stringtranslate.com

Парапатрическое видообразование

Диаграмма, представляющая популяцию, подверженную селективному градиенту фенотипических или генотипических частот (клина). Каждый конец градиента испытывает различные селективные условия ( дивергентный отбор ). Репродуктивная изоляция происходит при образовании гибридной зоны. В большинстве случаев [ требуется ссылка ] гибридная зона устраняется из-за селективного недостатка. Это фактически завершает процесс видообразования.

При парапатрическом видообразовании две субпопуляции вида развивают репродуктивную изоляцию друг от друга, продолжая при этом обмениваться генами . Этот способ видообразования имеет три отличительные характеристики: 1) спаривание происходит неслучайно, 2) поток генов происходит неравномерно, и 3) популяции существуют либо в непрерывных, либо в прерывистых географических диапазонах. Такая схема распределения может быть результатом неравного рассеивания , неполных географических барьеров или расходящихся выражений поведения, среди прочего. Парапатрическое видообразование предсказывает, что гибридные зоны часто будут существовать на стыке между двумя популяциями.

В биогеографии термины парапатрический и парапатрия часто используются для описания взаимоотношений между организмами , ареалы которых существенно не перекрываются, но непосредственно примыкают друг к другу; они не встречаются вместе, за исключением узкой контактной зоны. Парапатрия — это географическое распределение, противоположное симпатрии (одной и той же области) и аллопатрии или перипатрии (двум схожим случаям различных областей).

Были предложены различные «формы» парапатрии, которые обсуждаются ниже. Койн и Орр в «Видообразовании» классифицируют эти формы на три группы: клинальное (градиенты окружающей среды), «ступенчатая» (дискретные популяции) и стасипатрическое видообразование в соответствии с большей частью литературы по парапатрическому видообразованию. [1] : 111  В дальнейшем модели подразделяются в соответствии с аналогичным форматом.

Чарльз Дарвин был первым, кто предложил этот способ видообразования. Только в 1930 году Рональд Фишер опубликовал «Генетическая теория естественного отбора» , где он изложил вербальную теоретическую модель клинального видообразования . В 1981 году Джозеф Фельзенштейн предложил альтернативную модель «дискретной популяции» («модель ступенчатых преобразований»). После Дарвина было проведено много исследований парапатрического видообразования, в результате которых был сделан вывод о том, что его механизмы теоретически правдоподобны, «и, несомненно, имели место в природе». [1] : 124 

Модели

Математические модели, лабораторные исследования и данные наблюдений подтверждают существование парапатрического видообразования в природе. Качества парапатрии подразумевают частичный внешний барьер во время дивергенции; [2] таким образом, что приводит к трудности в определении того, действительно ли произошел этот способ видообразования или альтернативный способ (в частности, аллопатрическое видообразование ) может объяснить данные. Эта проблема ставит вопрос без ответа относительно его общей частоты в природе. [1] : 124 

Парапатрическое видообразование можно понимать как уровень потока генов между популяциями, где в аллопатрии (и перипатрии), в симпатрии и на полпути между ними в парапатрии. [3] Присущая этому парапатрия охватывает весь континуум; представлена ​​как . Некоторые биологи отвергают это разграничение, выступая за отказ от использования термина «парапатрический» напрямую, «потому что множество различных пространственных распределений могут приводить к промежуточным уровням потока генов». [4] Другие отстаивают эту позицию и предлагают полностью отказаться от географических схем классификации (географических режимов видообразования). [5]

Было показано, что естественный отбор является основным фактором парапатрического видообразования (среди других способов) [6] , а сила отбора во время расхождения часто является важным фактором. [7] Парапатрическое видообразование может также быть результатом репродуктивной изоляции, вызванной социальным отбором : особи взаимодействуют альтруистически . [8]

Градиенты окружающей среды

Из-за непрерывной природы распределения парапатрической популяции, популяционные ниши часто перекрываются, создавая континуум в экологической роли вида через градиент окружающей среды. [9] В то время как при аллопатрическом или перипатрическом видообразовании — при котором географически изолированные популяции могут эволюционировать в репродуктивной изоляции без потока генов — уменьшенный поток генов парапатрического видообразования часто будет создавать клин , в котором изменение эволюционного давления вызывает изменение в частотах аллелей в генофонде между популяциями. Этот градиент окружающей среды в конечном итоге приводит к генетически отличным сестринским видам.

Первоначальная концепция Фишера клинального видообразования основывалась (в отличие от большинства современных исследований видообразования) на морфологической концепции вида . [1] : 113  При такой интерпретации его вербальная теоретическая модель может эффективно производить новый вид; впоследствии это было подтверждено математически. [10] [1] : 113  Были разработаны дополнительные математические модели для демонстрации возможности клинального видообразования, при этом большинство из них полагалось на то, что Койн и Орр утверждают, что «предположения, которые либо ограничительны, либо биологически нереалистичны». [1] : 113 

Математическая модель клинального видообразования была разработана Кайссом и Антоновичем, которые нашли доказательства того, что «как генетическая дивергенция, так и репродуктивная изоляция могут возникать между популяциями, связанными потоком генов». [11] Это исследование подтверждает клинальную изоляцию, сравнимую с кольцевым видом (обсуждается ниже), за исключением того, что конечные географические концы не сходятся, образуя кольцо.

Дебели и Дикман разработали математическую модель, которая предполагает, что экологический контакт является важным фактором в парапатрическом видообразовании и что, несмотря на то, что поток генов действует как барьер для дивергенции в локальной популяции, разрушительный отбор стимулирует ассортативное спаривание; в конечном итоге приводя к полному сокращению потока генов. Эта модель напоминает подкрепление , за исключением того, что никогда не происходит вторичного события контакта. Авторы приходят к выводу, что «пространственно локализованные взаимодействия вдоль градиентов окружающей среды могут способствовать видообразованию посредством частотно-зависимого отбора и приводить к моделям географической сегрегации между появляющимися видами». [9] Однако одно исследование Полеховой и Бартона оспаривает эти выводы. [12]

Кольцевые виды

В кольцевом виде особи способны успешно размножаться (обмениваться генами) с представителями своего вида в соседних популяциях, занимающих подходящую среду обитания вокруг географического барьера. Особи на концах клина не способны размножаться, когда они вступают в контакт.

Концепция кольцевого вида связана с аллопатрическим видообразованием как особым случаем; [13] однако, Койн и Орр утверждают, что первоначальная концепция кольцевого вида Майра не описывает аллопатрическое видообразование, «но видообразование, происходящее посредством ослабления потока генов с расстоянием». Они утверждают, что кольцевые виды предоставляют доказательства парапатрического видообразования в нетрадиционном смысле. [1] : 102–103  Они продолжают делать вывод, что:

Тем не менее, кольцевые виды более убедительны, чем случаи клинальной изоляции, для демонстрации того, что поток генов препятствует эволюции репродуктивной изоляции. В клинальной изоляции можно утверждать, что репродуктивная изоляция была вызвана различиями в окружающей среде, которые увеличиваются с расстоянием между популяциями. Нельзя сделать аналогичный аргумент для кольцевых видов, поскольку наиболее репродуктивно изолированные популяции встречаются в одной и той же среде обитания. [1] : 102 

Дискретные популяции

Названная Койном и Орром моделью «ступеньки», она отличается характером распределения популяции вида. Популяции в дискретных группах, несомненно, видообразуются легче, чем популяции в клине, из-за более ограниченного потока генов. [1] : 115  Это позволяет популяции развиваться в репродуктивной изоляции, поскольку либо отбор , либо дрейф преобладают над потоком генов между популяциями. Чем меньше дискретная популяция, тем выше вероятность того, что вид подвергнется более высокому уровню парапатрического видообразования. [14]

Было разработано несколько математических моделей для проверки того, может ли иметь место эта форма парапатрического видообразования, обеспечивая теоретическую возможность и поддерживая биологическую правдоподобность (в зависимости от параметров модели и их соответствия природе). [1] : 115  Джозеф Фельзенштейн был первым, кто разработал рабочую модель. [1] : 115  Позднее Сергей Гаврилец и его коллеги разработали многочисленные аналитические и динамические модели парапатрического видообразования, которые внесли значительный вклад в количественное изучение видообразования. (См. раздел «Дополнительная литература»)

Парааллопатрическое видообразование

Дальнейшие концепции, разработанные Бартоном и Хьюиттом при изучении 170 гибридных зон , предполагали, что парапатрическое видообразование может быть результатом тех же компонентов, которые вызывают аллопатрическое видообразование. Называемое парааллопатрическим видообразованием, популяции начинают расходиться парапатрически, полностью видообразуя только после аллопатрии. [15]

Стасипатрические модели

Один из вариантов парапатрического видообразования включает в себя хромосомные различия видов. Майкл Дж. Д. Уайт разработал модель стасипатрического видообразования при изучении австралийских кузнечиков-морабин ( Vandiemenella ). Хромосомная структура субпопуляций широко распространенного вида становится недоминантной , что приводит к фиксации . Впоследствии субпопуляции расширяются в пределах более широкого ареала вида, гибридизируясь (со стерильностью потомства ) в узких гибридных зонах. [16] Футуяма и Майер утверждают, что эта форма парапатрического видообразования несостоятельна и что хромосомные перестройки вряд ли вызовут видообразование. [17] Тем не менее, данные подтверждают, что хромосомные перестройки могут, возможно, привести к репродуктивной изоляции, но это не означает, что в результате происходит видообразование. [1] : 259 

Доказательство

Лабораторные доказательства

Было проведено очень мало лабораторных исследований, которые явно проверяли бы парапатрическое видообразование. Однако исследования, касающиеся симпатрического видообразования , часто подтверждают существование парапатрии. Это связано с тем, что при симпатрическом видообразовании поток генов внутри популяции не ограничен; тогда как при парапатрическом видообразовании поток генов ограничен, что позволяет репродуктивной изоляции развиваться легче. [1] : 117  Одеен и Флорин выполнили 63 лабораторных эксперимента, проведенных в период с 1950 по 2000 год (многие из которых обсуждались Райсом и Хостертом ранее [18] ) относительно симпатрического и парапатрического видообразования. Они утверждают, что лабораторные доказательства более надежны, чем часто предполагалось, ссылаясь на размеры лабораторных популяций как на основной недостаток. [19]

Данные наблюдений

Парапатрическое видообразование очень трудно наблюдать в природе. Это связано с одним основным фактором: закономерности парапатрии можно легко объяснить альтернативным способом видообразования. В частности, документирование близкородственных видов, имеющих общие границы, не означает, что парапатрическое видообразование было способом, создавшим эту схему географического распределения. [1] : 118  Койн и Орр утверждают, что наиболее убедительные доказательства парапатрического видообразования существуют в двух формах. Это описывается следующими критериями:

Антоксантум душист

Это было продемонстрировано на примере вида травы Agrostis tenuis , который растет на почве, загрязненной высоким содержанием меди, выщелоченной из неиспользуемой шахты. Рядом находится незагрязненная почва. Популяции развивают репродуктивную изоляцию из-за различий в цветении. Тот же феномен был обнаружен у Anthoxanthum odoratum в почвах, загрязненных свинцом и цинком. [20] [21] Видообразование может быть вызвано аллохронией . [22]

Клины часто приводятся в качестве доказательства парапатрического видообразования, и многочисленные примеры были задокументированы как существующие в природе; многие из которых содержат гибридные зоны. Эти клинальные паттерны, однако, также часто могут быть объяснены аллопатрическим видообразованием, за которым следует период вторичного контакта, что вызывает трудности для исследователей, пытающихся определить их происхождение. [1] : 118  [23] Томас Б. Смит и коллеги утверждают, что крупные экотоны являются «центрами видообразования» (подразумевая парапатрическое видообразование) и участвуют в создании биоразнообразия в тропических лесах. Они приводят образцы морфологической и генетической дивергенции вида воробьиных Andropadus virens . [24] Джиггинс и Маллет изучили ряд литературы, документирующей каждую фазу парапатрического видообразования в природе, утверждая, что это возможно и вероятно (у изучаемого обсуждаемого вида). [25]

Исследование тропических пещерных улиток ( Georissa saulae ) показало, что популяция, обитающая в пещерах, произошла от надземной популяции, вероятно, видоизменившись в парапатрии. [26]

Улитки Partula на острове Муреа парапатрически видоизменились in situ после одного или нескольких событий колонизации, при этом некоторые виды демонстрируют паттерны кольцевых видов. [27]

У пещерной саламандры Теннесси время миграции использовалось для вывода различий в потоке генов между пещерными и поверхностными непрерывными популяциями. Концентрированный поток генов и результаты среднего времени миграции предполагали гетерогенное распределение и непрерывное парапатрическое видообразование между популяциями. [28]

Исследователи, изучающие Ephedra , род голосеменных растений в Северной Америке, обнаружили доказательства расхождения парапатрических ниш для пар сестринских видов E. californica и E. trifurca . [29]

Одно исследование кавказских скальных ящериц показало, что различия в среде обитания могут быть более важными в развитии репродуктивной изоляции, чем время изоляции. Darevskia rudis , D. valentini и D. portschinskii все скрещиваются друг с другом в своей гибридной зоне ; однако гибридизация сильнее между D. portschinskii и D. rudis , которые разделились раньше, но живут в схожих средах обитания, чем между D. valentini и двумя другими видами, которые разделились позже, но живут в климатически разных средах обитания. [30]

Морские организмы

Широко распространено мнение, что парапатрическое видообразование гораздо более распространено среди океанических видов из-за низкой вероятности наличия полных географических барьеров (необходимых при аллопатрии). [31] Многочисленные проведенные исследования задокументировали парапатрическое видообразование у морских организмов. Бернд Крамер и его коллеги обнаружили доказательства парапатрического видообразования у рыб семейства мормировых ( Pollimyrus castelnaui ); [32] тогда как Роча и Боуэн утверждают, что парапатрическое видообразование является основным способом среди рыб коралловых рифов. [33] Было обнаружено, что у сальпидид встречаются доказательства клинальной модели парапатрического видообразования . [31] Нэнси Ноултон обнаружила многочисленные примеры парапатрии в большом исследовании морских организмов. [34]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnop Джерри А. Койн ; Х. Аллен Орр (2004), Видообразование , Sinauer Associates, стр. 1–545, ISBN 978-0-87893-091-3
  2. ^ Роджер К. Батлин, Хуан Галиндо и Джон В. Грэм (2008), «Симпатрический, парапатрический или аллопатрический: наиболее важный способ классификации видообразования?», Philosophical Transactions of the Royal Society of London B , 363 (1506): 2997–3007, doi :10.1098/rstb.2008.0076, PMC 2607313 , PMID  18522915 {{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  3. ^ Сергей Гаврилец (2004), Приспособленные ландшафты и происхождение видов , Princeton University Press, стр. 13
  4. ^ Ричард Г. Харрисон (2012), «Язык видообразования», Эволюция , 66 (12): 3643–3657, doi :10.1111/j.1558-5646.2012.01785.x, PMID  23206125, S2CID  31893065
  5. ^ Сара Виа (2001), «Симпатрическое видообразование у животных: гадкий утенок вырастает», Тенденции в экологии и эволюции , 16 (1): 381–390, doi :10.1016/S0169-5347(01)02188-7, PMID  11403871
  6. ^ J. Mallet (2001), «Революция видообразования», Журнал эволюционной биологии , 14 (6): 887–888, doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x , S2CID  36627140
  7. ^ Майкл Турелли, Николас Х. Бартон и Джерри А. Койн (2001), «Теория и видообразование», Тенденции в экологии и эволюции , 16 (7): 330–343, doi :10.1016/s0169-5347(01)02177-2, PMID  11403865{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  8. ^ Майкл Э. Хохберг, Барри Синерво и Сэм П. Браун (2003), «Социально опосредованное видообразование», Эволюция , 57 (1): 154–158, doi :10.1554/0014-3820(2003)057[0154:sms]2.0.co;2, PMID  12643576, S2CID  33006210{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  9. ^ ab Майкл Дёбели и Ульф Дикманн (2003), «Видообразование вдоль градиентов окружающей среды» (PDF) , Nature , 421 (6920): 259–264, Bibcode : 2003Natur.421..259D, doi : 10.1038/nature01274, PMID  12529641, S2CID  2541353
  10. ^ Беверли Дж. Балкау и Маркус В. Фельдман (1973), «Отбор для модификации миграции», Генетика , 74 (1): 171–174, doi :10.1093/genetics/74.1.171, PMC 1212934 , PMID  17248608 
  11. ^ Мишель Кайсс и Янис Антонович (1978), «Эволюция в близко расположенных популяциях растений», Наследственность , 40 (3): 371–384, doi : 10.1038/hdy.1978.44
  12. ^ Jitka Polechová и Nicholas H. Barton (2005), «Видообразование через конкуренцию: критический обзор», Evolution , 59 (6): 1194–1210, doi : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb01771.x , PMID  16050097, S2CID  25756555
  13. ^ AJ Helbig (2005), «Кольцо видов», Наследственность , 95 (2): 113–114, doi : 10.1038/sj.hdy.6800679 , PMID  15999143, S2CID  29782163
  14. ^ Сергей Гаврилец, Хай Ли и Майкл Д. Восе (2000), «Модели парапатрического видообразования», Evolution , 54 (4): 1126–1134, CiteSeerX 10.1.1.42.6514 , doi :10.1554/0014-3820(2000)054[1126:pops]2.0.co;2, PMID  11005282, S2CID  198153997 {{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  15. ^ NH Barton и GM Hewitt (1989), «Адаптация, видообразование и гибридные зоны», Nature , 341 (6242): 497–503, Bibcode : 1989Natur.341..497B, doi : 10.1038/341497a0, PMID  2677747, S2CID  4360057
  16. ^ MJD White (1978), Способы видообразования , WH Freeman and Company
  17. ^ Дуглас Дж. Футуйма и Грегори К. Майер (1980), «Неаллопатрическое видообразование у животных», Systematic Biology , 29 (3): 254–271, doi :10.1093/sysbio/29.3.254
  18. ^ Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт (1993), «Лабораторные эксперименты по видообразованию: чему мы научились за 40 лет?», Эволюция , 47 (6): 1637–1653, doi :10.2307/2410209, JSTOR  2410209, PMID  28568007
  19. ^ Андерс Оден и Энн-Бритт Флорин (2000), «Эффективный размер популяции может ограничивать возможности лабораторных экспериментов по демонстрации симпатрического и парапатрического видообразования», Proc. R. Soc. Lond. B , 267 (1443): 601–606, doi :10.1098/rspb.2000.1044, PMC 1690569 , PMID  10787165 
  20. ^ Томас Макнейли и Янис Антонович (1968), «Эволюция в близко расположенных популяциях растений. IV. Препятствия к потоку генов», Наследственность , 23 (2): 205–218, doi : 10.1038/hdy.1968.29
  21. ^ Янис Антонович (2006), «Эволюция в близко расположенных популяциях растений X: долгосрочное сохранение пререпродуктивной изоляции на границе шахты», Наследственность , 97 (1): 33–37, doi :10.1038/sj.hdy.6800835, PMID  16639420, S2CID  12291411
  22. ^ Ребекка С. Тейлор и Вики Л. Фризен (2017), «Роль аллохронии в видообразовании», Молекулярная экология , 26 (13): 3330–3342, Bibcode : 2017MolEc..26.3330T, doi : 10.1111/mec.14126 , PMID  28370658, S2CID  46852358
  23. ^ NH Barton и GM Hewitt (1985), «Анализ гибридных зон», Annual Review of Ecology and Systematics , 16 : 113–148, doi :10.1146/annurev.ecolsys.16.1.113
  24. ^ Томас Б. Смит и др. (1997), «Роль экотонов в формировании биоразнообразия тропических лесов», Science , 276 (5320): 1855–1857, doi :10.1126/science.276.5320.1855
  25. ^ Крис Д. Джиггинс и Джеймс Маллет (2000), «Бимодальные гибридные зоны и видообразование», Тенденции в экологии и эволюции , 15 (6): 250–255, doi :10.1016/s0169-5347(00)01873-5, PMID  10802556
  26. ^ M. Schilthuizen, AS Cabanban и M. Haase (2004), «Возможное видообразование с потоком генов у тропических пещерных улиток», Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований , 43 (2): 133–138, doi : 10.1111/j.1439-0469.2004.00289.x{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  27. ^ J. Murray и B. Clarke (1980), «Род Partula на Муреа: процесс видообразования», Труды Королевского общества B , 211 (1182): 83–117, Bibcode : 1980RSPSB.211...83M, doi : 10.1098/rspb.1980.0159, S2CID  85343279
  28. ^ ML Niemiller, BM Fitzpatrick и BT Miller (2008), "Недавнее расхождение с потоком генов у пещерных саламандр Теннесси (Plethodontidae: Gyrinophilus), выведенное из генеалогий генов", Molecular Ecology , 17 (9): 2258–2275, Bibcode : 2008MolEc..17.2258N, doi : 10.1111/j.1365-294X.2008.03750.x , PMID  18410292, S2CID  20761880{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  29. ^ I. Loera, V. Sosa и SM Ickert-Bond (2012), «Диверсификация в засушливых землях Северной Америки: консерватизм ниши, дивергенция и расширение среды обитания объясняют видообразование в роде Ephedra», Molecular Philogenetics and Evolution , 65 (2): 437–450, doi : 10.1016/j.ympev.2012.06.025, PMID  22776548{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  30. ^ Давид Тархнишвили, Марине Мурцхваладзе и Александр Гавашелишвили (2013), «Видообразование у кавказских ящериц: климатическое различие местообитаний важнее времени изоляции», Биологический журнал Линнеевского общества , 109 (4): 876–892, doi : 10.1111/bij.12092{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  31. ^ ab Джон С. Бриггс (1999), «Способы видообразования: морская Индо-Западная Пацифика», Бюллетень морской науки , 65 (3): 645–656
  32. ^ Бернд Крамер и др. (2003), «Доказательства парапатрического видообразования у рыб семейства мормировых, Pollimyrus castelnaui (Boulenger, 1911), из речных систем Окаванго–Верхняя Замбези: P. marianne sp. nov., определенный по разрядам электрических органов, морфологии и генетике» (PDF) , Экологическая биология рыб , 67 (1): 47–70, Bibcode : 2003EnvBF..67...47K, doi : 10.1023/A:1024448918070, S2CID  25826083
  33. ^ LA Rocha и BW Bowen (2008), «Видообразование у рыб коралловых рифов», Журнал биологии рыб , 72 (5): 1101–1121, Bibcode : 2008JFBio..72.1101R, doi : 10.1111/j.1095-8649.2007.01770.x
  34. ^ Нэнси Ноултон (1993), «Виды-близнецы в море», Annual Review of Ecology and Systematics , 24 : 189–216, doi : 10.1146/annurev.es.24.110193.001201

Дальнейшее чтение

Количественное исследование видообразования