Офиуры , змеехвостки или офиуры (от лат. ophiurus «хрупкая звезда»; от др.-греч. ὄφις (óphis) «змея» и οὐρά (ourá) «хвост»; ссылаясь на змееподобные конечности офиур) — иглокожие из класса Ophiuroidea , тесно связанные с морскими звездами . Они ползают по морскому дну, используя свои гибкие конечности для передвижения. Офиуры обычно имеют пять длинных, тонких, похожих на кнуты конечностей, которые могут достигать 60 см (24 дюйма) в длину у самых крупных особей.
Ophiuroidea содержат две большие клады , Ophiurida (хрупкие звезды) и Euryalida (звезды-корзины). Более 2000 видов офиур живут сегодня. [1] Более 1200 из этих видов встречаются в глубоких водах, более 200 м глубиной. [1]
Офиуры разделились в раннем ордовике . [2] Сегодня офиуры встречаются во всех основных морских провинциях, от полюсов до тропиков. [1] Корзинчатые звезды обычно обитают в более глубоких частях этого ареала; офиуры известны даже на абиссальных (>6000 м) глубинах. [3] Однако офиуры также являются обычными членами рифовых сообществ, где они прячутся под камнями и даже внутри других живых организмов. Несколько видов офиур могут даже переносить солоноватую воду , что практически неизвестно среди иглокожих. [4] Скелет офиуры состоит из вкрапленных косточек .
Из всех иглокожих, Ophiuroidea, возможно, имеют самую сильную тенденцию к пятисегментной радиальной (пентарадиальной) симметрии . Очертания тела похожи на контуры тела морских звезд , в том, что у офиур пять рук, соединенных с центральным диском тела. Однако у офиур центральный диск тела резко отделен от рук. [5]
Диск содержит все внутренности. То есть внутренние органы пищеварения и размножения никогда не входят в руки, как это происходит у Asteroidea. Нижняя сторона диска содержит рот, который имеет пять зубчатых челюстей, образованных из скелетных пластин. Мадрепорит обычно располагается внутри одной из челюстных пластин, а не на верхней стороне животного, как у морских звезд. [5]
Целом офиур сильно редуцирован, особенно по сравнению с другими иглокожими.
Сосуды водно-сосудистой системы заканчиваются трубчатыми ножками . Водно-сосудистая система обычно имеет один мадрепорит. Другие, такие как некоторые Euryalina, имеют по одному мадрепориту на руку на аборальной поверхности. У других форм мадрепорит отсутствует вообще. Присоски и ампулы отсутствуют на трубчатых ножках.
Нервная система состоит из главного нервного кольца, которое проходит вокруг центрального диска. У основания каждой руки кольцо прикрепляется к радиальному нерву, который идет к концу конечности. Нервы в каждой конечности проходят через канал у основания позвоночных косточек. [5]
У большинства офиур нет глаз или других специализированных органов чувств. Однако у них есть несколько типов чувствительных нервных окончаний в эпидермисе, и они способны ощущать химические вещества в воде, прикосновения и даже наличие или отсутствие света. [5] Более того, трубчатые ноги могут ощущать свет, а также запахи. Они особенно хорошо расположены на концах их рук, обнаруживая свет и прячась в расщелинах.
Рот обрамлен пятью челюстями и служит как анусом ( выделение ), так и ртом ( проглатывание ). За челюстями находится короткий пищевод и желудочная полость, которая занимает большую часть спинной половины диска. Пищеварение происходит в 10 мешочках или складках желудка, которые по сути являются слепыми кишками , но в отличие от морских звезд почти никогда не простираются в руки. [5] Стенка желудка содержит железистые печеночные клетки.
Офиуры, как правило, являются падальщиками или детритофагами . Мелкие органические частицы перемещаются в рот трубчатыми ножками. Офиуры также могут охотиться на мелких ракообразных или червей. В частности, корзинчатые звезды могут быть способны питаться суспензией, используя слизистое покрытие на своих руках для улавливания планктона и бактерий. Они вытягивают одну руку и используют четыре других в качестве якорей. Офиуры едят мелкие взвешенные организмы, если они доступны. В больших, переполненных районах офиуры едят взвешенные вещества из преобладающих течений морского дна.
Многие виды семейства Ophiuridae плотоядны. Ophiura Linnaeus охотится на эпибентических животных, а антарктический Ophiosparte gigas является активным хищником. Ophiura albida Forbes и Ophiura sarsii Lütken питаются как инфаунистической добычей, падалью, так и органическими веществами морского дна, а Ophionereis reticulata всеядна и питается водорослями, полихетами и детритом. [1]
У корзинчатых звезд руки используются для ритмичного подтягивания пищи ко рту. Ophiopsammus maculata потребляет пыльцу Nothofagus во фьордах Новой Зеландии (так как эти деревья нависают над водой). Eurylina цепляется за ветки кораллов, чтобы ощипывать полипы .
Газообмен и выделение происходят через выстланные ресничками мешочки, называемые сумками; каждая открывается между основаниями рук на нижней стороне диска. Обычно обнаруживается десять сумок, и каждая помещается между двумя пищеварительными мешочками желудка. Вода течет через сумки с помощью ресничек или мышечного сокращения. Кислород транспортируется по телу с помощью гемальной системы , серии синусов и сосудов, отличных от водно-сосудистой системы. [5]
Бурсы, вероятно, также являются основными органами выделения, при этом фагоцитарные «целомоциты» собирают отходы в полости тела, а затем перемещаются в бурсы для выведения из организма. [5]
Как и все иглокожие, Ophiuroidea обладают скелетом из карбоната кальция в форме кальцита . У офиур кальцитовые косточки слиты, образуя броневые пластины, которые известны под общим названием панцирь . Пластины покрыты эпидермисом , который состоит из гладкого синцития . У большинства видов суставы между косточками и поверхностными пластинами позволяют руке сгибаться в сторону, но не могут сгибаться вверх. Однако у корзинчатых звезд руки гибкие во всех направлениях. [5]
И Ophiurida , и Euryalida (звезды-корзины) имеют пять длинных, тонких, гибких, похожих на кнут рук, длиной до 60 см. Они поддерживаются внутренним скелетом из пластин карбоната кальция, называемых позвоночными косточками. Эти « позвонки » сочленяются посредством шаровидных суставов и контролируются мышцами. По сути, они представляют собой сросшиеся пластины, которые соответствуют параллельным амбулакральным пластинам у морских звезд и пяти палеозойских семейств офиур. У современных форм позвонки располагаются вдоль средней части руки.
Косточки окружены относительно тонким кольцом мягкой ткани, а затем четырьмя сериями сочлененных пластин, по одной на верхней, нижней и боковой поверхностях руки. Две боковые пластины часто имеют ряд удлиненных шипов, выступающих наружу; они помогают обеспечивать тягу против субстрата во время движения животного. Шипы у офиур образуют жесткую границу по краям руки, тогда как у эвриалид они преобразованы в обращенные вниз булавы или крючки. Эвриалиды похожи на офиур, если они крупнее, но их руки раздвоены и разветвлены. Подии офиур обычно функционируют как органы чувств. Они обычно не используются для питания, как у Asteroidea . В палеозойскую эру у офиур были открытые амбулакральные бороздки, но у современных форм они повернуты внутрь.
У живых офиур позвонки соединены хорошо структурированными продольными мышцами . Ophiuroida движется горизонтально, а виды Euryalina двигаются вертикально. У последних позвонки больше и мышцы меньше. Они менее спазматичны, но могут обвивать руками предметы, удерживая их даже после смерти. Эти модели движения различны для таксонов, разделяя их. Ophiuroida быстро движется, если их потревожить. Одна рука толкает вперед, тогда как остальные четыре действуют как две пары противоположных рычагов, толкая тело серией быстрых рывков. Хотя взрослые особи не используют свои трубчатые ноги для передвижения, очень молодые стадии используют их как ходули и даже служат в качестве клейкой структуры.
У большинства видов полы раздельные, хотя некоторые из них гермафродитные или протандрические . Гонады расположены в диске и открываются в мешочки между руками, называемые половыми сумками. Оплодотворение у большинства видов внешнее, при этом гаметы выбрасываются в окружающую воду через сумки. [5] Исключением являются Ophiocanopidae, у которых гонады не открываются в сумки, а вместо этого парно соединены в цепочку вдоль базальных суставов рук.
Многие виды вынашивают личинок в сумках, фактически рождая живых детенышей. Некоторые, такие как Amphipholus squamata , являются по-настоящему живородящими , при этом эмбрион получает питание от матери через стенку сумки. Однако некоторые виды не вынашивают своих детенышей, а вместо этого имеют свободноплавающую личиночную стадию. Называемые офиоплутеусами , эти личинки имеют четыре пары жестких рук, выстланных ресничками . Они развиваются непосредственно во взрослую особь, без стадии прикрепления, обнаруженной у большинства личинок морских звезд. [5] Число видов, демонстрирующих личинок офиоплутеусов, меньше, чем тех, которые развиваются напрямую.
У некоторых видов самка носит карликового самца, прикрепляясь к нему ртом. [5]
Некоторые хрупкие звезды, такие как шестирукие члены семейства Ophiactidae , демонстрируют деление (деление через деление), при котором диск расщепляется пополам. Происходит восстановление как утраченной части диска, так и рук [6] , что дает животное с тремя большими руками и тремя маленькими руками в период роста.
Офиура западно-индийская, Ophiocomella ophiactoides , часто подвергается бесполому размножению путем деления диска с последующей регенерацией рук. И летом, и зимой можно встретить большое количество особей с тремя длинными руками и тремя короткими руками. У других особей есть половина диска и только три руки. Изучение возрастного диапазона популяции показывает, что пополнение незначительно, и деление является основным способом размножения у этого вида. [7]
У этого вида деление, по-видимому, начинается с размягчения одной стороны диска и зарождения борозды. Она углубляется и расширяется, пока не распространится по всему диску, и животное не разделится надвое. Новые руки начинают расти до того, как деление завершится, тем самым минимизируя время между возможными последовательными делениями. Плоскость деления варьируется, так что некоторые вновь образованные особи имеют существующие руки разной длины. Период времени между последовательными делениями составляет 89 дней, поэтому теоретически каждая хрупкая звезда может произвести 15 новых особей в течение года. [7]
Офиуры обычно достигают половой зрелости через два-три года, становятся взрослыми через три-четыре года и живут до пяти лет. [8] Представители Euryalina , такие как Gorgonocephalus , могут жить гораздо дольше. [ требуется ссылка ]
Офиуры могут легко регенерировать потерянные конечности или сегменты конечностей, если только не потеряны все конечности. Офиуры используют эту способность, чтобы ускользнуть от хищников , подобно ящерицам , которые намеренно сбрасывают дистальную часть хвоста, чтобы сбить с толку преследователей. Более того, амфиуры могут регенерировать фрагменты кишечника и гонад, утраченные вместе с конечностями. Не было показано, что сброшенные конечности обладают способностью к регенерации.
Хрупкие звезды используют свои руки для передвижения. Хрупкие звезды двигаются довольно быстро, извиваясь своими руками, которые очень гибкие и позволяют животным совершать как змееподобные, так и гребущие движения. Однако они, как правило, прикрепляются к морскому дну или к губкам или книдариям, таким как кораллы. Они двигаются так, как будто они двусторонне симметричны, с произвольно выбранной ногой в качестве оси симметрии, а остальные четыре используются для движения. Осевая нога может быть обращена или отставать от направления движения, и из-за радиально-симметричной нервной системы может быть изменена всякий раз, когда необходимо изменение направления. [9]
Известно, что более 60 видов офиур являются биолюминесцентными . [10] Большинство из них производят свет в зеленом диапазоне длин волн, хотя также были обнаружены несколько видов, излучающих синий свет. Известно, что как мелководные, так и глубоководные виды офиур производят свет. Предположительно, этот свет используется для отпугивания хищников [ необходимо дополнительное объяснение ] .
Офиуры обитают в областях от уровня отлива и ниже. Шесть семейств обитают на глубине не менее 2 м; роды Ophiura , Amphiophiura и Ophiacantha обитают на глубине менее 4 м. Мелководные виды обитают среди губок, камней или кораллов, или под песком или илом, высовывая только свои конечности. Два самых известных мелководных вида — это зеленая офиура ( Ophioderma brevispina ), встречающаяся от Массачусетса до Бразилии, и обыкновенная европейская офиура ( Ophiothrix fragilis ). Глубоководные виды, как правило, живут в или на морском дне или прикрепляются к кораллам, ежам или ксенофиофорам . Самый распространенный вид — длиннорукая офиура ( Amphipholis squamata ), сероватый или голубоватый, сильно люминесцирующий вид.
Основными паразитами, которые проникают в пищеварительный тракт или гениталии, являются простейшие. Ракообразные, нематоды, трематоды и полихеты кольчатые черви также служат паразитами. Паразиты водорослей, такие как Coccomyxa ophiurae, вызывают пороки развития позвоночника. В отличие от морских звезд и морских ежей, кольчатые черви не являются типичными паразитами. [ необходима цитата ]
В настоящее время известно от 2064 [11] до 2122 видов офиур, но общее число современных видов может превышать 3000. [12] Это делает офиур самой многочисленной группой современных иглокожих (до морских звезд). Известно около 270 родов, они распределены по 16 семействам, [1] что делает их в то же время относительно слабо диверсифицированной группой структурно по сравнению с другими иглокожими. [11] Например, 467 видов принадлежат к единственному семейству Amphiuridae (хрупкие офиуры, которые живут, зарывшись в осадок, оставляя в потоке только свои руки, чтобы захватывать планктон). В семействе Ophiuridae также есть 344 вида . [11]
Список семейств согласно Всемирному регистру морских видов по версии O'Hara 2017:
Первые известные хрупкие звезды датируются ранним ордовиком . [13] Изучение прошлого распространения и эволюции хрупких звезд затруднялось тенденцией мертвых хрупких звезд к распаду и рассеиванию, что давало скудные ископаемые останки хрупких звезд. [13] До открытий в формации Агрио в бассейне Неукен в 2010-х годах в Южном полушарии не было известно ни одной ископаемой хрупкой звезды , как и ни одной хрупкой звезды мелового периода. [13]
Силурийские окаменелости из небольшого массового вымирания, называемого событием Мульде, показывают, что предки современных хрупких звезд прошли через бутылочное горлышко, где миниатюризация, вызванная педоморфозом, привела к структурному упрощению их скелетной анатомии. Эти черты повлияли на их дальнейшую эволюцию. Когда они снова начали увеличиваться в размерах, увеличилась и их сложность. Первая крупная современная хрупкая звезда возникла в раннем карбоне. [14]
Офиуры не употребляются в пищу, [1] хотя они и не ядовиты из-за своего прочного скелета.
Даже если у некоторых видов тупые шипы, ни одна из офиур не известна как опасная или ядовитая. Нет никаких доказательств вреда для людей, и даже от хищников единственным средством защиты офиур является побег или отбрасывание руки.
Офиуры — это довольно популярные беспозвоночные в аквариумистике . Они могут легко размножаться в морских аквариумах; на самом деле, микрохрупкая звезда — это обычный «попутчик», который размножается и становится обычным практически в любом аквариуме с соленой водой, если ему посчастливится оказаться на каком-нибудь живом камне .
Более крупные офиуры популярны, потому что, в отличие от астероидов, они обычно не представляют угрозы для кораллов, а также они быстрее и активнее своих более типичных собратьев.