Paranthodon ( / p ə ˈ r æ n θ ə d ɒ n / pə - RAN -thə-don [5] ) — род динозавров -стегозавров , которые обитали на территории современной Южной Африки в раннем меловом периоде , между 139 и 131 миллионами лет назад . Обнаруженный в 1845 году, он был одним из первых найденных стегозавров. Его единственные останки, частичный череп, изолированные зубы и фрагменты позвонков, были найдены в формации Кирквуд . Британский палеонтолог Ричард Оуэн первоначально идентифицировал фрагменты как фрагменты парейазавра Anthodon . После того, как он оставался нетронутым в Британском музее естественной истории в течение многих лет , частичный череп был идентифицирован южноафриканским палеонтологом Робертом Брумом как принадлежащий к другому роду; он назвал образец Palaeoscincus africanus . Несколько лет спустя венгерский палеонтолог Франц Нопца , не зная о новом названии Брума, также пришел к выводу, что оно представляет собой новый таксон , и назвал его Paranthodon owenii . Поскольку видовое название Нопца было присвоено после названия Брума, а Брум не назначил новый род, оба названия теперь являются синонимами текущего биномиального названия Paranthodon africanus . Название рода объединяет древнегреческое para (рядом) с названием рода Anthodon , чтобы отразить первоначальное направление останков.
При идентификации останков как останков Palaeoscincus , Брум изначально классифицировал Paranthodon как анкилозавра , заявление, подкрепленное исследованиями Кумбса в 1970-х годах. В 1929 году Нопца идентифицировал таксон как стегозаврид , с чем соглашается большинство современных исследований. В 1981 году род был рассмотрен с использованием современных таксономических методов и признан действительным родом стегозаврид. Обзор Paranthodon 2018 года смог определить только одну отличительную черту, и хотя это исследование все еще относило его к Stegosauria на основе сходства и множественных филогенетических анализов, никаких диагностических признаков группы не было выявлено у Paranthodon .
В 1845 году геологи-любители Уильям Гайбон Атерстоун и Эндрю Геддес Бейн обнаружили несколько окаменелостей около Дассиеклипа, Капская провинция , в долине реки Бушмен . [6] [7] Это была первая находка динозавра в Африке и в Южном полушарии. [8] В 1849 и 1853 годах Бейн отправил некоторые окаменелости палеонтологу Ричарду Оуэну для идентификации. Среди них была верхняя челюсть, которую Бейн назвал « игуанодоном мыса », поэтому место было названо «игуанодонхук». Атерстоун опубликовал короткую статью об открытии в 1857 году, [6] но в 1871 году посетовал, что оно до сих пор не привлекло внимания в Лондоне. [7] [9] В 1876 году Оуэн назвал серию образцов из коллекции Anthodon serrarius , основывая родовое название на сходстве зубов с цветком. [7] [3] Частичный голотип черепа BMNH 47337, левая челюсть BMNH 47338, матрица BMNH 47338, включая фрагменты костей и отпечатки передней части черепа, и позвонки BMNH 47337a были отнесены к Anthodon. [10] В 1882 году Отниэль Чарльз Марш отнес Anthodon к Stegosauridae на основании BMNH 47338, а в 1890 году Ричард Лидеккер обнаружил, что хотя Anthodon был парейазавром , его зубы были похожи на зубы Stegosauridae. [10] В 1890 году Лидеккер также исправил ошибку Оуэна, который неправильно суммировал весь материал как происходящий из одного местонахождения, тогда как существовал отдельный материал из двух четко различающихся местонахождений. [7]
В 1909 году Роберт Брум посетил коллекцию Британского музея естественной истории . Он пришел к выводу, что Оуэн смешал частично искаженный череп, зубы и нижнюю челюсть парейазавра и частичную верхнюю челюсть динозавра, BMNH 47338, которые принадлежали двум разным видам. [1] [3] Брум сохранил название Anthodon для парейазавра, но идентифицировал другую окаменелость как представителя рода Palaeoscincus , назвав новый вид Palaeoscincus africanus в 1912 году. Он обнаружил, что анатомия зубов была совершенно разной, хотя они и напоминали друг друга, а также зубы стегозавра . [7] [1] В 1929 году Франц Нопца, не зная о предыдущей публикации Брума, предоставил второе новое название, поскольку доктор медицинских наук Уотсон считал, что челюсть следует отличать от Anthodon . [7] [2] Нопца назвал вид Paranthodon Owenii , при этом родовое название произошло от латинского para , что означает «подобный», «рядом» или «рядом», и Anthodon , а видовое название было дано в честь Оуэна. [2] [5] [11] Следуя современным соглашениям, видовое название было позже изменено на owenii . [10] Оба названия были включены в текущую номенклатуру Уолтером П. Кумбсом в его диссертации 1971 года как новое сочетание Paranthodon africanus , поскольку название Paranthodon было первым новым родовым названием для ископаемых, а africanus было первым новым видовым названием. [7] [12] Это делает Paranthodon africanus надлежащим названием таксона, ранее известного как Palaeoscincus africanus и Paranthodon owenii . [7] [10]
Голотип Paranthodon , BMNH 47338, был найден в слое формации Кирквуд , который датируется периодом между берриасским и ранним валанжинским веками. Он состоит из задней части морды, содержащей верхнюю челюсть с зубами, задней каудодорсальной ветви предчелюстной кости , части носовых костей и нескольких изолированных зубов, вероятно, из нижней челюсти. Еще один образец был отнесен к нему на основе зубной системы , BMNH (теперь NHMUK) R4992, включая только изолированные зубы, имеющие ту же морфологию, что и у голотипа. [10] Некоторые кости, которые не были идентифицированы Гэлтоном и Кумбсом (1981), были описаны как фрагмент позвонка в 2018 году Равеном и Мейдментом. [4] Зубы не имеют никаких аутапоморфий Paranthodon и были отнесены к неопределенному стегозавриду в 2008 году. [13] В 2018 году зубы были идентифицированы как также не имеющие каких-либо отчетливых черт стегозавра и поэтому были обозначены как Thyreophora indeterminate. [4]
Мугерский аргиллит из Эфиопии был исследован в 1990-х годах Музеем палеонтологии Калифорнийского университета , и в нем были обнаружены многочисленные зубы динозавров, относящиеся ко многим группам таксонов. Местность была описана как «крупнейшая и наиболее полная запись ископаемых динозавров из позднеюрской африканской местности за пределами Тендагуру ». Два из обнаруженных частичных зубов были отнесены к Paranthodon Ли Холлом и Марком Гудвином в 2011 году. Причины отнесения к Paranthodon не обсуждались. [14]
Парантодон был небольшим родственником более крупных стегозаврид, таких как стегозавр . Томас Р. Хольц-младший подсчитал, что длина животного составляла 5,0 м (16,4 фута), а вес — от 454 до 907 кг (от 1001 до 2000 фунтов). [5] [15] Морда удлиненная, хотя и не слишком, и выпуклая сверху. Задняя часть предчелюстной кости длинная и широкая, а внешние ноздри большие. Зубы имеют выступающий первичный гребень. Окаменевшие носовые и верхнечелюстные кости относительно полные, также сохранилась неполная предчелюстная кость. Частичная морда напоминает стегозавра своим большим задним предчелюстным отростком и расширением нёба . Stegosaurus был единственным стегозавридом, известным по адекватному черепному материалу для сравнения с Paranthodon во время обзора таксона 1981 года, и хотя их сходство велико, морфология зубов очень отличается среди стегозавров. Например, черепной материал известен от Stegosaurus , Paranthodon , Kentrosaurus и Tuojiangosaurus , а морфология зубов различается у всех из них. [10]
Предчелюстная кость Paranthodon неполная, но передний отросток извилистый и изогнут вентрально . Это похоже на Miragaia , Huayangosaurus , анкилозавра Silvisaurus и Heterodontosaurus , но в отличие от Chungkingosaurus , Stegosaurus , Edmontonia и Lesothosaurus . Предчелюстная кость также не имеет зубов, как у всех стегозавров, за исключением Huayangosaurus , у которого предчелюстная кость сохранилась. Как у Huayangosaurus , но не у Stegosaurus или Hesperosaurus , носовое окно обращено вперед-вбок, будучи видимым спереди и с боков. Носовая часть длиннее, чем шире, как у других стегозавров, и также имеет гладкую внутреннюю поверхность, поэтому, скорее всего, это был простой проход. [4] Верхняя челюсть примерно треугольная, как у большинства других тиреофоров. Зубной ряд горизонтальный в боковой проекции, а в вентральной — извилистый. У стегозавра и хуаянгозавра в вентральной проекции прямой зубной ряд, хотя у сцелидозавра и цзянцзюнозавра его нет. [4] Верхняя челюсть парантодона сохранила зубной ряд и показывает, что нависание незначительное или отсутствует. Это отличается от анкилозавров, у которых наблюдается большой нависание верхней челюсти. [16] Как и у стегозавра и сильвизавра , на верхней челюсти перед зубным рядом имеется диастема (пробел в зубном ряду). Задняя часть верхней челюсти неполная, поэтому нет информации о скуловом или слезном контакте. [4] Парантодон имеет удлиненную, дорсально выпуклую носовую кость, как и у большинства других стегозавров. По бокам носовых костей имеются утолщенные гребни. Сохранившаяся часть носовой кости не контактирует с предчелюстной или верхней челюстью. [4]
У Paranthodon сохранилось тринадцать зубов , но поскольку они простираются до задней части верхней челюсти, при жизни их, возможно, было больше. Зубы симметричны, как у стегозавров, за исключением Chungkingosaurus . Вдоль основания коронки зуба имеется вздутие ( cingulum ), которое наблюдается у всех других известных зубов стегозаврид, за исключением Huayangosaurus . [4] Зубы имеют средний гребень с пятью менее заметными гребнями с каждой стороны. Это похоже на размер гребней, наблюдаемых у Kentrosaurus . [16] Как и у всех стегозавров, зубчики на зубах закруглены на концах, в отличие от анкилозавров. Также, как и у Huayangosaurus , но в отличие от Kentrosaurus и Stegosaurus , у Paranthodon имеется выраженная буккальная кромка (гребень рядом с зубным рядом). Зубы парантодона сохранили следы износа, но на большинстве зубов износ отсутствует, как и у хуаянгозавра , что означает, что у парантодона , вероятно, отсутствовала окклюзия между зубами. [17]
Поскольку известны только два фрагмента позвонка, можно наблюдать лишь несколько анатомических деталей. Сохранились правый поперечный отросток и презигапофиз . Позвонок, возможно, является средним спинным, исходя из угла поперечного отростка и ориентации презигапофиза. Подобно средним спинным позвонкам Stegosaurus и Chungkingosaurus , поперечный отросток наклонен примерно на 60º дорсально. В отличие от всех других стегозавров, кроме Stegosaurus , презигапофиз обращен дорсально. [4]
В настоящее время Paranthodon классифицируется как стегозавр, родственный Stegosaurus , Tuojiangosaurus и Loricatosaurus . Первоначально, когда Брум присвоил ископаемым Paranthodon название Palaeoscincus africanus , он классифицировал их как анкилозаврид . Позднее эта классификация была изменена Нопцей, который обнаружил, что Paranthodon больше всего похож на стегозаврид (до того, как группа была по-настоящему определена [18] ). Кумбс (1978) не следовал классификации Нопцей, сохранив Paranthodon как анкилозавра, как и Брум, хотя он классифицировал его только как Ankylosauria incertae sedis . [19] Последующий обзор Гальтона и Кумбса в 1981 году вместо этого подтвердил интерпретацию Нопцей, переописав Paranthodon как стегозаврид из нижнего мела. [10] [16] Парантодон отличался от других стегозавров длинным, широким задним отростком предчелюстной кости, зубами на верхней челюсти с очень большим пояском и большими гребнями на коронках зубов. [11] Не все эти особенности были признаны действительными в обзоре Stegosauria 2008 года, и единственной обнаруженной аутапоморфией было наличие частичного второго костного неба на верхней челюсти. [13]
Многочисленные филогенетические анализы поместили Paranthodon в Stegosauria, а часто и в Stegosauridae. Анализ 2010 года, включающий почти все виды стегозавров, показал, что Paranthodon находился вне Stegosauridae и в политомии с Tuojiangosaurus , Huayangosaurus , Chungkingosaurus , Jiangjunosaurus и Gigantspinosaurus . Когда последние два рода были удалены, Paranthodon сгруппировался с Tuojiangosaurus сразу за Stegosauridae, а Huayangosaurus сгруппировался с Chungkingosaurus в Huayangosauridae. [20] Уточнение этого анализа было опубликовано в 2017 году Сюзанной Мейдмент и Томасом Равеном, и оно гораздо лучше разрешило отношения внутри Stegosauria. Все таксоны остались включенными, и Paranthodon сгруппирован с Tuojiangosaurus , Huayangosaurus и Chunkingosaurus как наиболее базальные настоящие стегозавры. Положение Alcovasaurus было неопределенным, и дальнейшие исследования могли изменить результат. Ниже приведен анализ. [21]
Другие анализы обнаружили, что Paranthodon тесно связан с Tuojiangosaurus , Loricatosaurus и Kentrosaurus в пределах Stegosaurinae . [13] [22] Несмотря на то, что филогенетические анализы признают Paranthodon стегозавридом, типовой материал не имеет синапоморфий Stegosauria. Материал, вероятно, имеет стегозавридную природу, и филогении многих авторов обнаружили, что он находится в пределах группы. [20]
Формация Кирквуд находится в Южной Африке, и в ней было обнаружено множество окаменелостей различных видов и родов, причем первым был обнаружен Paranthodon . [23] Формация имеет возраст от поздней юры до раннего мела , причем самые древние отложения относятся к титонскому ярусу , около 145,5 миллионов лет назад, а самые молодые породы относятся к валанжинскому ярусу, около 130 миллионов лет назад. [5] [11] [24] Специфическая часть формации, содержащая позвоночных, находится примерно на одном уровне с верхней областью формации Сандейс-Ривер , которая была датирована 139–131 миллионами лет назад на основе микроископаемых. [25] В формации было обнаружено большое разнообразие различных групп животных , включая динозавров, по крайней мере двух разных клиновидных гаттерий, несколько костистых рыб, несколько крокодилов , несколько образцов лягушек , а также черепах . Большое количество материала формации Кирквуд включает только изолированные зубы или частичные и фрагментарные части костей. Динозавры формации включают базального тетанурана , примитивного орнитомимозавра Nqwebasaurus , зауропода Algoasaurus , потенциального титанозавра , многих орнитисхий , род орнитоподов Iyuku и « гипсилофодонтид » (семейство Hypsilophodontidae больше не считается естественной группой [26] ). [23] [27] Было обнаружено несколько дополнительных таксонов завропод, включая базального эузауропода , брахиозавра , дикреозаврида и производного диплодоцида . [25]
Если отнесение зубов из Эфиопии к Paranthodon верно, то географический ареал таксона значительно расширяется. Местонахождение Mugher имеет возраст приблизительно 151 миллион лет, что примерно на 14 миллионов лет старше, чем предполагалось ранее для Paranthodon , а также по всей южной и восточной Африке. Фауна в местонахождении Mugher отличается от других мест того же времени и места в Африке. В то время как в Тендагуру много стегозавров, завропод, орнитоподов и тероподов , в глинистом камне Mugher сохранились стегозавры Paranthodon , гипсилофодонтидный орнитопод, вероятный завропод и тероподы, связанные с Allosauridae и Dromaeosauridae . [14]
Эта статья была отправлена в WikiJournal of Science для внешнего академического рецензирования в 2018 году (отчеты рецензентов). Обновленный контент был повторно интегрирован на страницу Википедии по лицензии CC-BY-SA-3.0 ( 2019 ). Версия записи, на которой она была проверена: Iain Reid; et al. (2020). "Paranthodon" (PDF) . WikiJournal of Science . 3 (1): 1. doi : 10.15347/WJS/2020.001 . ISSN 2470-6345. Wikidata Q83852037.
Определения из Викисловаря
Медиа из Commons
Ресурсы из Викиверситета
Таксоны из Wikispecies
Данные из Викиданных
