Предполагаемые останки « палеолитических собак » были обнаружены в нескольких европейских археологических памятниках, датируемых более 30 000 лет назад. Их статус одомашненных животных весьма спорен, некоторые авторы предполагают, что они были предками домашней собаки или вымершей, морфологически и генетически дивергентной популяцией волков.
Один из авторитетных источников классифицировал палеолитическую собаку как Canis cf familiaris [1] (где cf — латинский термин, означающий «неопределенный», как в Canis, который, как полагают, был familiaris ). Ранее, в 1969 году, исследование древних жилищ из костей мамонта на палеолитической стоянке Мезине в Черниговской области , Украина, обнаружило 3, возможно, одомашненных «короткомордых волка». [2] [3] Образцы были классифицированы как Canis lupus domesticus (одомашненный волк). [3] [4]
В 2002 году исследование рассмотрело 2 ископаемых черепа крупных псовых, датированных 16 945 годами до настоящего времени (YBP), которые были найдены захороненными в 2 и 7 метрах от того, что когда-то было хижиной из мамонтовой кости на верхнепалеолитической стоянке Елисеевичи-1 в Брянской области центральной России, и, используя принятое морфологическое определение одомашнивания, объявило их « собаками ледникового периода ». [5] В 2009 году другое исследование рассмотрело эти 2 ранних черепа собак в сравнении с другими гораздо более ранними, но морфологически похожими ископаемыми черепами, которые были найдены по всей Европе, и пришло к выводу, что более ранние образцы были «палеолитическими собаками», которые морфологически и генетически отличались от плейстоценовых волков , которые жили в Европе в то время. [6]
Палеолитическая собака была меньше плейстоценового волка (Canis cf lupus) [1] и современного серого волка ( Canis lupus ), с размером черепа, который указывает на собаку, схожую по размеру с современными крупными породами собак. Палеолитическая собака имела среднюю массу тела 36–37 кг (79–82 фунта) по сравнению с плейстоценовым волком 42–44 кг (93–97 фунтов) и современным европейским волком 41–42 кг (90–93 фунта). [6]
Самым ранним признаком одомашнивания собак считалась неотенизация морфологии черепа [7] [8] [9] и укорочение длины морды. Это приводит к скученности зубов, уменьшению их размера и количества, [7] [10] что приписывается сильному отбору на снижение агрессии. [7] [8]
По сравнению с плейстоценовыми и современными волками, палеолитическая собака имела более короткую длину черепа, более короткую длину висцерокраниума (лица) и более широкую морду. [6] У нее было более широкое нёбо и более широкая мозговая коробка, [6] [9] относительно короткие и массивные челюсти и более короткая длина хищного отдела , но они были больше, чем у современной собаки, и ближе к таковым у волка. Нижняя челюсть палеолитической собаки была более массивной по сравнению с удлиненной нижней челюстью волков и имела более скученные премоляры и крючкообразное расширение на каудальной границе венечного отростка нижней челюсти . Ширина морды была больше, чем у плейстоценовых и современных волков, и подразумевает хорошо развитые хищные отделы, приводимые в движение мощными челюстями. В двух морфометрических анализах ближайшая форма черепа собаки, которая была похожа на палеолитическую собаку, была у среднеазиатской овчарки . [6]
В 2015 году исследование костного коллагена, взятого у ряда видов, найденных на стоянке мамонтов 30 000 лет назад в Предмости в Чешской Республике, показало, что плейстоценовый волк ел лошадей и, возможно, мамонтов, палеолитическая собака ела оленей и овцебыков , а люди ели исключительно мамонтов . Исследование предполагает, что рацион палеолитической собаки был искусственно ограничен, поскольку он не был похож на рацион плейстоценового волка. Некоторые отдаленные арктические племена сегодня ограничивают рацион своих собак, исключая то, что предпочитают есть эти люди. [1] Анализ образца со стоянки Елисеевичи-1 на Русской равнине также показал, что палеолитическая собака ела оленей. [11]
В 2020 году исследование микроизноса зубов на эмали у собак из Предмости, датированное 28 500 YBP, показало более высокое потребление костей у прото-собак по сравнению с волками. Это указывает на два морфологически и поведенчески различных типа собак. Исследование предполагает, что прото-собаки потребляли больше костей вместе с другими менее желанными пищевыми отходами в человеческих лагерях, поэтому это может быть свидетельством раннего одомашнивания собак. [12]
Недавно было обнаружено несколько образцов, которые предположительно являются палеолитическими собаками, однако их таксономия является предметом споров. Они были найдены либо в Европе, либо в Сибири и датируются 40 000–17 000 YBP. К ним относятся Холе Фельс в Германии, пещеры Гойе в Бельгии, Предмости в Чешской Республике и четыре памятника в России: пещера Разбойничья в Республике Алтай , Костёнки-8 , Улахан Сулар в Республике Саха и Елисеевичи 1 на Русской равнине. Отпечатки лап из пещеры Шове во Франции, датированные 26 000 YBP, предположительно принадлежат собаке, однако их оспаривают как оставленные волком. [13]
Существует также ряд более поздних предложенных палеолитических собак, таксономия которых не была подтверждена. К ним относятся ряд образцов из Германии (Книгротт, Олькниц, Тойфельсбрюкке ), Швейцарии (Монруз, Кесслерлох, Шампре-Вейрес-Отерив), а также Украины ( Мезин , Межирич ). Набор образцов, датируемых 15 000–13 500 YBP, был уверенно идентифицирован как одомашненные собаки на основе их морфологии и археологических памятников, в которых они были найдены. К ним относятся Испания (Эрралла), Франция ( Монтеспан , Ле Морен, Ле Клозо, Пон д'Амбон) и Германия ( Бонн-Оберкассель ). После этого периода останки одомашненных собак были идентифицированы в археологических памятниках по всей Евразии. [13]
Возможное одомашнивание собак между 15 000 и 40 000 YBP неясно из-за споров о том, что представляют собой образцы палеолитических собак. Это связано с гибкостью морфологии рода Canis и близким морфологическим сходством между Canis lupus и Canis familiaris . Это также связано с нехваткой образцов плейстоценовых волков, доступных для анализа, и поэтому их морфологическая изменчивость неизвестна. Тип среды обитания, климат и специализация добычи значительно изменяют морфологическую пластичность популяций серых волков, что приводит к появлению ряда морфологически, генетически и экологически отличных морфотипов волков. Не имея исходных данных для работы, зооархеологам сложно различать начальные показатели одомашнивания собак и различные типы позднеплейстоценовых экоморф волков , что может привести к неправильной идентификации как ранних собак, так и волков. Кроме того, продолжающееся доисторическое смешение с местными популяциями волков во время процесса одомашнивания могло привести к появлению псовых, которые были одомашнены по своему поведению, но по своей морфологии напоминали волков. Попытка идентифицировать ранних прирученных волков, волкособов или протособак только с помощью морфологического анализа может оказаться невозможной без включения генетических анализов. [13]
В таблице ниже перечислены по местоположению и времени за несколько лет до настоящего времени самые ранние совместные находки образцов гоминидов и волков, за которыми следуют предполагаемые палеолитические образцы собак, а затем ранние образцы собак. Регионы, в которых они были найдены, обозначены следующим цветом: фиолетовый – Западная Евразия , красный – Восточная Евразия и зеленый – Центральная Евразия.
Среди археологов обсуждаются предполагаемые сроки развития отношений между людьми и волками. Существует две школы мысли. [18] Теория раннего одомашнивания утверждает, что отношения начались, когда люди переместились в более холодные части Евразии около 35 000 лет назад, когда впервые начали появляться предполагаемые палеолитические собаки. [6] [27] [59] Волки, которые приспосабливались к жизни с людьми, могли развить более короткие, широкие черепа и более круто поднимающиеся лбы, что позволило бы легче интерпретировать выражения морды волка. [18] Теория позднего одомашнивания утверждает, что палеолитические собаки являются необычным фенотипом волка и что собаки появились только тогда, когда их можно было фенотипически отличить от волка, что обычно основано на уменьшении размера. [60] [61] [62] [34] [63] Этот аргумент утверждает, что одомашненные собаки более четко идентифицируются, когда они связаны с деятельностью человека, и те, которые были захоронены рядом с человеческими останками, предоставляют наиболее убедительные доказательства, [61] начиная с собаки из Бонна-Оберкасселя возрастом 14 200 лет .
Дискуссия вращается вокруг Homo sapiens и того, вступили ли они в сотрудничество с волками вскоре после того, как они переместились в Евразию, и если да, то когда и где эти волки превратились в одомашненных собак. Утверждая, что одомашнивание приводит к уменьшению размера, теория позднего одомашнивания игнорирует тот факт, что современные лошади и свиньи крупнее своих диких предков. Она также игнорирует тот факт, что если охотники-собиратели вступили в охотничьи отношения с волками, то не было бы необходимости в отборе для уменьшения размера. Уменьшение размера произошло бы гораздо позже, когда люди переместились в сельскохозяйственные деревни. Теория позднего одомашнивания не рассматривает возможность того, что люди могли сформировать отношения с неодомашненными волками и что собаки на ранних стадиях одомашнивания могли быть неотличимы от волков. По словам коренных североамериканцев, за последние 20 000 лет псовые, живущие с ними, были волками, которых нельзя было отличить от собак. [18]
Проблема в попытке определить, когда и где произошло одомашнивание, заключается в возможности того, что процесс одомашнивания происходил в нескольких местах и в несколько раз на протяжении доисторического периода. [18] Ранние останки собак были найдены в разных частях света. Это говорит о том, что одомашнивание собак могло происходить в разных регионах независимо охотниками-собирателями, в некоторых случаях в одно и то же время [64], а в других случаях в разное время, [65] при этом разные подвиды волков давали разные линии собак. [66] [65] Поэтому количество событий одомашнивания собак неизвестно. [67] Исследование материнской митохондриальной ДНК (мДНК) показывает, что собаки попадают в 4 клады мДНК , [22] указывая на то, что собаки произошли от 4 отдельных линий, и поэтому могло не быть одного события одомашнивания. [18]
Исследование одомашнивания рассмотрело причины, по которым археологические данные, основанные на датировке ископаемых останков, часто отличались от генетических данных, содержащихся в клетках живых видов. Исследование пришло к выводу, что наша неспособность датировать одомашнивание объясняется тем, что одомашнивание представляет собой континуум, и нет единой точки, в которой мы могли бы сказать, что вид был явно одомашнен с использованием этих двух методов. Исследование предполагает, что изменения в морфологии с течением времени и то, как люди взаимодействовали с видом в прошлом, необходимо учитывать в дополнение к этим двум методам. [68]
...«дикий» и «одомашненный» существуют как концепции в континууме, и граница между ними часто размыта — и, по крайней мере в случае с волками, она никогда не была ясной изначально.
— Раймонд Пьеротти [69]
В 2013 году крупное исследование митохондриальной ДНК показало, что время расхождения от волка к собаке предполагает европейское происхождение домашней собаки, датируемое 18 800–32 100 лет назад, что подтверждает гипотезу о том, что одомашнивание собаки предшествовало появлению сельского хозяйства и произошло в контексте европейских культур охотников и собирателей. [22]
В 2009 году исследование предположило, что на стоянках верхнего палеолита была низкая частота распознаваемых черепов собак, поскольку существующие образцы еще не были распознаны как собаки. Исследование рассмотрело 2 черепа собак из Елисеевичи-1 в сравнении с гораздо более ранними позднеплейстоценовыми , но морфологически похожими ископаемыми черепами, которые были найдены по всей Европе, и предположило, что гораздо более ранние образцы были палеолитическими собаками, которые морфологически и генетически отличались от плейстоценовых волков, обитавших в Европе в то время. Исследование рассмотрело 117 черепов современных и ископаемых крупных псовых. Несколько черепов ископаемых крупных псовых из стоянок в Бельгии, Украине и России были исследованы с использованием многомерного анализа для поиска доказательств присутствия палеолитических собак, которые были отделены от плейстоценовых волков. Референтные группы включали доисторических собак Елисеевичи-1, современных собак и волков.
Остеометрический анализ черепов показал, что собаки палеолита выпадают из диапазонов черепов группы плейстоценовых волков и группы современных волков и были ближе к таковым из группы доисторических собак Елисеевичи-1. Ископаемый крупный псовый из Гойета , Бельгия, датируемый 36 000 лет назад, явно отличался от современных волков, больше всего напоминая доисторических собак Елисеевичи-1 и предполагая, что одомашнивание собак началось уже в ориньяк . Два эпиграветтских черепа из Мезине, Украина и Межирич, Украина также были идентифицированы как палеолитические собаки. Анализ коллагена показал, что палеолитические собаки, связанные с стоянками охотников-собирателей (Елисеевичи-1, Мезине и Межирич), питались исключительно оленями, в то время как другие виды хищников в тех местах и в те времена питались разнообразной добычей. [6] [21]
Дальнейшие исследования позже рассмотрели окаменелости, похожие на волков, из палеолитических стоянок охотников-собирателей по всей Европе и предложили идентифицировать палеолитических собак в Предмости ( Чешская Республика 26 000-27 000 лет назад), Костенках-8 (Россия 23 000-27 700 лет назад), Костенках-1 (Россия 22 000-24 000 лет назад), Костенках-17 (Россия верхний палеолит ) и Верхоленская (Россия поздний ледниковый период). [26] В зоне человеческого захоронения на стоянке Предмости были найдены 3 палеолитических черепа, которые напоминали черепа сибирской лайки , но они были крупнее и тяжелее современной лайки. Для одного черепа «присутствует большой фрагмент кости между верхними и нижними резцами, который простирается на несколько сантиметров в полость рта. Размер, толщина и форма фрагмента предполагают, что это мог быть фрагмент кости крупного млекопитающего, вероятно, мамонта. Положение фрагмента кости во рту и сочлененное состояние нижней челюсти с черепом указывают на то, что этот фрагмент кости мамонта был искусственно вставлен в рот собаки после смерти». Морфология некоторых окаменелостей, похожих на волков, была такова, что их нельзя было отнести ни к плейстоценовым волкам, ни к палеолитическим собакам. [27]
Было высказано предположение, что на основе генетических доказательств того, что современные собаки прослеживаются до древних волков Европы, археологических свидетельств останков палеолитических собак, найденных в известных европейских охотничьих лагерях, их морфологии и анализа коллагена , которые показали, что их рацион был искусственно ограничен по сравнению с соседними волками, что палеолитическая собака была одомашнена. Также была выдвинута гипотеза, что палеолитическая собака могла предоставить поголовье, из которого произошли ранние собаки, или, в качестве альтернативы, что они являются типом волка, который не известен науке. [6] [21] В 2016 году исследование опровергло использование палеолитических собак из стоянки Предмости в качестве вьючных животных. [70]
В научной прессе продолжаются дебаты о том, чем могут быть ископаемые останки палеолитической собаки, и некоторые комментаторы заявляют, что это либо волки, либо уникальная форма волка. К ним относятся первая статья, предлагающая палеолитическую собаку, [6] ее опровержение, [60] контраргумент к опровержению, [71] вторая статья, [27] ее опровержение, [61] третья статья, которая включает контраргумент к опровержению, [26] ее опровержение, [62] контраргумент к опровержению, [72] еще одно опровержение, [34] [63] поддержка, предоставленная на основе анализа костного коллагена, [1] и идентификация древней палеолитической собаки в Якутии . [29]
Поскольку предок собаки не был идентифицирован учеными, этот спор продолжается.
Исследования показали, что существовало множество примитивных форм собак, в том числе в Европе. [73] Европейские популяции собак претерпели значительную смену за последние 15 000 лет, что стерло геномную подпись ранних европейских собак, [74] [75] генетическое наследие современных пород стало размытым из-за смешения, [56] и существовала вероятность прошлых событий одомашнивания, которые вымерли или были в значительной степени заменены более современными популяциями собак. [74]
В 2016 году исследование предположило, что собаки могли быть одомашнены отдельно в Восточной и Западной Евразии из двух генетически различных и ныне вымерших популяций волков. Затем восточноевразийские собаки вместе с мигрирующими людьми перебрались в Западную Европу между 14 000 и 6 400 YBP, где они частично заменили собак Европы. [76] Недавно были обнаружены два события одомашнивания домашней свиньи в Западной Евразии и Восточной Евразии. [76] [77]
Поскольку таксономическая классификация «протособаки» палеолитических собак как собак или волков остается спорной, они были исключены из исследования. [76]
В 2009 году было проведено исследование 117 черепов современных и ископаемых крупных псовых. Ни один из 10 черепов псовых из бельгийских пещер Гойе , Тру-дю-Фронтель, Тру-де-Нутон и Тру-де-Шалё не поддавался классификации, поэтому команда приняла за основное предположение, что все эти образцы псовых были волками. [21] Последовательность ДНК семи черепов указала на семь уникальных гаплотипов, которые представляли древние линии волков, утраченные до сих пор. Остеометрический анализ черепов показал, что одна крупная окаменелость псовых из Гойе явно отличалась от современных волков, больше всего напоминая собак Елисеевичи-1 (15 000 лет YBP) и поэтому была идентифицирована как палеолитическая собака. [6] [78] Анализ показал, что бельгийские ископаемые крупные псовые в целом охотились на лошадей и крупных полорогих. [6] [27]
В ноябре 2013 года исследование ДНК секвенировало три гаплотипа из древних бельгийских псовых (собака Гойе — Бельгия 36 000 YBP, каталогизированная как вид Canis Genbank номер доступа KF661079, и с Бельгией 30 000 YBP KF661080 и 26 000 лет YBP KF661078, каталогизированная как Canis lupus ) и обнаружило, что они образовали самую расхожую группу. Хотя морфология черепа собаки Гойе была интерпретирована как собачья, ее митохондриальная ДНК- связь с другими псовыми ставит ее в положение древней сестринской группы для всех современных собак и волков, а не прямого предка. Однако в 2015 году трехмерный геометрический морфометрический анализ показал это, и собака Елисеевичи-1, скорее всего, произошла от волка. [34] [33] Бельгия 26000 YBP была обнаружена как уникально крупная, но не связанная с берингийским волком . Эта бельгийская клада псовых может представлять собой фенотипически отличную и ранее не распознанную популяцию серого волка, или собака Гойе может представлять собой прерванный эпизод одомашнивания. Если это так, то изначально могло быть более одного древнего события одомашнивания для собак [22], как это было для домашних свиней. [77] Обзор 2016 года предположил, что она, скорее всего, представляет собой вымершую морфологически и генетически дивергентную популяцию волков. [33]
В 2011 году исследование рассмотрело хорошо сохранившийся 33000-летний череп и левую нижнюю челюсть похожего на собаку псового, который был раскопан в пещере Разбойничья в Алтайских горах на юге Сибири (Средняя Азия). Морфологию сравнивали с черепами и нижними челюстями крупных плейстоценовых волков из Предмости, Чешская Республика , датируемыми 31000 YBP, современными волками из Европы и Северной Америки и доисторическими гренландскими собаками периода Туле (1000 YBP или позже), чтобы представить крупных, но не улучшенных полностью домашних собак. «Череп из пещеры Разбойничья практически идентичен по размеру и форме доисторическим гренландским собакам», а не древним или современным волкам. Однако нижний хищный зуб попал в нижний диапазон значений для доисторических волков и был лишь немного меньше, чем у современных европейских волков, а верхний хищный зуб попал в диапазон современных волков. "Таким образом, мы приходим к выводу, что этот образец может представлять собаку на самых ранних стадиях одомашнивания, т. е. зарождающуюся собаку, а не аберрантного волка... Образец из пещеры Разбойничья, по-видимому, является зарождающейся собакой... и, вероятно, представляет собой одомашнивание волка, нарушенное климатическими и культурными изменениями, связанными с последним ледниковым максимумом ". [79]
В 2007 году анализ мтДНК вымерших восточноберингийских волков показал, что два древних волка из Украины, датированные 30 000 и 28 000 YBP, и алтайская собака возрастом 33 000 YBP имели ту же последовательность, что и шесть берингийских волков, [80] что указывает на общего материнского предка. В 2013 году исследование ДНК алтайской собаки поместило последовательность в GenBank с классификацией Canis lupus familiaris (собака). «Анализ показал, что уникальный гаплотип алтайской собаки более тесно связан с современными собаками и доисторическими псовыми Нового Света, чем с современными волками... Этот предварительный анализ подтверждает вывод о том, что алтайский образец, вероятно, является древней собакой с неглубокой дивергенцией от древних волков. Эти результаты предполагают более древнюю историю собаки за пределами Ближнего Востока или Восточной Азии». Наиболее близкие к алтайской собаке группы гаплотипов включали такие разнообразные породы, как тибетский мастиф , ньюфаундленд , китайская хохлатая , кокер-спаниель и сибирский хаски . [24]
В ноябре 2013 года исследование рассмотрело 18 ископаемых псовых и сравнило их с полными последовательностями митохондриального генома 49 современных волков и 77 современных собак. Более полный анализ полной мДНК показал, что филогенетическое положение алтайской собаки как собаки или волка было неубедительным, и каталогизировало ее последовательность как вид Canis GenBank с номером доступа JX173682. Из четырех тестов 2 теста показали, что ее последовательность попадает в кладу волка, а 2 теста — в кладу собаки. Последовательность настоятельно предполагает положение в корне клады, объединяющей два древних генома волка, два современных волка, а также две собаки скандинавского происхождения. Однако исследование не поддерживает его недавнее общее происхождение с подавляющим большинством современных собак. Исследование предполагает, что это может представлять собой прерванный эпизод одомашнивания. Если это так, то изначально могло быть более одного древнего события одомашнивания для собак [22] , как это было для домашних свиней. [77]
В 2017 году два выдающихся эволюционных биолога рассмотрели все имеющиеся доказательства расхождения пород собак и подтвердили, что образцы из Алтайских гор принадлежат собакам из линии, которая в настоящее время вымерла и которая произошла от популяции мелких волков, которая также в настоящее время вымерла. [25]
Экологические факторы, включая тип среды обитания, климат, специализацию добычи и конкуренцию хищников, будут оказывать значительное влияние на генетическую структуру популяции волков и краниодентальную пластичность . [81] [82] [83] [84] [85] [86] [87 ] [88] [89] Таким образом, в популяции серых волков плейстоцена различия между местными средами обитания могли бы способствовать появлению ряда экотипов волков, которые генетически, морфологически и экологически отличались друг от друга. [89]
Небольшое количество останков Canis было найдено в пещере Гойет, Бельгия (36 500 лет назад) [6], пещере Разбойничья, Россия (33 500 лет назад) [79], Костенках 8, Россия (33 500-26 500 лет назад) [72], Предмости, Чешская Республика (31 000 лет назад) [27] и Елисеевичах-1, Россия (17 000 лет назад). [5] На основании морфометрического исследования черепа и характеристик, которые, как считается, связаны с процессом одомашнивания, эти собаки были предложены как собаки раннего палеолита. [72] Такие характеристики, как укороченный рострум, скученность зубов и отсутствие или поворот премоляров, были задокументированы как у древних, так и у современных волков. [60] [87] [89] [80] [90] [91] Вместо того, чтобы представлять ранние породы собак, эти образцы могут представлять вымершую морфологически и генетически дивергентную популяцию волков. [33] [56] [89]
Однако, независимо от того, окажется ли это в конечном итоге протособакой или неизвестным видом волка, первоначальное предположение заключалось в том, что «палеолитическая собака» была одомашнена. [6]
В 2021 году исследование показало, что черепные измерения ряда образцов палеолитических собак показали относительно более короткий череп и относительно более широкое нёбо и мозговую коробку по сравнению с плейстоценовыми и современными северными волками, и что эти особенности являются морфологическими признаками одомашнивания. [92]
{{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь ){{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь )