е изд.). Oxford University Press. стр. 320. ISBN 978-0-19-510033-4.
  9. ^ Питерс, Ральф С.; Крогманн, Ларс; Майер, Кристоф; Донат, Александр; Гункель, Саймон; Мейсеманн, Карен; Козлов, Алексей; Подсядловский, Ларс; Петерсен, Мальта (апрель 2017 г.). «Эволюционная история перепончатокрылых». Современная биология . 27 (7): 1013–1018. Бибкод : 2017CBio...27.1013P. дои : 10.1016/j.cub.2017.01.027 . hdl : 2434/801122 . ПМИД  28343967.
  10. ^ ab Blaimer, Bonnie B.; Santos, Bernardo F.; Cruaud, Astrid (3 марта 2023 г.). «Ключевые инновации и диверсификация перепончатокрылых». Nature Communications . 14 . Bibcode :2023NatCo..14.1212B. doi :10.1038/S41467-023-36868-4. ISSN  2041-1723. PMC 9984522 . PMID  36869077. Wikidata  Q117865968. 
  11. ^ Хант, Джеймс Х. (2007). Эволюция социальных ос. Oxford University Press, США. стр. 12. ISBN 978-0-19-804207-5.
  12. ^ ab Cowan, David P. Cowan; Stahlhut, Julie K. (13 июля 2004 г.). «Функционально репродуктивные диплоидные и гаплоидные самцы у инбридинговых перепончатокрылых с комплементарным определением пола». PNAS . 101 (28): 10374–10379. Bibcode :2004PNAS..10110374C. doi : 10.1073/pnas.0402481101 . PMC 478579 . PMID  15232002. 
  13. ^ Elias, J.; Mazzi, D.; Dorn, S. (2009). Bilde, Trine (ред.). «Нет необходимости различать? Репродуктивные диплоидные самцы в паразитоиде с комплементарным определением пола». PLOS ONE . 4 (6): e6024. Bibcode : 2009PLoSO...4.6024E. doi : 10.1371 /journal.pone.0006024 . PMC 2696080. PMID  19551142. 
  14. ^ Киньонес, Андрес Э.; Пен, Идо (июнь 2017 г.). «Унифицированная модель преадаптаций перепончатокрылых, запускающих эволюционный переход к эусоциальности». Nature Communications . 8 : 15920. Bibcode :2017NatCo...815920Q. doi :10.1038/ncomms15920. PMC 5490048 . PMID  28643786. 
  15. ^ Дэвис, Н. Р.; Кребс, Дж. Р.; и Уэст, С. А. Введение в поведенческую экологию. 4-е изд. Западный Сассекс: Wiley-Blackwell, 2012. стр. 387–388
  16. ^ ЛаСалль, Джон; Дэвид, Голд, Ян (1993). Перепончатокрылые и биоразнообразие . CAB International. ISBN 978-0851988306. OCLC  28576921.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ Pearcy, M.; Aron, S.; Doums, C.; Kelle, L. (2004). «Условное использование пола и партеногенеза для производства рабочих и королев у муравьев» (PDF) . Science . 306 (5702): 1780–3. Bibcode :2004Sci...306.1780P. doi :10.1126/science.1105453. PMID  15576621. S2CID  37558595.
  18. ^ Оксли, PR; Цзи, Л.; Феттер-Прунеда, И.; Маккензи, SK; Ли, C.; Ху, Х.; Чжан, Г.; Кронауэр, DJ (2014). «Геном клонального муравья-рейдера Cerapachys biroi». Curr. Biol . 24 (4): 451–8. Bibcode : 2014CBio...24..451O. doi : 10.1016/j.cub.2014.01.018. PMC 3961065. PMID  24508170. 
  19. ^ ab Kellner, Katrin; Heinze, Jürgen (2011). «Механизм факультативного партеногенеза у муравья Platythyrea punctata». Evolutionary Ecology . 25 (1): 77–89. Bibcode : 2011EvEco..25...77K. doi : 10.1007/s10682-010-9382-5. S2CID  24645055.
  20. ^ abc Rey, O.; Loiseau, A.; Facon, B.; Foucaud, J.; Orivel, J.; Cornuet, JM; Robert, S.; Dobigny, G.; Delabie, JH; Mariano Cdos, S.; Estoup, A. (2011). «Мейотическая рекомбинация резко снизилась у телитокических королев малого огненного муравья и их рабочих, рожденных половым путем». Mol. Biol. Evol . 28 (9): 2591–601. doi : 10.1093/molbev/msr082 . PMID  21459760.
  21. ^ abc Baudry, E.; Kryger, P.; Allsopp, M.; Koeniger, N.; Vautrin D.; Mougel F.; Cornuet JM.; Solignac M. (2004). «Полногеномное сканирование рабочих пчел-литокусов капской медоносной пчелы (Apis mellifera capensis): центральное слияние, сниженные показатели рекомбинации и картирование центромеры с использованием анализа полутетрад». Genetics . 167 (1): 243–252. doi :10.1534/genetics.167.1.243. PMC 1470879 . PMID  15166151. 
  22. ^ Хааг-Лиаутард С, Витикайнен Э, Келлер Л, Сундстрём Л (2009). «Приспособленность и уровень гомозиготности у социальных насекомых» (PDF) . J. Evol. Biol . 22 (1): 134–142. doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01635.x . PMID  19127611. S2CID  19566175.
  23. ^ Ленерт, Мэтью С.; Крамер, Валери Р.; Роулинс, Джон Э.; Вердеция, Ванесса; Дэниелс, Джарет К. (2017-07-10). «Находящаяся под угрозой исчезновения бабочка Ямайки: обзор биологии и статуса сохранения махаона-гомеруса (Papilio (Pterourus) homerus Fabricius)». Насекомые . 8 (3): 68. doi : 10.3390/insects8030068 . PMC 5620688. PMID  28698508 . 
  24. ^ Baine, Q.; Looney, C.; Monckton, SK; Smith, DR; Schiff, NM; Goulet, H.; Redford, AJ (апрель 2022 г.). «Биология и поведение». idtools.org . Получено 15 февраля 2024 г. .
  25. ^ Spiesman, Brian J.; Inouye, Brian D. (декабрь 2013 г.). «Потеря среды обитания изменяет архитектуру сетей взаимодействия растений и опылителей». Ecology . 94 (12): 2688–2696. Bibcode :2013Ecol...94.2688S. doi :10.1890/13-0977.1. ISSN  0012-9658. PMID  24597216.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Hymenoptera .
Wikispecies содержит информацию, связанную с перепончатокрылыми .
Найдите раздел «Перепончатокрылые» в Викисловаре, бесплатном словаре.
Общий
Систематика
Региональные списки