Пангенезис был гипотетическим механизмом наследственности Чарльза Дарвина , в котором он предположил, что каждая часть тела постоянно испускает свой собственный тип маленьких органических частиц, называемых геммулами , которые агрегируются в гонадах , передавая наследственную информацию гаметам . [1] Он представил эту «предварительную гипотезу» в своей работе 1868 года « Изменение животных и растений при одомашнивании» , намереваясь заполнить то, что он считал серьезным пробелом в эволюционной теории того времени. Этимология слова происходит от греческих слов pan (приставка, означающая «целый», «охватывающий») и генезис («рождение») или genos («происхождение»). Пангенезис отразил идеи, первоначально сформулированные Гиппократом и другими додарвиновскими учеными, но с использованием новых концепций, таких как клеточная теория , объясняющих развитие клеток как начало с геммул, которые были определены как необходимые для возникновения новых разрастаний в организме, как на начальном этапе развития, так и на начальном этапе развития. и регенерация. [2] Это также объясняет регенерацию и концепцию Ламарка о наследовании приобретенных характеристик, поскольку часть тела, измененная окружающей средой, будет производить измененные геммулы. Это сделало Пангенезис популярным среди неоламаркистской школы эволюционной мысли. [3] Эта гипотеза фактически устарела после повторного открытия в 1900 году биологами теории Грегора Менделя о частицах природы наследственности .
Пангенезис был похож на идеи, выдвинутые Гиппократом , Демокритом и другими учеными-додарвинистами, предполагавшими, что весь родительский организм участвует в наследственности (отсюда и приставка « пан »). [4] Дарвин писал, что пангенезис Гиппократа был «почти идентичен моему – просто изменение терминов – и их применение к классам фактов, обязательно неизвестных старому философу». [5]
Историк науки Конвей Зиркль писал, что:
Гипотеза пангенезиса так же стара, как и вера в наследование приобретенных признаков. Его поддержали Гиппократ , Демокрит , Гален , Климент Александрийский , Лактанций , святой Исидор Севильский , Варфоломей Английский , святой Альберт Великий , святой Фома Аквинский , Петр Кресцентий , Парацельс , Иероним Кардан , Левин Лемний , Венета . Джон Рэй , Бюффон , Бонне , Мопертюи , фон Галлер и Герберт Спенсер . [4]
Циркль продемонстрировал, что идея наследования приобретенных характеристик стала полностью принятой к 16 веку и оставалась чрезвычайно популярной вплоть до времен работ Ламарка, после чего она начала вызывать больше критики из-за отсутствия веских доказательств. [4] Он также заявил, что пангенезис был единственным научным объяснением, когда-либо предложенным для этой концепции, развивающимся на основе убеждения Гиппократа о том, что «семя происходит из всего тела». [4] В 13 веке пангенезис был общепринятым на том принципе, что сперма представляет собой очищенную версию пищи, не используемой организмом, что в конечном итоге привело к широкому использованию пангенетических принципов в 15 и 16 веках в медицинской литературе, особенно в гинекологии. [4] Более поздние важные применения этой идеи, додарвиновские, включали гипотезы о происхождении дифференциации рас. [4]
Теория, выдвинутая Пьером Луи Мопертюи в 1745 году, предполагала, что свойства ребенка определяются частицами обоих родителей, хотя некоторые историки назвали его замечания по этому вопросу поверхностными и расплывчатыми. [6] [7]
В 1749 году французский натуралист Жорж-Луи Леклер, граф де Бюффон, разработал гипотетическую систему наследственности, очень похожую на пангенезис Дарвина, согласно которой «органические молекулы» передавались потомству во время размножения и сохранялись в организме во время развития. [7] [8] Комментируя взгляды Бюффона, Дарвин заявил: «Если бы Бюффон предположил, что его органические молекулы были образованы каждой отдельной единицей тела, его точка зрения и моя были бы очень похожи». [4]
В 1801 году Эразм Дарвин выдвинул гипотезу пангенезиса в третьем издании своей книги «Зоономия» . [9] В 1809 году Жан-Батист Ламарк в своей «Зоологической философии» выдвинул доказательства идеи о том, что характеристики, приобретенные в течение жизни организма в результате воздействия окружающей среды или поведения, могут передаваться потомству. Чарльз Дарвин впервые имел значительный контакт с ламаркизмом во время своего пребывания в Медицинской школе Эдинбургского университета в конце 1820-х годов, как через Роберта Эдмонда Гранта , которому он помогал в исследованиях, так и через журналы Эразма. [10] Первые известные работы Дарвина на тему идей Ламарка, связанных с наследованием, можно найти в записной книжке, которую он открыл в 1837 году и также озаглавленной « Зоономия» . [11] Историк Джонатан Ходж утверждает, что сама теория пангенезиса впервые появилась в записных книжках Дарвина в 1841 году. [12]
В 1861 году ирландский врач Генри Фреке в своей книге «Происхождение видов посредством органического сродства» разработал вариант пангенезиса . [13] Фреке предположил, что вся жизнь развилась из микроскопических органических веществ, которые он назвал гранулами , которые существовали как «отдельные виды организующей материи» и развивались в различные биологические структуры. [14]
За четыре года до публикации « Вариаций» в своей книге « Принципы биологии» 1864 года Герберт Спенсер предложил теорию «физиологических единиц», аналогичных дарвиновским геммулам, которые также, как утверждалось, были связаны с конкретными частями тела и отвечали за передачу характеристик организма . эти части тела потомству. [5] Он поддерживал идею Ламарка о передаче приобретенных характеристик.
Дарвин долго спорил, стоит ли публиковать теорию наследственности из-за ее весьма умозрительного характера. Он решил включить пангенезис в «Вариацию» после того, как отправил 30-страничную рукопись своему близкому другу и стороннику Томасу Хаксли в мае 1865 года, что было встречено резкой критикой со стороны Хаксли, что заставило Дарвина еще больше колебаться. [15] Однако в конце концов Хаксли посоветовал Дарвину опубликовать, написав: «Кто-то, роясь в ваших бумагах через полвека, найдет Пангенезис и скажет: «Видишь это чудесное предвосхищение наших современных теорий — и этот тупой осел, Хаксли, помешал ему опубликовать их». »» [16] Первоначальная версия пангенезиса Дарвина появилась в первом издании « Вариаций» в 1868 году, а позже была переработана для публикации второго издания в 1875 году.
Теория пангенезиса Дарвина попыталась объяснить процесс полового размножения , наследование признаков и сложные явления развития , такие как клеточная регенерация в единой механистической структуре. [15] [17] Луншань Лю писал, что, говоря современным языком, пангенезис касается вопросов «наследственности доминирования, гибридизации прививки , реверсии , ксении, телегонии , наследования приобретенных признаков, регенерации и многих групп фактов, касающихся изменчивости, наследственности и разработка." [18] С механистической точки зрения Дарвин предположил, что пангенезис происходит посредством переноса органических частиц, которые он назвал «геммулами». Геммулы, которые он также иногда называл пластидами, [19] пангенами, гранулами [20] или зародышами, должны были выделяться органами тела и переноситься с током крови к репродуктивным органам, где они накапливались в зародыше. клетки или гаметы. [21] Считалось, что их накопление происходит в результате своего рода «взаимной близости». [15] Считалось, что каждая геммулы конкретно связана с определенной частью тела — как описано, они не содержат информации обо всем организме. [20] Предполагалось, что различные типы рассредоточены по всему телу и способны к самовоспроизведению при «надлежащем питании». Считалось, что при передаче потомству в ходе репродуктивного процесса геммулы отвечают за развитие каждой части организма и выражение характеристик, унаследованных от обоих родителей. [20] Дарвин считал, что это происходит в буквальном смысле: он объяснил, что пролиферация клеток прогрессирует, когда геммулы связываются с более развитыми клетками того же характера и созревают. В этом смысле уникальность каждого человека будет обусловлена уникальной смесью геммул его родителей и, следовательно, характеров. [20] Сходство одного родителя с другим можно объяснить количественным превосходством геммул одного родителя. [18] Юншен Лу отмечает, что Дарвин знал о способности клеток размножаться путем самоделения, поэтому неясно, как Дарвин предполагал, что два механизма пролиферации связаны друг с другом. [18] В более позднем заявлении он пояснил, что всегда предполагал, что геммулы связываются и размножаются только с развивающимися клетками, а не со зрелыми. [22] Дарвин в письме Дж. Д. Хукеру в 1870 году выдвинул гипотезу о том, что геммулы могут выживать и размножаться вне тела человека. [23]
Считалось, что некоторые геммулы остаются в состоянии покоя на протяжении нескольких поколений, тогда как другие обычно проявляются у всех потомков. Каждый ребенок был построен из избирательного выражения смеси геммул родителей, бабушек и дедушек, поступающих с обеих сторон. Дарвин сравнил это с садоводством: клумбу можно посыпать семенами, «большинство из которых вскоре прорастают, некоторые некоторое время лежат в состоянии покоя, а другие погибают». [24] Он не утверждал, что геммулы были в крови, хотя его теорию часто интерпретировали именно таким образом. Отвечая на обзор книги Флеминга Дженкина «Происхождение видов» , он утверждал, что пангенезис позволит сохранить некоторые благоприятные вариации в популяции, чтобы они не вымерли в результате смешения. [25]
Дарвин считал, что воздействие окружающей среды, вызывающее изменение характеристик, приведет к изменению геммул пораженной части тела. Измененные геммулы тогда имели бы шанс передаться потомству, поскольку предполагалось, что они производятся на протяжении всей жизни организма. [2] Таким образом, теория пангенезиса допускала идею Ламарка о передаче характеристик, приобретенных в результате использования и неиспользования. Случайное развитие геммул в неправильных частях тела могло бы объяснить деформации и «чудовища», о которых Дарвин упоминал в « Вариациях» . [2]
Уго де Врис охарактеризовал свою собственную версию теории пангенезиса в своей книге 1889 года « Внутриклеточный пангенезис» двумя положениями, из которых он принял только первое:
Историк науки Джанет Браун отмечает, что, хотя Герберт Спенсер и Карл фон Нэгели также выдвинули идеи систем наследования, включающих геммулы, их версия геммул отличалась тем, что содержала «полный микроскопический план всего существа». [27] Спенсер опубликовал свою теорию «физиологических единиц» за три года до публикации Дарвином « Вариаций» . [4] Далее она говорит, что Дарвин особенно верил в геммулы для каждой части тела, потому что они могли бы объяснить, как воздействие окружающей среды может передаваться потомству как характеристика. [27]
Интерпретации и применения пангенезиса продолжали часто появляться в медицинской литературе вплоть до экспериментов Вейсмана и последующей публикации теории зародышевой плазмы в 1892 году . в пангенезисе Дарвина к микробной теории болезней . [28] Росс цитирует работы Дарвина и Спенсера как ключ к применению пангенетической теории. [28]
Двоюродный брат Дарвина Фрэнсис Гальтон провел широкомасштабные исследования наследственности, которые привели его к опровержению гипотетической теории пангенезиса Чарльза Дарвина. Посоветовавшись с Дарвином, он решил проверить, переносятся ли геммулы кровью. В длинной серии экспериментов с 1869 по 1871 год он переливал кровь кроликам разных пород и исследовал особенности их потомства. Он не нашел никаких доказательств передачи признаков в перелитой крови. [29]
Гальтон был обеспокоен, потому что он добросовестно приступил к работе, намереваясь доказать правоту Дарвина, и похвалил пангенезис в книге «Наследственный гений» в 1869 году. Он осторожно раскритиковал теорию своего кузена, хотя и оговорил свои замечания, сказав, что дарвиновские геммулы, которые он назвал « pangenes», могли быть временными обитателями крови, которых его эксперименты не смогли обнаружить. [30]
Дарвин поставил под сомнение обоснованность эксперимента Гальтона, приведя свои причины в статье, опубликованной в журнале Nature , где он написал: [31]
Теперь, в главе о пангенезисе в моей книге «Изменения животных и растений при одомашнивании», я не сказал ни слова о крови или о какой-либо жидкости, присущей какой-либо кровеносной системе. Действительно, очевидно, что присутствие геммул в крови не может составлять необходимой части моей гипотезы; ибо в качестве иллюстрации я имею в виду низших животных, таких как простейшие, у которых нет ни крови, ни каких-либо сосудов; и я имею в виду растения, у которых жидкость, если она присутствует в сосудах, не может считаться настоящей кровью». Далее он признает: «Тем не менее, когда я впервые услышал об экспериментах г-на Гальтона, я недостаточно задумался над испытуемый, и не видел, как трудно поверить в присутствие геммул в крови. [31]
После распространения результатов Гальтона восприятие пангенезиса быстро сменилось суровым скептицизмом, если не откровенным неверием. [18]
Идея Августа Вейсмана , изложенная в его книге 1892 года «Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung » («Зародышевая плазма: теория наследования») [32] , заключалась в том, что наследственный материал, который он назвал зародышевой плазмой , а остальная часть тело ( сома ) имело одностороннюю связь: зародышевая плазма формировала тело, но тело не влияло на зародышевую плазму, за исключением косвенного участия в ее участии в популяции, подвергающейся естественному отбору. Это различие обычно называют барьером Вейсмана . Если это правда, то это сделало пангенезис Дарвина неверным и наследование по Ламарку стало невозможным. Его эксперимент на мышах, в котором он отрезал им хвосты и показал, что их потомство имело нормальные хвосты на протяжении нескольких поколений, был предложен как доказательство отсутствия ламарковской наследственности, хотя Питер Готье утверждал, что эксперимент Вейсмана показал только то, что травма не повлияла на зародышевой плазмы и пренебрегали проверкой эффекта ламаркистского использования и неупотребления. [33] Вейсман решительно и догматически выступал за дарвинизм и против неоламаркизма, поляризуя мнения среди других ученых. [3] Это усилило антидарвинистские настроения, способствуя его затмению . [34] [35]
Теория пангенезиса Дарвина подверглась широкой критике, отчасти из-за ее ламарковской предпосылки о том, что родители могут передавать черты, приобретенные в течение жизни. [36] И наоборот, неоламаркианцы того времени ухватились за пангенезис как за доказательство в поддержку своей точки зрения. [3] Возражение итальянского ботаника Федерико Дельпино о том, что способность геммул к самоделению противоречит их предположительно врожденной природе, получило значительную поддержку; однако Дарвин пренебрежительно отнесся к этой критике, отметив, что возбудители оспы и скарлатины, по-видимому, обладают такими характеристиками. [22] Ламаркизм потерял популярность после того, как исследования Августа Вейсмана в 1880-х годах показали, что изменения, вызванные использованием (например, поднятие тяжестей для увеличения мышечной массы) и неиспользованием (например, ленивость и слабость) не передаются по наследству. [37] [38] Однако некоторые ученые продолжали выражать свою поддержку, несмотря на результаты Гальтона и Вейсмана: в частности, в 1900 году Карл Пирсон писал, что пангенез «больше не опровергается утверждением о том, что «геммулы не обнаружены в крови». », чем атомная теория опровергается тем фактом, что в воздухе не обнаружено ни одного атома». [39] Наконец, повторное открытие законов наследственности Менделя в 1900 году привело к тому, что пангенезис был полностью отброшен. [40] Джулиан Хаксли заметил, что позднее открытие хромосом и исследования Т.Х. Моргана также сделали пангенезис несостоятельным. [41]
Некоторые из принципов пангенезиса Дарвина действительно связаны с наследственными аспектами фенотипической пластичности , хотя статус геммул как отдельного класса органических частиц решительно отвергается. Однако, начиная с 1950-х годов, многие исследовательские группы, вновь обратившись к экспериментам Гальтона, обнаружили, что наследственные характеристики действительно могут возникать у кроликов и кур после инъекции ДНК или переливания крови. [42] Этот тип исследований зародился в Советском Союзе в конце 1940-х годов в работах Сопикова и других и позже был подтвержден исследователями в Швейцарии, поскольку он получил дальнейшее развитие у советских ученых. [43] [18] Примечательно, что эта работа получила поддержку в СССР отчасти из-за ее соответствия идеям Трофима Лысенко , который поддерживал версию неоламаркизма как части лысенкоизма . [43] Дальнейшие исследования наследственности приобретенных характеристик частично переросли в современную область эпигенетики . Сам Дарвин отмечал, что «существование свободных геммул является необоснованным предположением»; По некоторым данным в современной интерпретации, геммулы можно рассматривать как пророческую смесь ДНК, РНК, белков, прионов и других мобильных элементов, которые наследуются неменделевским образом на молекулярном уровне. [15] [44] [45] Лю отмечает, что идеи Дарвина о репликации геммул вне организма предсказывают репликацию генов in vitro , используемую, например, в ПЦР . [18]
{{cite book}}
: CS1 maint: другие ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: другие ( ссылка )