Pakicetidae («Пакистанские киты») — вымершее семейство археоцетов (ранних китов) , обитавших в раннем эоцене в Пакистане . [1] В отличие от современных китообразных, они имели хорошо развитые конечности и были способны ходить.
Dehm & Oettingen-Spielberg 1958 описали первого пакицетида, Ichthyolestes , но в то время они не признали его китообразным, идентифицировав его вместо этого как рыбоядного мезонихида . Роберт Уэст был первым, кто идентифицировал пакицетид как китообразных в 1980 году, и, после обнаружения черепной коробки, Филипп Джинджерих и Дональд Рассел описали род Pakicetus в 1981 году. В течение следующих двух десятилетий дополнительные исследования привели к получению дополнительного черепного материала пакицетид, и к 2001 году был описан посткраниальный материал для семейства. Хотя известны все части посткраниальных отделов пакицетид, полный скелет одной особи не был восстановлен. [2] Золотая жила пакицетид — это участок «H-GSP Locality 62» в холмах Кала-Читта , где были найдены окаменелости всех трех родов. Однако это место настолько усеяно костями, что идентификация костей, принадлежащих одной особи, невозможна, и, следовательно, скелеты пакицетид представляют собой составные части костей нескольких особей. [3]
Пакицетиды были найдены в речных отложениях или около них на севере Пакистана и северо-западе Индии, регионе, который, вероятно, был засушливым с только временными ручьями, когда эти животные жили там. Пакицетиды не были найдены в морских отложениях, и они, по-видимому, были наземными или пресноводными животными. Их длинные конечности и маленькие руки и ноги также указывают на то, что они были плохими пловцами. Их кости тяжелые и компактные и, вероятно, использовались в качестве балласта; они ясно указывают на то, что пакицетиды не были быстрыми бегунами, несмотря на их в остальном бегущую морфологию. Скорее всего, пакицетиды жили в пресноводных водоемах или около них, и их рацион мог включать как наземных животных, так и водные организмы. В эоцене Пакистан был островом-континентом у прибрежной зоны Евразийского континентального массива и, следовательно, идеальной средой обитания для эволюции и диверсификации пакицетидов. [2]
Уши пакицетид имели наружный слуховой проход и ушные косточки (т. е. наковальню , молоточек , барабанное кольцо и т. д.), похожие на те, что есть у современных наземных млекопитающих, и, скорее всего, использовали обычный слух наземных млекопитающих в воздухе. В нижней челюсти пакицетид нижнечелюстное отверстие небольшое и сопоставимо по размеру с таковыми у современных наземных млекопитающих, а акустическая жировая прослойка нижней челюсти, характерная для более поздних китов, очевидно, отсутствовала. Боковая стенка нижней челюсти также относительно толстая у пакицетид, что еще больше препятствует передаче звука через челюсть. Барабанная полость в ушах пакицетид похожа на таковую у всех китообразных, с относительно тонкой боковой стенкой и утолщенной медиальной частью, известной как инволюкр . Однако, в отличие от более поздних китообразных, барабанная кость контактирует с надкостницей , которая прочно прикреплена к черепу, не оставляя места для изоляции воздушных пазух, эффективно предотвращая направленное слуховое восприятие в воде. Пакицетиды, скорее всего, использовали костную проводимость для слуха в воде. [4]
Интерпретации среды обитания и локомоторного поведения пакицетид значительно различаются:
В 2001 году Тивиссен и др. пришли к выводу, что «пакицетиды были наземными млекопитающими, не более амфибийными, чем тапир». По их словам, ни одна из водных адаптаций, обнаруженных у древнейших облигатных водных китообразных, базилозавридов и дорудонтидов , не присутствует у пакицетид. Шейные позвонки пакицетид длиннее, чем у китов позднего эоцена, грудные позвонки увеличиваются в размере от шеи назад, а поясничные и хвостовые позвонки длиннее, чем у современных китообразных (но все еще короче, чем у некоторых вымерших китообразных с волнистыми шипами). Движение в позвоночнике пакицетид было еще больше ограничено вращающимися зигапофизами ( отростками между позвонками), как у бегунов с жесткой спиной, таких как мезонихии . Крестцовые позвонки сращены, а крестцово-подвздошные суставы присутствуют, как у наземных млекопитающих и амфибийных китообразных. [5]
Кроме того, по данным Thewissen et al., лопатки пакицетид имеют большие надостные ямки с маленькими акромионами, в отличие от других китообразных. Дельтопекторальные гребни отсутствуют в длинных и тонких плечевых костях, как у бегающих животных, но в отличие от других эоценовых китообразных. Локти пакицетид представляют собой жесткие шарнирные суставы, как у бегающих млекопитающих, а предплечья не уплощены, как у истинно водных китообразных. В тазу пакицетид безымянные кости большие, а седалищные кости длиннее подвздошных. Большеберцовые кости пакицетид длинные с коротким большеберцовым гребнем. Особенности задних конечностей, которые больше напоминают бегающих и прыгающих животных, чем плавающих животных. [5]
Gingerich 2003 не согласился и получил поддержку от Madar 2007: посткраниальная морфология и микроструктурные особенности предполагают, что пакицетиды были адаптированы к водному образу жизни, который включал в себя хождение по дну, греблю и волнообразное плавание, но, вероятно, не к постоянному бегу. Изотопные данные указывают на то, что пакицетиды проводили значительную часть своей жизни в пресной воде и, вероятно, питались пресноводной добычей. [1] Эта точка зрения была далее подтверждена Gingerich в статье 2017 года. [6]
