stringtranslate.com

Пирамидальная клетка

Пирамидальные клетки , или пирамидальные нейроны , представляют собой тип мультиполярных нейронов, обнаруженных в областях мозга, включая кору головного мозга , гиппокамп и миндалевидное тело . Пирамидальные клетки являются первичными единицами возбуждения префронтальной коры млекопитающих и кортикоспинального тракта . Одной из основных структурных особенностей пирамидального нейрона является коническая форма сомы , или тела клетки, в честь которой нейрон и назван. Другими ключевыми структурными особенностями пирамидальной клетки являются один аксон , большой апикальный дендрит , несколько базальных дендритов и наличие дендритных шипиков . [1]

Пирамидальные нейроны также являются одним из двух типов клеток, характерный признак которых , тельца Негри , обнаруживаются при посмертном заражении бешенством. [2] Пирамидальные нейроны были впервые обнаружены и изучены Сантьяго Рамоном-и-Кахалем . [3] [4] С тех пор исследования пирамидальных нейронов были сосредоточены на темах, варьирующихся от нейропластичности до познания .

Структура

Реконструкция пирамидальной клетки. Сома и дендриты обозначены красным, аксонная ветвь — синим. (1) Сома, (2) Базальный дендрит, (3) Апикальный дендрит, (4) Аксон, (5) Коллатеральный аксон.

Одной из основных структурных особенностей пирамидального нейрона является коническая форма сомы , или тела клетки, в честь которой нейрон и назван. Другие ключевые структурные особенности пирамидальной клетки — это один аксон , большой апикальный дендрит , множественные базальные дендриты и наличие дендритных шипиков . [1]

Апикальный дендрит

Апикальный дендрит поднимается из верхушки сомы пирамидальной клетки. Апикальный дендрит — это одиночный, длинный, толстый дендрит, который разветвляется несколько раз по мере увеличения расстояния от сомы и простирается к поверхности коры. [1]

Базальный дендрит

Базальные дендриты возникают из основания сомы. Базальное дендритное дерево состоит из трех-пяти первичных дендритов. По мере увеличения расстояния от сомы базальные дендриты обильно разветвляются. [1]

Пирамидальные клетки являются одними из самых крупных нейронов в мозге. Как у людей, так и у грызунов, тела пирамидальных клеток (сомы) в среднем составляют около 20 мкм в длину. Пирамидальные дендриты обычно имеют диаметр от половины микрометра до нескольких микрометров. Длина одного дендрита обычно составляет несколько сотен микрометров. Из-за ветвления общая длина дендрита пирамидальной клетки может достигать нескольких сантиметров. Аксон пирамидальной клетки часто еще длиннее и сильно разветвлен, достигая многих сантиметров в общей длине.

Пирамидальный нейрон, визуализированный с помощью зеленого флуоресцентного белка (GFP)
Пирамидальная клетка гиппокампа

Дендритные шипики

Дендритные шипики получают большую часть возбуждающих импульсов ( EPSP ), которые входят в пирамидальную клетку. Дендритные шипики были впервые обнаружены Рамоном-и-Кахалем в 1888 году с помощью метода Гольджи . Рамон-и-Кахаль был также первым человеком, который предположил физиологическую роль увеличения площади рецептивной поверхности нейрона. Чем больше площадь поверхности пирамидальной клетки, тем больше способность нейрона обрабатывать и интегрировать большие объемы информации. Дендритные шипики отсутствуют на соме, в то время как их количество увеличивается по мере удаления от нее. [4] Типичный апикальный дендрит у крысы имеет не менее 3000 дендритных шипиков. Средний апикальный дендрит человека примерно в два раза длиннее крысиного, поэтому количество дендритных шипиков, присутствующих на апикальном дендрите человека, может достигать 6000. [5]

Рост и развитие

Дифференциация

Пирамидальная спецификация происходит во время раннего развития головного мозга. Клетки-предшественники привержены нейронной линии в подкорковой пролиферативной желудочковой зоне (VZ) и субвентрикулярной зоне (SVZ). Незрелые пирамидальные клетки подвергаются миграции, чтобы занять кортикальную пластинку , где они далее диверсифицируются. Эндоканнабиноиды (eCB) являются одним из классов молекул, которые, как было показано, направляют развитие пирамидальных клеток и поиск аксонального пути. [6] Было показано, что факторы транскрипции, такие как Ctip2 и Sox5, вносят вклад в направление, в котором пирамидальные нейроны направляют свои аксоны. [7]

Раннее постнатальное развитие

Пирамидальные клетки у крыс, как было показано, претерпевают множество быстрых изменений в течение ранней постнатальной жизни. Было показано, что между 3 и 21 днями постнатального периода пирамидальные клетки удваивают размер сомы, увеличивают длину апикального дендрита в пять раз и увеличивают длину базального дендрита в тринадцать раз. Другие изменения включают снижение потенциала покоя мембраны , уменьшение сопротивления мембраны и увеличение пиковых значений потенциалов действия . [8]

Сигнализация

Как и дендриты в большинстве других нейронов, дендриты, как правило, являются входными областями нейрона, тогда как аксон является выходом нейрона. Как аксоны, так и дендриты сильно разветвлены. Большое количество разветвлений позволяет нейрону отправлять и получать сигналы от многих различных нейронов.

Пирамидальные нейроны, как и другие нейроны, имеют многочисленные потенциалзависимые ионные каналы . В пирамидальных клетках в дендритах имеется обилие Na + , Ca 2+ и K + каналов, а также некоторые каналы в соме. [9] [10] Ионные каналы в дендритах пирамидальных клеток имеют свойства, отличные от того же типа ионных каналов в соме пирамидальных клеток. [11] [12] Потенциалзависимые Ca 2+ каналы в дендритах пирамидальных клеток активируются подпороговыми ВПСП и обратно распространяющимися потенциалами действия. Степень обратного распространения потенциалов действия в пирамидальных дендритах зависит от каналов K + . Каналы K + в дендритах пирамидальных клеток обеспечивают механизм управления амплитудой потенциалов действия. [13]

Способность пирамидальных нейронов интегрировать информацию зависит от количества и распределения синаптических входов, которые они получают. Одна пирамидальная клетка получает около 30 000 возбуждающих входов и 1700 ингибирующих ( IPSP ) входов. Возбуждающие (EPSP) входы заканчиваются исключительно на дендритных шипиках, в то время как ингибирующие (IPSP) входы заканчиваются на дендритных стволах, соме и даже аксоне. Пирамидальные нейроны могут возбуждаться нейротрансмиттером глутаматом , [ 1] [14] и ингибироваться нейротрансмиттером ГАМК . [1]

Синаптические входы в пирамидальную клетку слоя V в зрительной коре мыши. Каждая точка представляет собой один из > 11 000 постсинаптических участков на этом нейроне.

Классификации стрельбы

Пирамидальные нейроны были классифицированы на различные подклассы на основе их ответов на импульсы тока длительностью 400-1000 миллисекунд. Эта классификация - нейроны RSad, RSna и IB.

RSad

Пирамидальные нейроны RSad, или адаптирующиеся регулярные спайковые нейроны , срабатывают с индивидуальными потенциалами действия (AP), за которыми следует гиперполяризующий постпотенциал. Постпотенциал увеличивается по продолжительности, что создает адаптацию частоты спайков (SFA) в нейроне. [15]

RSna

Пирамидальные нейроны RSna, или неадаптирующиеся регулярные спайковые нейроны, запускают цепь потенциалов действия после импульса. Эти нейроны не проявляют признаков адаптации. [15]

ИБ

Пирамидальные нейроны IB, или внутренне взрывные нейроны, реагируют на пороговые импульсы всплеском из двух-пяти быстрых потенциалов действия. Пирамидальные нейроны IB не демонстрируют никакой адаптации. [15]

Молекулярные классификации

Существует несколько исследований, показывающих, что морфологические и электрические свойства пирамидальных клеток могут быть выведены из экспрессии генов, измеренной путем секвенирования отдельных клеток . [16] Несколько исследований предполагают, что классификации отдельных клеток в нейронах мыши [17] и человека [18] на основе экспрессии генов могут объяснить различные свойства нейронов. Типы нейронов в этих классификациях делятся на возбуждающие, тормозные и сотни соответствующих подтипов. Например, пирамидальные клетки слоя 2-3 у человека классифицируются как тип FREM3 [16] и часто имеют высокое количество Ih-тока [19], генерируемого каналом HCN .

Функция

Корково-спинномозговой тракт

Пирамидальные нейроны являются основным типом нейронных клеток в кортикоспинальном тракте . Нормальный двигательный контроль зависит от развития связей между аксонами в кортикоспинальном тракте и спинном мозге. Аксоны пирамидальных клеток следуют сигналам, таким как факторы роста, чтобы создавать определенные связи. При правильных связях пирамидальные клетки принимают участие в схеме, отвечающей за зрительно-управляемую двигательную функцию. [20]

Познание

Пирамидальные нейроны в префронтальной коре участвуют в когнитивных способностях. У млекопитающих сложность пирамидальных клеток увеличивается от задних к передним областям мозга. Степень сложности пирамидальных нейронов, вероятно, связана с когнитивными способностями различных видов человекообразных. Пирамидальные клетки в префронтальной коре, по-видимому, отвечают за обработку входных данных из первичной слуховой коры, первичной соматосенсорной коры и первичной зрительной коры, каждая из которых обрабатывает сенсорные модальности. [21] Эти клетки также могут играть важную роль в сложном распознавании объектов в областях визуальной обработки коры. [3] По сравнению с другими видами, больший размер клеток и сложность пирамидальных нейронов, наряду с определенными моделями клеточной организации и функции, коррелируют с эволюцией человеческого познания. [22]

Память и обучение

Пирамидальные клетки гиппокампа необходимы для определенных типов памяти и обучения. Они образуют синапсы, которые помогают в интеграции синаптических напряжений по всем их сложным дендритным деревьям посредством взаимодействия с моховидными волокнами из гранулярных клеток . Поскольку это влияет на постсинаптические напряжения, производимые активацией моховидных волокон, размещение колючих выростов на базальных и апикальных дендритах важно для формирования памяти. Обеспечивая динамический контроль чувствительности пирамидальных клеток CA3, эта кластеризация синапсов моховидных волокон на пирамидальных клетках может способствовать инициации соматических спайков.

Взаимодействие между пирамидальными клетками и примерно 41 мшистыми волокнами, каждое из которых происходит из уникальной гранулярной клетки, подчеркивает роль этих бутонов в обработке информации и синаптической связи, которые необходимы для памяти и обучения. По сути, вход мшистых волокон принимается пирамидальными клетками в гиппокампе, которые интегрируют синаптические напряжения в своей дендритной архитектуре. Расположение колючих выступов и кластеризация синапсов влияют на чувствительность и способствуют обработке информации, относящейся к памяти и обучению. [23]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdef Megías M, Emri Z, Freund TF, Gulyás AI (2001). «Общее количество и распределение ингибирующих и возбуждающих синапсов на пирамидальных клетках гиппокампа CA1». Neuroscience . 102 (3): 527–540. doi :10.1016/S0306-4522(00)00496-6. PMID  11226691. S2CID  16458290.
  2. ^ Sketchy Group, LLC. "2.3 rhabdovirus". SketchyMedical . Архивировано из оригинала 2017-04-13.
  3. ^ ab Elston GN (ноябрь 2003 г.). «Кора головного мозга, познание и клетка: новые взгляды на пирамидальный нейрон и префронтальную функцию». Cerebral Cortex . 13 (11): 1124–1138. doi : 10.1093/cercor/bhg093 . PMID  14576205.
  4. ^ ab García-López P, García-Marín V, Freire M (ноябрь 2006 г.). «Трехмерная реконструкция и количественное исследование пирамидальной клетки гистологического препарата Кахаля». The Journal of Neuroscience . 26 (44): 11249–11252. doi :10.1523/JNEUROSCI.3543-06.2006. PMC 6674523 . PMID  17079652. 
  5. ^ Laberge D, Kasevich R (ноябрь 2007 г.). «Теория сознания на основе апикальных дендритов». Neural Networks . 20 (9): 1004–1020. doi :10.1016/j.neunet.2007.09.006. PMID  17920812.
  6. ^ Mulder J, Aguado T, Keimpema E, Barabás K, Ballester Rosado CJ, Nguyen L и др. (июнь 2008 г.). «Эндоканнабиноидная сигнализация контролирует спецификацию пирамидальных клеток и формирование аксонов на больших расстояниях». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (25): 8760–8765. Bibcode : 2008PNAS..105.8760M. doi : 10.1073/pnas.0803545105 . PMC 2438381. PMID  18562289 . 
  7. ^ Фишелл Г., Ханашима К. (февраль 2008 г.). «Пирамидальные нейроны растут и меняют свое мнение». Neuron . 57 (3): 333–338. doi : 10.1016/j.neuron.2008.01.018 . PMID  18255026. S2CID  15095100.
  8. ^ Чжан ZW (март 2004 г.). «Созревание пирамидальных нейронов слоя V в префронтальной коре крысы: внутренние свойства и синаптическая функция». Журнал нейрофизиологии . 91 (3): 1171–1182. doi :10.1152/jn.00855.2003. PMID  14602839.
  9. ^ Spruston N (март 2008). «Пирамидальные нейроны: дендритная структура и синаптическая интеграция». Nature Reviews. Neuroscience . 9 (3): 206–221. doi :10.1038/nrn2286. PMID  18270515. S2CID  1142249.
  10. ^ Георгиев ДД, Колев СК, Коэн Э, Глейзбрук ДЖФ (декабрь 2020 г.). «Вычислительная способность пирамидальных нейронов коры головного мозга». Brain Research . 1748 : 147069. arXiv : 2009.10615 . doi : 10.1016/j.brainres.2020.147069. PMID  32858030. S2CID  221277603.
  11. ^ Golding NL, Mickus TJ, Katz Y, Kath WL, Spruston N (октябрь 2005 г.). «Факторы, опосредующие мощное ослабление напряжения вдоль пирамидальных нейронных дендритов CA1». Журнал физиологии . 568 (Pt 1): 69–82. doi :10.1113/jphysiol.2005.086793. PMC 1474764. PMID  16002454 . 
  12. ^ Remy S, Beck H, Yaari Y (август 2010 г.). «Пластичность потенциалзависимых ионных каналов в дендритах пирамидальных клеток». Current Opinion in Neurobiology . 20 (4): 503–509. doi :10.1016/j.conb.2010.06.006. PMID  20691582. S2CID  4713853.
  13. ^ Magee J, Hoffman D, Colbert C, Johnston D (1998). «Электрическая и кальциевая сигнализация в дендритах пирамидальных нейронов гиппокампа». Annual Review of Physiology . 60 (1): 327–346. doi :10.1146/annurev.physiol.60.1.327. PMID  9558467.
  14. ^ Вонг, Р.К.С.; Трауб, Р.Д. (2009-01-01), «СЕТИ | Клеточные свойства и синаптическая связность пирамидальных клеток CA3: механизмы эпилептической синхронизации и эпилептогенеза», в Schwartzkroin, Philip A. (ред.), Encyclopedia of Basic Epilepsy Research , Oxford: Academic Press, стр. 815–819, doi :10.1016/b978-012373961-2.00215-0, ISBN 978-0-12-373961-2, получено 2020-11-18
  15. ^ abc Franceschetti S, Sancini G, Panzica F, Radici C, Avanzini G (апрель 1998 г.). "Постнатальная дифференциация свойств импульсации и морфологических характеристик пирамидальных нейронов слоя V сенсомоторной коры". Neuroscience . 83 (4): 1013–1024. doi :10.1016/S0306-4522(97)00463-6. PMID  9502243. S2CID  6986307.
  16. ^ ab Berg J, Sorensen SA, Ting JT, Miller JA, Chartrand T, Buchin A и др. (октябрь 2021 г.). «Расширение неокортекса человека включает диверсификацию глутаматергических нейронов». Nature . 598 (7879): 151–158. Bibcode :2021Natur.598..151B. doi :10.1038/s41586-021-03813-8. PMC 8494638 . PMID  34616067. 
  17. ^ Gouwens NW, Sorensen SA, Berg J, Lee C, Jarsky T, Ting J и др. (Июль 2019 г.). «Классификация электрофизиологических и морфологических типов нейронов в зрительной коре мыши». Nature Neuroscience . 22 (7): 1182–1195. doi :10.1038/s41593-019-0417-0. PMC 8078853 . PMID  31209381. 
  18. ^ Баккен TE, Йорстад NL, Ху Q, Лейк BB, Тиан W, Калмбах BE и др. (октябрь 2021 г.). «Сравнительный клеточный анализ моторной коры головного мозга человека, мартышки и мыши». Nature . 598 (7879): 111–119. Bibcode :2021Natur.598..111B. doi :10.1038/s41586-021-03465-8. PMC 8494640 . PMID  34616062. 
  19. ^ Kalmbach BE, Buchin A, Long B, Close J, Nandi A, Miller JA и др. (декабрь 2018 г.). «h-каналы способствуют расхождению внутренних свойств мембран супрагранулярных пирамидальных нейронов в коре головного мозга человека и мыши». Neuron . 100 (5): 1194–1208.e5. doi : 10.1016/j.neuron.2018.10.012 . PMC 6447369 . PMID  30392798. S2CID  53218514. 
  20. ^ Салими I, Фрил KM, Мартин JH (июль 2008 г.). «Стимуляция пирамидного пути восстанавливает нормальные связи кортикоспинального пути и зрительно-моторные навыки после ранней постнатальной блокады активности моторной коры». Журнал нейронауки . 28 (29): 7426–7434. doi :10.1523/JNEUROSCI.1078-08.2008. PMC 2567132. PMID  18632946 . 
  21. ^ Бейкер А., Калмбах Б., Моришима М., Ким Дж., Хуавинетт А., Ли Н., Демброу Н. (июнь 2018 г.). «Специализированные субпопуляции пирамидальных нейронов глубокого слоя в неокортексе: связь клеточных свойств с функциональными последствиями». Журнал нейронауки . 38 (24): 5441–5455. doi :10.1523/JNEUROSCI.0150-18.2018. PMC 6001033. PMID  29798890 . 
  22. ^ Галахова AA, Хант S, Вилберс R, Хейер DB, де Кок CP, Мансвелдер HD, Горюнова NA (ноябрь 2022 г.). «Эволюция корковых нейронов, поддерживающих человеческое познание». Тенденции в когнитивных науках . 26 (11): 909–922. doi :10.1016/j.tics.2022.08.012. PMC 9561064. PMID  36117080 . 
  23. ^ Gonzales, RB; DeLeon Galvan, CJ; Rangel, YM; Claiborne, BJ (2001-02-12). «Распределение шиповатых наростов на пирамидальных нейронах CA3 в гиппокампе крысы». Журнал сравнительной неврологии . 430 (3): 357–368. doi :10.1002/1096-9861(20010212)430:3<357::aid-cne1036>3.0.co;2-k. ISSN  0021-9967. PMID  11169473.

Внешние ссылки