stringtranslate.com

Клад

Кладограмма (генеалогическое древо) биологической группы. Последний общий предок — вертикальная линия ствола внизу. Синяя и оранжевая подгруппы являются кладами; каждая показывает свой общий предковый ствол внизу ветви подгруппы . Зеленая подгруппа сама по себе не считается кладой; это парафилетическая группа по отношению к синей группе, поскольку она исключает синюю ветвь, которая произошла от того же общего предка. Зеленая и синяя подгруппы вместе образуют кладу.

В биологической филогенетике клад (от др.-греч. κλάδος ( kládos)  «ветвь»), также известный как монофилетическая группа или естественная группа , [1] представляет собой группировку организмов , которые являются монофилетическими , то есть состоят из общего предка и всех его прямых потомков , на филогенетическом дереве . [2] В таксономической литературе иногда используется латинская форма cladus (множественное число cladi ), а не английская форма. [ требуется ссылка ] Клады являются фундаментальной единицей кладистики , современного подхода к таксономии, принятого большинством биологических областей.

Общим предком может быть особь, популяция или вид ( вымерший или существующий ) . Клады вложены друг в друга, поскольку каждая ветвь в свою очередь разделяется на более мелкие ветви. Эти разделения отражают эволюционную историю , поскольку популяции расходились и развивались независимо. Клады называются монофилетическими (греч.: «один клан») группами.

За последние несколько десятилетий кладистический подход произвел революцию в биологической классификации и выявил удивительные эволюционные связи между организмами. [3] Все чаще таксономисты стараются избегать наименования таксонов , которые не являются кладами; то есть таксонов, которые не являются монофилетическими . Некоторые из связей между организмами, которые выявило подразделение кладистики молекулярной биологии, включают то, что грибы являются более близкими родственниками животных, чем растений, археи теперь считаются отличными от бактерий , а многоклеточные организмы могли произойти от архей. [4]

Термин «клада» также используется в схожем значении в других областях помимо биологии, например, в исторической лингвистике ; см. Кладистика § В дисциплинах, отличных от биологии .

Наименование и этимология

Термин «клада» был придуман в 1957 году биологом Джулианом Хаксли для обозначения результата кладогенеза , эволюционного разделения родительского вида на два отдельных вида, концепцию, которую Хаксли заимствовал у Бернхарда Ренша . [5] [6]

Многие обычно называемые группы — грызуны и насекомые , например — являются кладами, потому что в каждом случае группа состоит из общего предка со всеми его ветвями потомков. Например, грызуны — это ветвь млекопитающих , которая отделилась после окончания периода, когда клада Dinosauria перестала быть доминирующей наземной позвоночной 66 миллионов лет назад. Исходная популяция и все ее потомки являются кладой. Клада грызунов соответствует отряду Rodentia, а насекомые — классу Insecta. Эти клады включают в себя более мелкие клады, такие как бурундук или муравей , каждая из которых состоит из еще более мелких клад. Клада «грызун», в свою очередь, включена в клады млекопитающих, позвоночных и животных.

История номенклатуры и таксономии

Раннее филогенетическое древо Геккеля , 1866 г. Группы, которые когда-то считались более продвинутыми, такие как птицы («Aves»), помещены наверх.

Идея клады не существовала в додарвиновской таксономии Линнея , которая была основана по необходимости только на внутреннем или внешнем морфологическом сходстве между организмами. Многие из наиболее известных групп животных в оригинальной Systema Naturae Линнея (в основном группы позвоночных ) представляют собой клады. Явление конвергентной эволюции ответственно за многие случаи обманчивого сходства в морфологии групп, которые произошли от разных линий.

С ростом понимания в первой половине XIX века того, что виды менялись и разделялись на протяжении веков, классификация все больше стала рассматриваться как ветви на эволюционном древе жизни . Публикация теории эволюции Дарвина в 1859 году придала этой точке зрения все больший вес. В 1876 году Томас Генри Хаксли , один из первых сторонников эволюционной теории, предложил пересмотренную таксономию, основанную на концепции, сильно напоминающей клады, [7] хотя сам термин клада был введен только в 1957 году его внуком Джулианом Хаксли .

Немецкий биолог Эмиль Ганс Вилли Хенниг (1913–1976) считается основателем кладистики . [8] Он предложил систему классификации, которая представляла собой повторяющиеся разветвления генеалогического древа, в отличие от предыдущих систем, которые помещали организмы на «лестницу», с предположительно более «продвинутыми» организмами наверху. [3] [9]

Таксономисты все больше работали над тем, чтобы таксономическая система отражала эволюцию. [9] Когда дело доходит до наименования , этот принцип не всегда совместим с традиционной номенклатурой, основанной на рангах (в которой могут быть названы только таксоны, связанные с рангом ), поскольку не существует достаточного количества рангов, чтобы назвать длинный ряд вложенных кладов. По этим и другим причинам была разработана филогенетическая номенклатура ; она все еще остается спорной.

В качестве примера ознакомьтесь с полной текущей [ когда? ] классификацией Anas platyrhynchos (кряквы) с 40 кладами от Eukaryota , перейдя по этой ссылке Wikispecies и нажав «Развернуть».

Название клады традиционно является множественным числом, где единственное число относится к каждому члену в отдельности. Уникальным исключением является клад рептилий Dracohors , который был создан гаплологией от латинского "draco" и "cohors", т.е. " когорта драконов "; его форма с добавленным суффиксом должна быть, например, "dracohortian".

Определение

Gavialidae, Crocodylidae и Alligatoridae — это названия клад, которые здесь применяются к филогенетическому дереву крокодилов.

Клада по определению монофилетична , то есть она содержит одного предка, которым может быть организм, популяция или вид, а также всех его потомков. [примечание 1] [10] [11] Предок может быть известен или неизвестен; любой и все члены клады могут быть существующими или вымершими.

Клады и филогенетические деревья

Наука, которая пытается реконструировать филогенетические деревья и таким образом обнаружить клады, называется филогенетикой или кладистикой , последний термин был введен Эрнстом Майром (1965), производным от «клада». Результаты филогенетического/кладистического анализа представляют собой древовидные диаграммы, называемые кладограммами ; они и все их ветви являются филогенетическими гипотезами. [12]

В филогенетической номенклатуре используются три метода определения клад : основанный на узлах, стволах и апоморфиях ( подробные определения см. в разделе Филогенетическая номенклатура§Филогенетические определения названий клад ).

Терминология

Кладограмма современных групп приматов; все долгопяты являются сухопутными, но не все сухопутные являются долгопятами; все обезьяны являются узконосыми, но не все узконосые являются обезьянами и т. д.

Взаимоотношения между кладами можно описать несколькими способами:

Возраст

Возраст клады можно описать на основе двух различных точек отсчета: возраста кроны и возраста ствола. Возраст кроны клады относится к возрасту самого последнего общего предка всех видов в кладе. Возраст ствола клады относится ко времени, когда предковая линия клады отделилась от ее сестринской клады. Возраст ствола клады либо такой же, либо старше возраста ее кроны. [ 15] Возраст клады нельзя наблюдать напрямую. Он выводится либо из стратиграфии ископаемых , либо из оценок молекулярных часов . [16]

Вирусы

Филогенетическое древо вирусов SIV и HIV, показывающее клады (подтипы) вируса.

Вирусы , и особенно РНК-вирусы, образуют клады. [17] Они полезны для отслеживания распространения вирусных инфекций . ВИЧ , например, имеет клады, называемые подтипами, которые различаются по географической распространенности. [18] Подтип ВИЧ (клад) B, например, преобладает в Европе, Америке и Японии, тогда как подтип A более распространен в Восточной Африке. [19]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ В 2008 году было выдвинуто семантическое обоснование того, что название должно быть «голофилетическим», но этот термин не получил широкого распространения. Для получения дополнительной информации см. голофилия .

Ссылки

  1. ^ Мартин, Элизабет; Хин, Роберт (2008). Биологический словарь . Oxford University Press.
  2. ^ Кракрафт, Джоэл; Донохью, Майкл Дж., ред. (2004). "Введение". Сборка Древа Жизни . Oxford University Press. стр. 1. ISBN 978-0-19-972960-9.
  3. ^ ab Palmer, Douglas (2009). Эволюция: История жизни . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 13.
  4. Пейс, Норман Р. (18 мая 2006 г.). «Время перемен». Nature . 441 (7091): 289. Bibcode :2006Natur.441..289P. doi : 10.1038/441289a . ISSN  1476-4687. PMID  16710401. S2CID  4431143.
  5. ^ Дюпюи, Клод (1984). «Влияние Вилли Хеннига на таксономическую мысль». Annual Review of Ecology and Systematics . 15 : 1–24. doi : 10.1146/annurev.es.15.110184.000245 .
  6. ^ Хаксли, Дж. С. (1957). «Три типа эволюционного процесса». Nature . 180 (4584): 454–455. Bibcode : 1957Natur.180..454H. doi : 10.1038/180454a0. S2CID  4174182.
  7. ^ Хаксли, TH (1876): Лекции по эволюции. New York Tribune . Доп. № 36. В Collected Essays IV: стр. 46–138 оригинальный текст с рисунками
  8. ^ Брауэр, Эндрю ВЗ (2013). «Вилли Хенниг в 100 лет». Кладистика . 30 (2): 224–225. doi : 10.1111/cla.12057 .
  9. ^ ab "Evolution 101". стр. 10. Сайт Understanding Evolution. Калифорнийский университет в Беркли. Получено 26 февраля 2016 г.
  10. ^ "Международный кодекс филогенетической номенклатуры. Версия 4c. Глава I. Таксоны". 2010. Архивировано из оригинала 15 июня 2010 года . Получено 22 сентября 2012 года .
  11. ^ Энвалл, Матс (2008). «О различии между моно-, голо- и парафилетическими группами: последовательное различие процесса и модели». Биологический журнал Линнеевского общества . 94 : 217. doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.00984.x .
  12. ^ Никсон, Кевин С.; Карпентер, Джеймс М. (1 сентября 2000 г.). «О другой «филогенетической систематике»». Кладистика . 16 (3): 298–318. doi : 10.1111/j.1096-0031.2000.tb00285.x . PMID  34902935. S2CID  73530548.
  13. ^ ab Krell, F.-T. & Cranston, P. (2004). «Какая сторона дерева более базальна?». Systematic Entomology . 29 (3): 279–281. Bibcode :2004SysEn..29..279K. doi : 10.1111/j.0307-6970.2004.00262.x . S2CID  82371239.
  14. ^ Смит, Стейси (19 сентября 2016 г.). «Из любви к деревьям: предки не среди нас». Из любви к деревьям . Получено 23 марта 2019 г. .
  15. ^ Хармон 2021.
  16. ^ Брауэр, AVZ, Шух, RT 2021. Биологическая систематика: принципы и применение (3-е изд.). Издательство Корнеллского университета, Итака, Нью-Йорк.
  17. ^ Yamaji R, Saad MD, Davis CT, Swayne DE, Wang D, Wong FY, McCauley JW, Peiris JS, Webby RJ, Fouchier RA, Kawaoka Y, Zhang W (май 2020 г.). "Пандемический потенциал высокопатогенных вирусов птичьего гриппа клады 2.3.4.4 A(H5)". Обзоры в Medical Virology . 30 (3): e2099. doi :10.1002/rmv.2099. PMC 9285678. PMID  32135031 . 
  18. ^ Стеббинг Дж., Мойл Г. (2003). «Клады ВИЧ: их происхождение и клиническое значение». AIDS Reviews . 5 (4): 205–13. PMID  15011999.
  19. ^ Сарабия И, Боске А (ноябрь 2019 г.). «Латентность ВИЧ-1 и обращение латентности: имеет ли значение подтип?». Вирусы . 11 (12): 1104. doi : 10.3390/v11121104 . PMC 6950696. PMID  31795223 . 

Библиография

Внешние ссылки