Перепончатая стопа — это специализированная конечность с межпальцевыми мембранами (перепонками), которая помогает в водном движении , присутствует у различных четвероногих позвоночных . Эта адаптация в основном встречается у полуводных видов и многократно конвергентно развивалась в таксонах позвоночных.
Вероятно, это произошло из-за мутаций в генах развития, которые обычно вызывают апоптоз тканей между пальцами . Эти мутации были полезны для многих полуводных животных, поскольку увеличенная площадь поверхности из-за перепонок обеспечивала большую тягу и эффективность плавания, особенно у пловцов на поверхности. [2] Перепончатая лапа также обеспечила другие новые формы поведения, такие как реакции побега и брачное поведение. Перепончатую лапу также можно назвать веслом, чтобы противопоставить ее более похожему на подводное крыло ласту .
Перепончатая лапа имеет соединительную ткань между пальцами лапы. Несколько различных состояний могут привести к перепончатым лапам, включая межпальцевые перепонки и синдактилию . Перепонки могут состоять из мембраны, кожи или другой соединительной ткани и сильно различаются в разных таксонах. Эта модификация значительно увеличивает площадь поверхности лап. Одним из последствий этой модификации у некоторых видов, в частности птиц, является то, что лапы являются основным местом потери тепла. [3] У птиц лапы используют противоточный теплообмен , так что кровь, достигающая лап, уже охлаждается кровью, возвращающейся к сердцу, чтобы минимизировать этот эффект. [4] [5] Перепончатые лапы принимают различные формы; у птиц перепонки могут быть даже прерывистыми, как это наблюдается у птиц с лопастными лапами, таких как поганки. [6] Однако одной из наиболее распространенных является дельта (Δ) или треугольная форма, наблюдаемая у большинства водоплавающих птиц и лягушек. [1] Эта форма дельта-крыла является решением, которое конвергентно развивалось во многих таксонах, а также используется в самолетах для обеспечения больших подъемных сил при больших углах атаки. Эта форма позволяет производить большие силы во время плавания как за счет сопротивления, так и за счет подъемной силы. [1]
Перепончатые лапы представляют собой компромисс между водным и наземным передвижением. Водные поверхности управления нерыбьих позвоночных могут быть веслами или подводными крыльями . Весла создают меньшую подъемную силу, чем подводные крылья, и гребля связана с поверхностями управления на основе сопротивления. Примерно треугольная конструкция перепончатых лап с широким дистальным концом специализирована для повышения эффективности движения за счет воздействия на большую массу воды вместо создания увеличенной подъемной силы. Это контрастирует с более похожим на подводное крыло плавником многих постоянно водных животных. [7]
Перепончатые лапы являются результатом мутаций в генах, которые обычно вызывают апоптоз межпальцевой ткани между пальцами . [8] Апоптоз , или запрограммированная гибель клеток, в развитии опосредуется различными путями и обычно вызывает создание пальцев путем гибели ткани, разделяющей пальцы. Различные виды позвоночных с перепончатыми лапами имеют различные мутации, которые нарушают этот процесс, что указывает на то, что структура возникла независимо в этих линиях.
У людей синдактилия может возникнуть из девяти уникальных подтипов со своими собственными клиническими, морфологическими и генетическими отпечатками пальцев. Кроме того, одни и те же генетические мутации могут лежать в основе различных фенотипических проявлений синдактилии. [10] Хотя эти состояния являются расстройствами у людей, изменчивость генетической причины перепончатых пальцев информирует наше [ кто? ] понимание того, как это морфологическое изменение возникло у видов, где перепончатые ноги были селективно выгодными. Эти состояния также демонстрируют множество генетических мишеней для мутаций, приводящих к перепончатым ногам, что может объяснить, как эта гомологичная структура могла возникать много раз в ходе эволюционной истории.
Одним из путей, вовлеченных в межпальцевый некроз, является сигнальный путь костного морфогенетического белка (BMP) . Сигнальные молекулы BMP (BMP) экспрессируются в тканевых областях между пальцами во время развития. В экспериментах с курами мутации рецептора BMP нарушили апоптоз межпальцевой ткани и вызвали развитие перепончатых лап, похожих на утиные. У уток BMP вообще не экспрессируются. [11] Эти результаты показывают, что в линиях птиц нарушение сигнализации BMP в межпальцевой ткани привело к возникновению перепончатых лап. Величина ослабления в этом пути коррелирует с количеством сохраненной межпальцевой ткани. Другие генетические изменения, вовлеченные в развитие перепончатых лап у птиц, включают снижение хондрогенеза , вызванного TGFβ , и снижение экспрессии генов msx-1 и msx-2 . [12]
Перепончатые лапы также могли возникнуть из-за связи с другими морфологическими изменениями, без селективного преимущества. У саламандр перепончатые лапы возникли в нескольких линиях, но в большинстве случаев не способствуют повышению функциональности. Однако у вида пещерной саламандры Chiropterotriton magnipes (бигфутовая косолапая саламандра) их перепончатые лапы морфологически уникальны от других саламандр и могут иметь функциональное назначение. [13] Это показывает, что перепончатые лапы возникают из-за изменений в развитии, но не обязательно коррелируют с селективным преимуществом функционально.
Перепончатые лапы возникли во всех основных линиях позвоночных с конечностями животных. Большинство видов с перепончатыми лапами проводят часть своего времени в водной среде, что указывает на то, что эта гомологическая структура дает пловцам некоторые преимущества. Некоторые примеры из каждого класса выделены здесь, но это не полный список.
Из трех отрядов амфибий , Anura (лягушки и жабы) и Urodela (саламандры) имеют репрезентативные виды с перепончатыми лапами. Лягушки, которые живут в водной среде, как обыкновенная лягушка ( Rana temporaria ), имеют перепончатые лапы. Саламандры в древесной и пещерной среде также имеют перепончатые лапы, но у большинства видов это морфологическое изменение, вероятно, не имеет функционального преимущества. [13]
У рептилий есть представители с перепончатыми лапами, в том числе пресноводные черепахи и гекконы . В то время как черепахи с перепончатыми лапами являются водными, большинство гекконов живут в наземной и древесной среде.
Птиц обычно классифицируют как подгруппу рептилий, но они являются отдельным классом среди позвоночных, поэтому обсуждаются отдельно. У птиц есть широкий спектр представителей с перепончатыми лапами из-за разнообразия водоплавающих птиц . Утки , гуси и лебеди имеют перепончатые лапы. Они используют разные способы добычи пищи в воде, но используют схожие способы передвижения. Существует большое разнообразие стилей перепонок и лопастей в лапах птиц, включая птиц, у которых все пальцы соединены перепонками, таких как баклан Брандта , и птиц с лопастными пальцами, таких как поганки . Пальцы и лопасти позволяют плавать или помогают ходить по рыхлой почве, такой как грязь . [14] Перепончатые или пальчатые лапы птиц можно разделить на несколько типов:
Наиболее распространена пальчатая стопа.
Некоторые полуводные млекопитающие имеют перепончатые лапы. Большинство из них имеют межпальцевые перепонки , в отличие от синдактилии, обнаруженной у птиц . Некоторые известные примеры включают утконоса , бобра , выдру и водяного опоссума . [19] [20] [21]
У многих видов перепончатые лапы, вероятно, эволюционировали для помощи в создании толчка во время плавания. Большинство животных с перепончатыми лапами используют гребковые режимы локомоции, при которых их лапы движутся назад относительно движения всего тела, создавая движущую силу. Межпальцевая мембрана увеличивает площадь поверхности, что увеличивает движущее сопротивление, которое животное может создавать с каждым толчком своей лапы. [22] [23] Это режим движения, основанный на сопротивлении. Однако некоторые водоплавающие птицы также используют режимы движения, основанные на подъемной силе, при котором их лапы создают гидродинамическую подъемную силу из-за угла атаки лапы и относительной скорости воды. Например, большие поганки используют исключительно движение, основанное на подъемной силе, из-за бокового толчка лапы и асимметричных дольчатых пальцев лапы. [6] Большинство водоплавающих птиц используют комбинацию этих двух режимов движения, при которой первая треть толчка лапы создает движущее сопротивление, а последние две трети толчка создают движущую подъемную силу. [1]
Удар ступни по воде также создает вихри, которые способствуют движению. Во время перехода от движения, основанного на сопротивлении, к движению, основанному на подъемной силе, у уток вихри на передней кромке, образованные на передней части ступни, сбрасываются, что создает поток воды по ступне, который, вероятно, способствует созданию подъемной силы. [1] Другие виды также создают эти вихри во время гребка перепончатой ступни. Лягушки также создают вихри, которые сбрасываются с их ступней, когда плавают в воде. Вихри от двух ступней не мешают друг другу; поэтому каждая ступня создает поступательное движение независимо. [24]
Большинство полностью водных позвоночных не используют гребковые режимы передвижения, вместо этого используя волнообразные режимы передвижения или ластовое движение . Полностью водные млекопитающие и животные обычно имеют ласты вместо перепончатых лап, которые являются более специализированной и модифицированной конечностью. [2] Предполагается, что эволюционный переход между полуводными и полностью водными высшими позвоночными (особенно млекопитающими) включал как специализацию плавательных конечностей, так и переход к подводным волнообразным режимам движения. [25] Однако для полуводных животных, которые в основном плавают на поверхности, перепончатые лапы очень функциональны; они эффективно сочетают эффективное наземное и водное передвижение . [2] Кроме того, некоторые водоплавающие птицы также могут использовать гребковые режимы для подводного плавания с дополнительным движением от взмахов крыльев. Нырковые утки могут плавать под водой в поисках корма. Эти утки тратят более 90% своей энергии на преодоление собственной плавучести при нырянии. [26] Они также могут развивать более высокую скорость под водой, поскольку скорость на поверхности ограничена скоростью их корпуса ; на этой скорости волновое сопротивление увеличивается до такой степени, что утка не может плыть быстрее. [27]
У уток перепончатые лапы также обеспечивают экстремальные формы движения, которые используются для побега и демонстрации ухаживания . Пловцы на поверхности ограничены в скорости из-за увеличивающегося сопротивления по мере приближения к физически определенной скорости корпуса , которая определяется длиной их тела. Чтобы достичь скорости, превышающей скорость корпуса, некоторые утки, например гаги, используют особые способы передвижения, которые включают подъем тела из воды. Они могут глиссировать, при этом они поднимают часть своего тела из воды и гребут перепончатыми лапами, чтобы создавать силы, которые позволяют им преодолевать гравитацию; они также используют полет с помощью весла, при котором все тело поднимается из воды, а крылья и лапы работают сообща, создавая подъемную силу. [28] В экстремальных случаях этот тип поведения используется для полового отбора . Западные и Кларковы поганки используют свои лопастные лапы для создания почти 50% силы, необходимой для того, чтобы они могли ходить по воде в сложных сексуальных демонстрациях; Вероятно, они являются крупнейшими животными, «ходящими» по воде, и на порядок тяжелее известных ящериц, которые демонстрируют похожее поведение. [29]
Хотя перепончатые лапы в основном возникли у плавающих видов, они также могут помогать наземным локомоторам, увеличивая площадь контакта на скользких или мягких поверхностях. Для P. rangei , намибийского песчаного геккона, их перепончатые лапы могут служить песчаной обувью, которая позволяет им передвигаться по песчаным дюнам. [30] Однако некоторые экологи считают, что их перепончатые лапы не способствуют надземному передвижению, а в основном используются как лопаты для рытья и копания в песке. [31] У саламандр большинство видов не получают выгоды от увеличенной площади поверхности своих лап. Однако некоторые, как, например, саламандра-бигфут ( Chiropterotriton magnipes ), увеличивают соотношение размера своего тела к площади поверхности лапы достаточно, чтобы обеспечить повышенное всасывание. Этот вид живет в пещерной среде, где они часто сталкиваются с влажными, скользкими поверхностями. Поэтому их перепончатые лапы могут позволять им с легкостью передвигаться по этим поверхностям. [13]