stringtranslate.com

Перепончатая стопа

Перепончатые лапы лебедя- шипуна . Здесь хорошо видна дельта (треугольная) форма стопы. Такая форма позволяет формировать вихри на передней кромке и движение на основе подъемной силы во время плавания. [1]

Перепончатая стопа — это специализированная конечность с межпальцевыми перепонками (перепонками), которая помогает в водном передвижении , присутствующая у различных четвероногих позвоночных . Эта адаптация в основном встречается у полуводных видов и много раз конвергентно развивалась у таксонов позвоночных.

В отличие от других куликов , шилоклювка имеет перепончатые лапы и хорошо плавает.

Вероятно, оно возникло в результате мутаций в генах развития, которые обычно вызывают апоптоз тканей между пальцами . Эти мутации были полезны для многих полуводных животных, потому что увеличенная площадь поверхности перепонки позволяла улучшить толчок и эффективность плавания, особенно у пловцов на поверхности. [2] Перепончатая лапа также позволила использовать другие новые модели поведения, такие как реакции побега и поведение при спаривании. Перепончатую ногу также можно назвать веслом , чтобы отличать ее от ласт, более похожих на подводные крылья .

Морфология

Перепончатая лапка Rana temporaria , обыкновенной лягушки. Здесь стопа имеет дельта (треугольную) форму, что позволяет образовывать вихри на передней кромке и, вероятно, повышает эффективность плавания.

Перепончатая стопа имеет соединительную ткань между пальцами стопы. Несколько различных состояний могут привести к появлению перепонок на ногах, включая межпальцевую перепонку и синдактилию . Перепонка может состоять из мембраны, кожи или другой соединительной ткани и сильно различается у разных таксонов. Данная модификация значительно увеличивает площадь поверхности стопы. Одним из последствий этой модификации у некоторых видов, особенно у птиц, является то, что ступни становятся основным местом потери тепла. [3] У птиц в ногах используется противоточный теплообмен, так что кровь, достигающая ног, уже охлаждается кровью, возвращающейся к сердцу, чтобы минимизировать этот эффект. [4] [5] Перепончатые лапы могут принимать самые разные формы; у птиц перепонка может даже быть прерывистой, как это наблюдается у лопастноногих птиц, таких как поганки. [6] Однако одной из наиболее распространенных является дельта-(Δ) или треугольная форма, наблюдаемая у большинства водоплавающих птиц и лягушек. [1] Эта треугольная форма крыла представляет собой решение, которое конвергентно развилось во многих таксонах, а также используется в самолетах для обеспечения высокой подъемной силы при больших углах атаки. Эта форма позволяет создавать большие силы во время плавания за счет движения как за счет сопротивления, так и за счет подъемной силы. [1]

Перепончатые лапы представляют собой компромисс между водным и наземным передвижением. Водные управляющие поверхности позвоночных животных, не являющихся рыбами, могут представлять собой весла или подводные крылья . Весла создают меньшую подъемную силу, чем суда на подводных крыльях, а гребля связана с управляющими поверхностями, основанными на сопротивлении. Примерно треугольная конструкция перепончатых лап с широким дистальным концом предназначена для повышения тяговой эффективности за счет воздействия на большую массу воды, создавая повышенную подъемную силу. Это контрастирует с ластами, более похожими на подводные крылья, у многих постоянно водных животных. [7]

Эволюция

Разработка

Перепончатые лапы являются результатом мутаций в генах, которые обычно вызывают апоптоз межпальцевой ткани между пальцами ног . [8] Апоптоз , или запрограммированная гибель клеток, в процессе развития опосредуется различными путями и обычно вызывает образование пальцев путем гибели ткани, разделяющей пальцы. Различные виды позвоночных с перепончатыми лапами имеют разные мутации, нарушающие этот процесс, что указывает на то, что структура возникла независимо в этих линиях.

Летучие мыши также разработали межпальцевую перепонку для полета. Снижение апоптоза, индуцированного BMP, вероятно, способствовало возникновению этого признака. [9]

У людей синдактилия может возникать из девяти уникальных подтипов со своими клиническими, морфологическими и генетическими признаками. Кроме того, одни и те же генетические мутации могут лежать в основе разных фенотипических проявлений синдактилии. [10] Хотя эти состояния являются расстройствами у людей, изменчивость генетической причины перепончатых пальцев сообщает нашим [ кто? ] понимание того, как это морфологическое изменение возникло у видов, у которых перепончатые лапы были избирательно выгодны. Эти условия также демонстрируют разнообразие генетических мишеней для мутаций, приводящих к появлению перепончатых лап, что может объяснить, как эта гомологичная структура могла возникать много раз в ходе эволюционной истории.

Одним из путей, участвующих в межпальцевом некрозе, является сигнальный путь костного морфогенетического белка (BMP) . Сигнальные молекулы BMP (BMP) экспрессируются в тканевых участках между пальцами во время развития. В экспериментах с курами мутации рецептора BMP нарушили апоптоз межпальцевой ткани и привели к развитию перепончатых лапок, похожих на утиные. У уток BMP вообще не выражены. [11] Эти результаты показывают, что у птиц нарушение передачи сигналов BMP в межпальцевой ткани привело к возникновению перепончатых лапок. Величина ослабления на этом пути коррелирует с количеством сохранившейся межпальцевой ткани. Другие генетические изменения, связанные с развитием перепончатых лапок у птиц, включают снижение TGFβ -индуцированного хондрогенеза и снижение экспрессии генов msx-1 и msx-2 . [12]

Перепончатые лапы также могли возникнуть из-за связи с другими морфологическими изменениями, без селективного преимущества. У саламандр перепончатые лапы возникли во многих линиях, но у большинства из них они не способствуют увеличению функций. Однако у пещерных видов саламандр Chiropterotriton magnipes (саламандра с перепончатыми ногами) их перепончатые лапы морфологически уникальны среди других саламандр и могут служить функциональной цели. [13] Это показывает, что перепончатые лапы возникают в результате изменений в развитии, но не обязательно коррелируют с селективным преимуществом функционально.

Филогения

Перепончатые лапы возникли у всех основных линий позвоночных животных с конечностями. Большинство видов с перепончатыми ногами проводят часть своего времени в водной среде, что указывает на то, что эта гомологичная структура дает некоторые преимущества пловцам. Здесь выделены некоторые примеры из каждого класса, но это не полный список.

Филогенетическое древо таксонов позвоночных. Классы, выделенные красным, содержат виды с перепончатыми лапами. Во всех этих случаях перепончатые лапы возникли гомологично и независимо от других классов в результате конвергентной эволюции .

Земноводные

Из трех отрядов амфибий у Anura (лягушки и жабы) и Urodela (саламандры) есть представительные виды с перепончатыми лапами. Лягушки, живущие в водной среде, например, обыкновенная лягушка ( Rana temporaria ), имеют перепончатые лапы. Саламандры, живущие в древесной и пещерной среде, также имеют перепончатые лапы, но у большинства видов это морфологическое изменение вряд ли имеет функциональное преимущество. [13]

Рептилии

У рептилий есть перепончатоногие представители, к которым относятся пресноводные черепахи и гекконы . Хотя черепахи с перепончатыми лапами ведут водный образ жизни, большинство гекконов живут в наземной и древесной среде.

Птицы

Перепонка и дольчатость на правой ноге птицы

Птиц обычно относят к подгруппе рептилий, но они представляют собой отдельный класс среди позвоночных, поэтому обсуждаются отдельно. У птиц имеется широкий спектр представителей с перепончатыми лапами, что обусловлено разнообразием водоплавающих птиц . У уток , гусей и лебедей лапы перепончатые. Они используют разные способы добывания пищи в воде, но используют схожие способы передвижения. Существует большое разнообразие стилей перепонок и лопастей на лапах птиц, включая птиц, у которых все пальцы соединены в перепонку, например баклан Брандта , и птиц с лопастными пальцами, например поганки . Пальматизмы и лопасти позволяют плавать или ходить по рыхлой почве, например, по грязи . [14] Перепончатые или пальчатые лапы птиц можно разделить на несколько типов:

Пальчатая стопа встречается чаще всего.

Млекопитающие

Нога утконоса

У некоторых полуводных млекопитающих лапы перепончатые. Большинство из них имеют межпальцевые перепонки , в отличие от синдактилии, встречающейся у птиц . Некоторые известные примеры включают утконоса , бобра , выдру и водного опоссума . [19] [20] [21]

Функция

Плавательная тяга

У многих видов перепончатые лапы, вероятно, развились для обеспечения движения во время плавания. Большинство животных с перепончатыми ногами используют гребные способы передвижения, при которых их ступни движутся назад относительно движения всего тела, создавая движущую силу. Межпальцевая перепонка увеличивает площадь поверхности, что увеличивает тяговое сопротивление, которое животное может создавать при каждом ударе ступни. [22] [23] Это режим движения на основе сопротивления. Однако некоторые водоплавающие птицы также используют режимы движения, основанные на подъемной силе, при которых их ступни создают гидродинамическую подъемную силу за счет угла атаки ступни и относительной скорости воды. Например, поганки используют исключительно подъемную силу из-за бокового хода стопы и асимметричных лопастных пальцев. [6] Большинство водоплавающих птиц используют комбинацию этих двух режимов движения, при которой первая треть хода стопы создает движущее сопротивление, а последние две трети хода создают подъемную силу. [1]

Ход ступни по воде также создает вихри , которые способствуют движению. Во время перехода от движения на основе сопротивления к подъему у уток вихри на передней кромке, образующиеся на передней части стопы, сбрасываются, что создает поток воды над ступней, что, вероятно, способствует созданию подъемной силы. [1] Другие виды также создают эти вихри во время гребка перепончатых ног. Лягушки также создают вихри, которые сбрасываются с их ног при плавании в воде. Вихри от двух ног не мешают друг другу; следовательно, каждая нога независимо генерирует движение вперед. [24]

Большинство полностью водных позвоночных не используют гребные способы передвижения, вместо этого используют волнообразные способы передвижения или передвижение на ластах . Полностью водные млекопитающие и животные обычно имеют ласты вместо перепончатых ног, которые представляют собой более специализированные и модифицированные конечности. [2] Предполагается, что эволюционный переход между полуводными и полностью водными высшими позвоночными (особенно млекопитающими) включал как специализацию плавательных конечностей, так и переход к подводным, волнообразным способам движения. [25] Однако для полуводных животных, которые в основном плавают на поверхности, перепончатые лапы очень функциональны; они эффективно балансируют между эффективным наземным и водным передвижением . [2] Кроме того, некоторые водоплавающие птицы могут также использовать режимы гребли для подводного плавания с дополнительным движением за счет взмахов крыльями. Ныряющие утки могут плавать под водой в поисках корма. Эти утки тратят более 90% своей энергии на преодоление собственной плавучести во время ныряния. [26] Они также могут достигать более высоких скоростей под водой, поскольку надводная скорость ограничена скоростью их корпуса ; на этой скорости волновое сопротивление увеличивается до такой степени, что утка не может плыть быстрее. [27]

Другое поведение

У уток перепончатые лапы также позволяют использовать экстремальные формы движения, которые используются для побега и демонстрации ухаживания . Скорость плавающих на поверхности ограничена из-за увеличения сопротивления по мере приближения к физически определенной скорости корпуса , которая определяется длиной их тела. Чтобы достичь скорости, превышающей скорость корпуса, некоторые утки, например гаги, используют особые способы передвижения, которые включают подъем тела из воды. Они умеют гидропланировать, поднимая часть своего тела из воды и гребля перепончатыми ногами, создавая силы, позволяющие им преодолевать гравитацию; они также используют полет с помощью весла, при котором все тело поднимается из воды, а крылья и ступни работают согласованно, создавая подъемную силу. [28] В крайних случаях этот тип поведения используется для полового отбора . Поганки Вестерна и Кларка используют свои лопастные лапы для создания почти 50% силы, необходимой им для ходьбы по воде в сложных сексуальных проявлениях; они, вероятно, являются самыми крупными животными, «ходящими» по воде, и на порядок тяжелее хорошо известных ящериц, демонстрирующих аналогичное поведение. [29]

Наземное передвижение

Хотя перепончатые лапы в основном возникли у плавающих видов, они также могут способствовать развитию наземной локомоторики, увеличивая площадь контакта на скользких или мягких поверхностях. Для P. rangei , намибского песчаного геккона, их перепончатые лапы могут служить песчаной обувью, позволяющей им передвигаться по песчаным дюнам. [30] Однако некоторые экологи полагают, что их перепончатые лапы не способствуют передвижению по земле, а в основном используются как лопаты для рытья нор и рытья песка. [31]   У саламандр большинству видов не выгодна увеличенная площадь поверхности ног. Однако некоторые из них, например саламандра с косоногими снежными ногами ( Chiropterotriton magnipes ), увеличивают соотношение размера своего тела к площади поверхности стопы настолько, чтобы обеспечить усиление всасывания. Этот вид обитает в пещерах, где часто сталкивается с влажными и скользкими поверхностями. Поэтому их перепончатые лапы позволяют им легко передвигаться по этим поверхностям. [13]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcde Йоханссон, Л. Кристоффер; Норберг, Р. Аке (3 июля 2003 г.). «Функция дельтовидных крыльев перепончатых лап обеспечивает гидродинамическую подъемную силу, необходимую птицам для плавания». Природа . 424 (6944): 65–68. Бибкод : 2003Natur.424...65J. дои : 10.1038/nature01695. ISSN  1476-4687. PMID  12840759. S2CID  4429458.
  2. ^ abc Fish, FE (1 мая 1984 г.). «Механика, выходная мощность и эффективность плавания ондатры (Ondatra zibethicus)». Журнал экспериментальной биологии . 110 : 183–201. дои : 10.1242/jeb.110.1.183 . ISSN  0022-0949. ПМИД  6379093.
  3. ^ "Перепончатые чудеса". www.ducks.org . Проверено 17 апреля 2017 г.
  4. ^ Гилл, Фрэнк Б. (1994). Орнитология . ISBN 978-0716724155. ОКЛК  959809850.
  5. ^ «Почему утиные лапки не мерзнут?» Спросите Naturalist.com . 22 апреля 2010 г. Проверено 18 апреля 2017 г.
  6. ^ Аб Йоханссон, LC; Норберг, UM (5 октября 2000 г.). «Асимметричные пальцы ног помогают плавать под водой». Природа . 407 (6804): 582–583. дои : 10.1038/35036689. ISSN  0028-0836. PMID  11034197. S2CID  4302176.
  7. ^ Фиш, FE (2004). «Структура и механика нерычажных рулей». Журнал IEEE океанической инженерии . 29 (3): 605–621. Бибкод : 2004IJOE...29..605F. дои : 10.1109/joe.2004.833213. ISSN  0364-9059. S2CID  28802495.
  8. ^ Садава, Дэвид Э.; Орианс, Гордон Х.; Хеллер, Х. Крейг; Хиллис, Дэвид М.; Первс, Уильям К. (15 ноября 2006 г.). Жизнь (вкладыш): Наука биологии. Макмиллан. ISBN 9781429204590.
  9. ^ Уэзерби, Скотт Д.; Берингер, Ричард Р.; Расвейлер, Джон Дж.; Нисуандер, Ли А. (10 октября 2006 г.). «Сохранение межпальцевой перепонки в крыльях летучей мыши иллюстрирует генетические изменения, лежащие в основе диверсификации конечностей амниот». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (41): 15103–15107. Бибкод : 2006PNAS..10315103W. дои : 10.1073/pnas.0604934103 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 1622783 . ПМИД  17015842. 
  10. ^ Малик, Саджид (27 апреля 2017 г.). «Синдактилия: фенотипы, генетика и современная классификация». Европейский журнал генетики человека . 20 (8): 817–824. дои : 10.1038/ejhg.2012.14. ISSN  1018-4813. ПМК 3400728 . ПМИД  22333904. 
  11. ^ Цзоу, Хунъянь; Нисуандер, Ли (1 января 1996 г.). «Требование к передаче сигналов BMP при межпальцевом апоптозе и формировании чешуек». Наука . 272 (5262): 738–741. Бибкод : 1996Sci...272..738Z. дои : 10.1126/science.272.5262.738. JSTOR  2889452. PMID  8614838. S2CID  27174863.
  12. ^ Ганьян, Иоланда; Масиас, Доминго; Баско, Рикардо Д.; Мерино, Рамон; Херле, Хуан М. (1998). «Морфологическое разнообразие стопы птиц связано с характером экспрессии гена msx в развивающемся автоподе». Биология развития . 196 (1): 33–41. дои : 10.1006/dbio.1997.8843 . ПМИД  9527879.
  13. ^ abc Джаекель, Мартин; Уэйк, Дэвид Б. (18 декабря 2007 г.). «Процессы развития, лежащие в основе эволюции производной морфологии стоп у саламандр». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (51): 20437–20442. Бибкод : 2007PNAS..10420437J. дои : 10.1073/pnas.0710216105 . ISSN  0027-8424. ПМК 2154449 . ПМИД  18077320. 
  14. ^ abc Кочан 1994; Проктор и Линч, 1993; Элфик, Даннинг и Сибли, 2001 г.
  15. ^ аб Гилл 2001; Кочан 1994; Проктор и Линч, 1993; Элфик, Даннинг и Сибли, 2001 г.
  16. ^ abc Кальбе, Лотар (1983). «Besondere Formen für spezielle Aufgaben der Wassertiere [Особая адаптация водных животных к определенному образу жизни]». Tierwelt am Wasser [ Дикая природа у воды ] (на немецком языке) (1-е изд.). Лейпциг-Йена-Берлин: Урания-Верлаг. стр. 72–77.
  17. ^ Кочан 1994; Элфик, Даннинг и Сибли, 2001 г.
  18. ^ Ковальска-Дирч, Алина (1990). «Вход: нога [нога]». В Буссе, Пшемыслав (ред.). Птаки [ Птицы ]. Mały słownik zoologiczny [Маленький зоологический словарь] (на польском языке). Том. Я (я ред.). Варшава: Wiedza Powszechna. стр. 383–385. ISBN 978-83-214-0563-6.
  19. ^ Рыба, FE; Бодинетт, Р.В.; Фраппель, П.Б.; Сарр, член парламента (1997). «Энергетика плавания Platypus Ornithorhynchus anatinus: метаболические усилия, связанные с греблей» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 200 (20): 2647–52. дои : 10.1242/jeb.200.20.2647. ПМИД  9359371.
  20. ^ Ядав, PR; Ханна, ДР (2005). Биология млекопитающих . Издательство Дискавери. п. 124. ИСБН 978-8171419340.
  21. ^ Мюллер-Шварце, Дитланд; Сунь, Лисинг (2003). Бобер: естественная история инженера по водно-болотным угодьям . Издательство Комсток. п. 12. ISBN 978-0801440984.
  22. ^ Тьювиссен, JGM (31 октября 1998 г.). Появление китов: эволюционные закономерности происхождения китообразных. Springer Science & Business Media. ISBN 9780306458538.
  23. ^ Лулашник, Лорн (19 декабря 2016 г.). Понимание поверхностей. ФризенПресс. ISBN 9781460274309.
  24. ^ Стамхейс, Эйз Дж.; Наувелартс, Сандра (1 апреля 2005 г.). «Расчеты движущей силы у плавающих лягушек. II. Применение модели вихревого кольца к данным DPIV» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 208 (Часть 8): 1445–1451. дои : 10.1242/jeb.01530 . ISSN  0022-0949. PMID  15802668. S2CID  34494254.
  25. ^ Фиш, Фрэнк Э. (1 января 1994 г.). «Связь режима пропульсивного плавания с поведением речных выдр ( Lutra canadensis )». Журнал маммологии . 75 (4): 989–997. дои : 10.2307/1382481. JSTOR  1382481.
  26. ^ Рибак, Гал; Своллоу, Джон Г.; Джонс, Дэвид Р. (07 сентября 2010 г.). «Парение» уток на основе сопротивления: гидродинамика и энергетические затраты на донное питание». ПЛОС ОДИН . 5 (9): е12565. Бибкод : 2010PLoSO...512565R. дои : 10.1371/journal.pone.0012565 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 2935360 . ПМИД  20830286. 
  27. ^ Ансель, А.; Старке, Л.Н.; Понганис, П.Дж.; Ван Дам, Р.; Койман, Г.Л. (1 декабря 2000 г.). «Энергетика поверхностного плавания бакланов Брандта (Phalacrocorax penicillatus Brandt)». Журнал экспериментальной биологии . 203 (Часть 24): 3727–3731. дои : 10.1242/jeb.203.24.3727. ISSN  0022-0949. ПМИД  11076736.
  28. ^ Гоф, Уильям Т.; Фарина, Стейси С.; Фиш, Фрэнк Э. (01 июня 2015 г.). «Водное взрывное передвижение путем гидропланирования и гребли у обыкновенной гаги (Somateria mollissima)». Журнал экспериментальной биологии . 218 (Часть 11): 1632–1638. дои : 10.1242/jeb.114140 . ISSN  1477-9145. ПМИД  25852065.
  29. ^ Клифтон, Гленна Т.; Хедрик, Тайсон Л.; Бивенер, Эндрю А. (15 апреля 2015 г.). «Поганки Вестерна и Кларка используют новые стратегии бега по воде». Журнал экспериментальной биологии . 218 (Часть 8): 1235–1243. дои : 10.1242/jeb.118745 . ISSN  1477-9145. ПМИД  25911734.
  30. ^ "Паутинногие гекконы". Национальная география . Архивировано из оригинала 7 февраля 2010 года . Проверено 28 апреля 2017 г.
  31. ^ Рассел, AP; Бауэр, AM (1 декабря 1990 г.). «Раскопки субстрата намибийского паутинного геккона Palmatogecko rangei Andersson 1908 и его экологическое значение». Тропическая зоология . 3 (2): 197–207. дои : 10.1080/03946975.1990.10539462 . ISSN  0394-6975.

Источники

Внешние ссылки