Pancrustacea — это клад , включающий всех ракообразных и всех шестиногих ( насекомых и родственников). [2] Эта группировка противоречит гипотезе Atelocerata , в которой Hexapoda и Myriapoda являются сестринскими таксонами , а Crustacea имеют лишь более отдаленное родство. По состоянию на 2010 год таксон Pancrustacea считался общепринятым, и большинство исследований выделяли Hexapoda в составе Crustacea. [3] Кладу также называли Tetraconata , ссылаясь на наличие четырех колбочек в омматидиях . [4] Термин «Tetraconata» предпочитают некоторые ученые, чтобы избежать путаницы с использованием «pan-» для обозначения клады, которая включает в себя коронную группу и всех ее представителей стволовой группы. [5]
Монофилетический Pancrustacea был поддержан несколькими молекулярными исследованиями, [6] [7] [ 8 ] [9] [10] в большинстве из которых подтип Crustacea является парафилетическим по отношению к гексаподам (то есть, что гексаподы, включая насекомых, произошли от предков-ракообразных). Это означает, что в пределах pancrustacea только некоторые члены на самом деле являются ракообразными, гексаподы являются главным исключением.
Доказательства этого клада получены из молекулярных данных и морфологических характеристик. Молекулярные данные состоят из сравнений ядерных генов рибосомальной РНК , митохондриальных генов рибосомальной РНК и генов, кодирующих белок . Морфологические данные состоят из омматидиальных структур (см. глаз членистоногого ), наличия нейробластов , а также формы и стиля аксоногенеза пионерными нейронами . [11] [12]
В исследовании ядерных геномов 2005 года Регье и др. предположили, что Hexapoda наиболее тесно связаны с Branchiopoda и Cephalocarida + Remipedia , поэтому гексаподы являются «наземными ракообразными», тем самым поддерживая гипотезу Pancrustacea о том, что максиллоподы не являются монофилетическими (в следующих кладограммах выделены подклассы Maxillopoda ) . Кроме того, появились некоторые доказательства против монофилии Ostracoda : что подкласс Ostracoda Podocopa может образовывать кладу с Branchiura . [6]
Исследование ядерных геномов 2010 года (Regier et al. ) решительно поддерживает Pancrustacea и решительно отдает предпочтение Mandibulata ( Myriapoda + Pancrustacea) над Paradoxopoda (Myriapoda + Chelicerata ). Согласно этому исследованию, Pancrustacea делится на четыре линии: Oligostraca ( Ostracoda , Mystacocarida , Branchiura , Pentastomida ), Vericrustacea ( Malacostraca , Thecostraca , Copepoda , Branchiopoda ), Xenocarida ( Cephalocarida , Remipedia ) и Hexapoda , причем Xenocarida является сестринской группой для Hexapoda (включая «Miracrustacea»). [7]
Новые клады, предложенные Регьером и др .:
Из этих предложенных клад только Multicrustacea была подтверждена в ходе последующих молекулярных исследований.
В молекулярном исследовании 2012 года фон Реймонт и др. оспаривают монофилию Vericrustacea: они представляют четыре версии кладограммы Pancrustacea (рисунки 1–4), и на всех четырех рисунках Remipedia является сестринской группой для Hexapoda , а Branchiopoda является сестринской группой для (Remipedia + Hexapoda). Таким образом, их данные убедительно свидетельствуют о том, что Branchiopoda более тесно связаны с Hexapoda и Remipedia, чем с Multicrustacea. Основываясь на этих данных, они предлагают следующий сценарий эволюции Branchiopoda, Remipedia и Hexapoda: под воздействием хищных рыб их общие предки уходят в литоральную зону , затем предки Branchiopoda уходят в эфемерную пресноводную среду обитания , тогда как предки Remipedia уходят в анхиалиновую пещеру , а предки Hexapoda уходят на сушу . [13]
Другое молекулярное исследование (митохондриальных геномов), проведенное в 2012 году Йондынгом и соавторами , решительно поддерживает монофилетичность Pancrustacea и помещает Malacostraca + Entomostraca и Branchiopoda в качестве сестринской клады для Hexapoda, а Cirripedia + Remipedia — в качестве базальной линии Pancrustacea. [14]
В 2013 году в ходе комбинированного исследования морфологии, включая ископаемые останки, и молекулярных данных, включая экспрессированную последовательность тега, митохондриальный геном, ядерный геном и данные рибосомной ДНК, Окли и др. получили поддержку для трех кладов панкрустаковых: Oligostraca (Ostracoda, Mystacocarida, Branchiura, Pentastomida), Multicrustacea (Copepoda, Thecostraca, Malacostraca) и клада, которую они называют Allotriocarida (Branchiopoda, Cephalocarida, Remipedia, Hexapoda), а также для монофилии Ostracoda. В пределах Multicrustacea они получили поддержку для клады, которую они предлагают назвать Hexanauplia : Thecostraca + Copepoda. Отношения внутри Allotriocarida остаются неопределенными: сестринским таксоном для Hexapoda является либо Remipedia, либо клада Branchiopoda + Cephalocarida, однако авторы склоняются к первой версии (см. «Заключение», 4), что также согласуется с результатами фон Реймонта и др. (2012). [15] [13]
Новые предложенные Окли и др. клады:
Примечание: клад Allotriocarida был также восстановлен в 2005 году Регье и др. как клад № 33 [6] , но связи внутри него были иными, и они не выбрали для него название.
В 2013 году Рота-Стабелли и др. использовали сигнал в 62 кодирующих белок генах, собранных Регье и др. в 2010 году, чтобы улучшить знания о внутренних взаимоотношениях в группе Pancrustacea. Этот набор данных выводит высокоподтвержденное нуклеотидное дерево, которое существенно отличается от соответствующего, но плохо подкрепленного аминокислотного дерева. Расхождение между деревьями на основе нуклеотидов и аминокислот вызвано заменами в синонимичных семействах кодонов (особенно тех, что относятся к серину -TCN и AGY): различные линии членистоногих по-разному смещены в использовании синонимичных кодонов серина , аргинина и лейцина , а смещение серина коррелирует с топологией, полученной из нуклеотидов, но не аминокислот. Авторы предполагают, что параллельное, частично обусловленное составом смещение синонимичного использования кодонов влияет на топологию нуклеотидов. Поскольку замены между семействами кодонов серина могут происходить через промежуточные продукты треонина или цистеина , наборы данных аминокислот также могут быть затронуты смещением использования кодонов серина. Анализ показывает, что стратегия перекодирования Dayhoff частично смягчит последствия такого смещения. Хотя аминокислоты предоставляют альтернативную гипотезу о взаимоотношениях панкреатических, ни нуклеотиды, ни аминокислоты этого набора данных не приносят достаточно подлинной филогенетической информации, чтобы надежно разрешить отношения внутри группы, которые все еще следует считать неразрешенными. Однако дерево аминокислот кажется более вероятным, поскольку оно, по-видимому, свободно от смещения синонимичного семейства кодонов, влияющего на нуклеотидное. Большинство выводов, основанных на последовательностях аминокислот, поддерживают кладу, которая включает Branchiopoda , Remipedia , Copepoda и Hexapoda ( группа A ). Используя лучшую модель замены аминокислот, CATGTR , также Cephalocarida попадает в эту группу. Во всех анализах группа А (с или без Cephalocarida) является сестринской группой клады, состоящей из Malacostraca , Oligostraca и Thecostraca ( группа B ). [16]
На следующем рисунке показано дерево, полученное в результате перекодировки Дейхоффа .
Связь между классами Hexapoda и ракообразных показана на следующем филогенетическом дереве, на котором Allotriocarida, наряду с Oligostraca и Multicrustacea, представлены в качестве трех основных подразделений подтипа Pancrustacea, охватывающего традиционных ракообразных и шестиногих (включая насекомых). [1]
По мнению Петруниной А.С. и Колбасова Г.А., шестой подкласс Maxillopoda Tantulocarida может находиться в пределах Thecostraca , образуя кладу с инфраклассом Cirripedia текостраков (если это так, то Thecostraca, исключая Tantulocarida, является парафилетическим): [17] [18]