Перепончатая стопа — это специализированная конечность с межпальцевыми перепонками (перепонками), которая помогает в водном передвижении , присутствующая у различных четвероногих позвоночных . Эта адаптация в основном встречается у полуводных видов и много раз конвергентно развивалась у таксонов позвоночных.
Вероятно, оно возникло в результате мутаций в генах развития, которые обычно вызывают апоптоз тканей между пальцами . Эти мутации были полезны для многих полуводных животных, потому что увеличенная площадь поверхности перепонки позволяла улучшить толчок и эффективность плавания, особенно у пловцов на поверхности. [2] Перепончатая лапа также позволила использовать другие новые модели поведения, такие как реакции побега и поведение при спаривании. Перепончатую ногу также можно назвать веслом , чтобы отличать ее от ласт, более похожих на подводные крылья .
Перепончатая стопа имеет соединительную ткань между пальцами стопы. Несколько различных состояний могут привести к появлению перепонок на ногах, включая межпальцевую перепонку и синдактилию . Перепонка может состоять из мембраны, кожи или другой соединительной ткани и сильно различается у разных таксонов. Данная модификация значительно увеличивает площадь поверхности стопы. Одним из последствий этой модификации у некоторых видов, особенно у птиц, является то, что ступни становятся основным местом потери тепла. [3] У птиц в ногах используется противоточный теплообмен, так что кровь, достигающая ног, уже охлаждается кровью, возвращающейся к сердцу, чтобы минимизировать этот эффект. [4] [5] Перепончатые лапы могут принимать самые разные формы; у птиц перепонка может даже быть прерывистой, как это наблюдается у лопастноногих птиц, таких как поганки. [6] Однако одной из наиболее распространенных является дельта-(Δ) или треугольная форма, наблюдаемая у большинства водоплавающих птиц и лягушек. [1] Эта треугольная форма крыла представляет собой решение, которое конвергентно развилось во многих таксонах, а также используется в самолетах для обеспечения высокой подъемной силы при больших углах атаки. Эта форма позволяет создавать большие силы во время плавания за счет движения как за счет сопротивления, так и за счет подъемной силы. [1]
Перепончатые лапы представляют собой компромисс между водным и наземным передвижением. Водные управляющие поверхности позвоночных животных, не являющихся рыбами, могут представлять собой весла или подводные крылья . Весла создают меньшую подъемную силу, чем суда на подводных крыльях, а гребля связана с управляющими поверхностями, основанными на сопротивлении. Примерно треугольная конструкция перепончатых лап с широким дистальным концом предназначена для повышения тяговой эффективности за счет воздействия на большую массу воды, создавая повышенную подъемную силу. Это контрастирует с ластами, более похожими на подводные крылья, у многих постоянно водных животных. [7]
Перепончатые лапы являются результатом мутаций в генах, которые обычно вызывают апоптоз межпальцевой ткани между пальцами ног . [8] Апоптоз , или запрограммированная гибель клеток, в процессе развития опосредуется различными путями и обычно вызывает образование пальцев путем гибели ткани, разделяющей пальцы. Различные виды позвоночных с перепончатыми лапами имеют разные мутации, нарушающие этот процесс, что указывает на то, что структура возникла независимо в этих линиях.
У людей синдактилия может возникать из девяти уникальных подтипов со своими клиническими, морфологическими и генетическими признаками. Кроме того, одни и те же генетические мутации могут лежать в основе разных фенотипических проявлений синдактилии. [10] Хотя эти состояния являются расстройствами у людей, изменчивость генетической причины перепончатых пальцев сообщает нашим [ кто? ] понимание того, как это морфологическое изменение возникло у видов, у которых перепончатые лапы были избирательно выгодны. Эти условия также демонстрируют разнообразие генетических мишеней для мутаций, приводящих к появлению перепончатых лап, что может объяснить, как эта гомологичная структура могла возникать много раз в ходе эволюционной истории.
Одним из путей, участвующих в межпальцевом некрозе, является сигнальный путь костного морфогенетического белка (BMP) . Сигнальные молекулы BMP (BMP) экспрессируются в тканевых участках между пальцами во время развития. В экспериментах с курами мутации рецептора BMP нарушили апоптоз межпальцевой ткани и привели к развитию перепончатых лапок, похожих на утиные. У уток BMP вообще не выражены. [11] Эти результаты показывают, что у птиц нарушение передачи сигналов BMP в межпальцевой ткани привело к возникновению перепончатых лапок. Величина ослабления на этом пути коррелирует с количеством сохранившейся межпальцевой ткани. Другие генетические изменения, связанные с развитием перепончатых лапок у птиц, включают снижение TGFβ -индуцированного хондрогенеза и снижение экспрессии генов msx-1 и msx-2 . [12]
Перепончатые лапы также могли возникнуть из-за связи с другими морфологическими изменениями, без селективного преимущества. У саламандр перепончатые лапы возникли во многих линиях, но у большинства из них они не способствуют увеличению функций. Однако у пещерных видов саламандр Chiropterotriton magnipes (саламандра с перепончатыми ногами) их перепончатые лапы морфологически уникальны среди других саламандр и могут служить функциональной цели. [13] Это показывает, что перепончатые лапы возникают в результате изменений в развитии, но не обязательно коррелируют с селективным преимуществом функционально.
Перепончатые лапы возникли у всех основных линий позвоночных животных с конечностями. Большинство видов с перепончатыми ногами проводят часть своего времени в водной среде, что указывает на то, что эта гомологичная структура дает некоторые преимущества пловцам. Здесь выделены некоторые примеры из каждого класса, но это не полный список.
Из трех отрядов амфибий у Anura (лягушки и жабы) и Urodela (саламандры) есть представительные виды с перепончатыми лапами. Лягушки, живущие в водной среде, например, обыкновенная лягушка ( Rana temporaria ), имеют перепончатые лапы. Саламандры, живущие в древесной и пещерной среде, также имеют перепончатые лапы, но у большинства видов это морфологическое изменение вряд ли имеет функциональное преимущество. [13]
У рептилий есть перепончатоногие представители, к которым относятся пресноводные черепахи и гекконы . Хотя черепахи с перепончатыми лапами ведут водный образ жизни, большинство гекконов живут в наземной и древесной среде.
Птиц обычно относят к подгруппе рептилий, но они представляют собой отдельный класс среди позвоночных, поэтому обсуждаются отдельно. У птиц имеется широкий спектр представителей с перепончатыми лапами, что обусловлено разнообразием водоплавающих птиц . У уток , гусей и лебедей лапы перепончатые. Они используют разные способы добывания пищи в воде, но используют схожие способы передвижения. Существует большое разнообразие стилей перепонок и лопастей на лапах птиц, включая птиц, у которых все пальцы соединены в перепонку, например баклан Брандта , и птиц с лопастными пальцами, например поганки . Пальматизмы и лопасти позволяют плавать или ходить по рыхлой почве, например, по грязи . [14] Перепончатые или пальчатые лапы птиц можно разделить на несколько типов:
Пальчатая стопа встречается чаще всего.
У некоторых полуводных млекопитающих лапы перепончатые. Большинство из них имеют межпальцевые перепонки , в отличие от синдактилии, встречающейся у птиц . Некоторые известные примеры включают утконоса , бобра , выдру и водного опоссума . [19] [20] [21]
У многих видов перепончатые лапы, вероятно, развились для обеспечения движения во время плавания. Большинство животных с перепончатыми ногами используют гребные способы передвижения, при которых их ступни движутся назад относительно движения всего тела, создавая движущую силу. Межпальцевая перепонка увеличивает площадь поверхности, что увеличивает тяговое сопротивление, которое животное может создавать при каждом ударе ступни. [22] [23] Это режим движения на основе сопротивления. Однако некоторые водоплавающие птицы также используют режимы движения, основанные на подъемной силе, при которых их ступни создают гидродинамическую подъемную силу за счет угла атаки ступни и относительной скорости воды. Например, поганки используют исключительно подъемную силу из-за бокового хода стопы и асимметричных лопастных пальцев. [6] Большинство водоплавающих птиц используют комбинацию этих двух режимов движения, при которой первая треть хода стопы создает движущее сопротивление, а последние две трети хода создают подъемную силу. [1]
Ход ступни по воде также создает вихри , которые способствуют движению. Во время перехода от движения на основе сопротивления к подъему у уток вихри на передней кромке, образующиеся на передней части стопы, сбрасываются, что создает поток воды над ступней, что, вероятно, способствует созданию подъемной силы. [1] Другие виды также создают эти вихри во время гребка перепончатых ног. Лягушки также создают вихри, которые сбрасываются с их ног при плавании в воде. Вихри от двух ног не мешают друг другу; следовательно, каждая нога независимо генерирует движение вперед. [24]
Большинство полностью водных позвоночных не используют гребные способы передвижения, вместо этого используют волнообразные способы передвижения или передвижение на ластах . Полностью водные млекопитающие и животные обычно имеют ласты вместо перепончатых ног, которые представляют собой более специализированные и модифицированные конечности. [2] Предполагается, что эволюционный переход между полуводными и полностью водными высшими позвоночными (особенно млекопитающими) включал как специализацию плавательных конечностей, так и переход к подводным, волнообразным способам движения. [25] Однако для полуводных животных, которые в основном плавают на поверхности, перепончатые лапы очень функциональны; они эффективно балансируют между эффективным наземным и водным передвижением . [2] Кроме того, некоторые водоплавающие птицы могут также использовать режимы гребли для подводного плавания с дополнительным движением за счет взмахов крыльями. Ныряющие утки могут плавать под водой в поисках корма. Эти утки тратят более 90% своей энергии на преодоление собственной плавучести во время ныряния. [26] Они также могут достигать более высоких скоростей под водой, поскольку надводная скорость ограничена скоростью их корпуса ; на этой скорости волновое сопротивление увеличивается до такой степени, что утка не может плыть быстрее. [27]
У уток перепончатые лапы также позволяют использовать экстремальные формы движения, которые используются для побега и демонстрации ухаживания . Скорость плавающих на поверхности ограничена из-за увеличения сопротивления по мере приближения к физически определенной скорости корпуса , которая определяется длиной их тела. Чтобы достичь скорости, превышающей скорость корпуса, некоторые утки, например гаги, используют особые способы передвижения, которые включают подъем тела из воды. Они умеют гидропланировать, поднимая часть своего тела из воды и гребля перепончатыми ногами, создавая силы, позволяющие им преодолевать гравитацию; они также используют полет с помощью весла, при котором все тело поднимается из воды, а крылья и ступни работают согласованно, создавая подъемную силу. [28] В крайних случаях этот тип поведения используется для полового отбора . Поганки Вестерна и Кларка используют свои лопастные лапы для создания почти 50% силы, необходимой им для ходьбы по воде в сложных сексуальных проявлениях; они, вероятно, являются самыми крупными животными, «ходящими» по воде, и на порядок тяжелее хорошо известных ящериц, демонстрирующих аналогичное поведение. [29]
Хотя перепончатые лапы в основном возникли у плавающих видов, они также могут способствовать развитию наземной локомоторики, увеличивая площадь контакта на скользких или мягких поверхностях. Для P. rangei , намибского песчаного геккона, их перепончатые лапы могут служить песчаной обувью, позволяющей им передвигаться по песчаным дюнам. [30] Однако некоторые экологи полагают, что их перепончатые лапы не способствуют передвижению по земле, а в основном используются как лопаты для рытья нор и рытья песка. [31] У саламандр большинству видов не выгодна увеличенная площадь поверхности ног. Однако некоторые из них, например саламандра с косоногими снежными ногами ( Chiropterotriton magnipes ), увеличивают соотношение размера своего тела к площади поверхности стопы настолько, чтобы обеспечить усиление всасывания. Этот вид обитает в пещерах, где часто сталкивается с влажными и скользкими поверхностями. Поэтому их перепончатые лапы позволяют им легко передвигаться по этим поверхностям. [13]