stringtranslate.com

Плаценталия

Плацентарные млекопитающие ( инфракласс Placentalia / p l æ s ə n ˈ t eɪ l i ə / ) являются одним из трех существующих подразделений класса Mammalia , два других — Monotremata и Marsupialia . Placentalia содержит подавляющее большинство существующих млекопитающих, которые частично отличаются от монотремат и сумчатых тем, что плод вынашивается в матке своей матери до относительно поздней стадии развития. Название является несколько неправильным, учитывая, что сумчатые также питают свои плоды через плаценту , [1] хотя в течение относительно более короткого периода, рождая менее развитых детенышей, которые затем в течение некоторого периода вынашиваются в сумке матери . Placentalia представляет собой единственную живущую группу в пределах Eutheria , которая содержит всех млекопитающих, которые более тесно связаны с плацентарными, чем с сумчатыми.

Анатомические особенности

Плацентарные млекопитающие анатомически отличаются от других млекопитающих:

Подразделения

Анализ молекулярных данных привел к быстрым изменениям в оценках филогении плацентарных отрядов в конце 20-го века. Новая филогения и классификация плацентарных отрядов появились у Уодделла, Хасегавы и Окады в 1999 году. [8] Паттерны присутствия/отсутствия ретропозонов типа «прыгающих генов» подтвердили филогенетические связи, выведенные из молекулярных последовательностей. [9] В настоящее время широко признано, что существует три основных подразделения или линии плацентарных млекопитающих: Boreoeutheria , Xenarthra и Afrotheria . Все они произошли от общих предков.

Исследования 2022 года Бертрана, О.К. и Сары Л. Шелли определили палеориктиды и тениодонты как базальные плацентарные млекопитающие. [10] [11]

Жизненные порядки плацентарных млекопитающих в трех группах следующие: [12]

Точные отношения между этими тремя линиями в настоящее время являются предметом дискуссий, и было предложено четыре различных гипотезы относительно того, какая группа является базальной или первой отделилась от других плацентарных. Эти гипотезы: Atlantogenata (базальная Boreoeutheria), Epitheria (базальная Xenarthra), Exafroplacentalia (базальная Afrotheria) и гипотеза, поддерживающая почти одновременную дивергенцию. [13] Оценки времени дивергенции среди этих трех групп плацентарных в основном варьируются от 105 до 120 миллионов лет назад (MYA), в зависимости от типа ДНК, транслируется ли она, и филогенетического метода (например, ядерный или митохондриальный ), [14] [15] и различных интерпретаций палеогеографических данных. [13] Кроме того, строгие молекулярные часы не работают, поэтому необходимо предполагать модели того, как эволюционные скорости изменяются вдоль линий. Эти предположения сами по себе могут существенно повлиять на относительный возраст различных групп млекопитающих, оцененный с помощью геномных данных. [16]

Кладограмма и классификация на основе Amrine-Madsen, H. et al . (2003) [17] и Asher, RJ et al . (2009) [18] Сравните с Waddell, Hasegawa and Okada (1999) [8] и Waddell et al. (2001). [14]

Геномика

По состоянию на 2020 год геном был секвенирован по крайней мере для одного вида в каждом существующем плацентарном отряде и в 83% семейств (105 из 127 существующих плацентарных семейств). [ 19]

См. список секвенированных геномов животных .

Эволюционная история

Настоящие плацентарные млекопитающие ( коронная группа , включающая всех современных плацентарных) произошли от членов стволовой группы клады Eutheria , которая существовала по крайней мере со средней юры , около 170 млн лет назад. Эти ранние эутерианы были небольшими ночными насекомоядными, с адаптациями для жизни на деревьях. [5]

Настоящие плацентарные могли возникнуть в позднем мелу около 90 млн лет назад, но самые ранние неоспоримые ископаемые остатки относятся к раннему палеоцену , 66 млн лет назад, после мел-палеогенового вымирания. Вид Protungulatum donnae иногда помещают в качестве стволово-копытных [20], известных на 1 метр выше границы мела и палеогена в геологическом слое, который отмечает мел-палеогеновое вымирание [21] , а Purgatorius , иногда считающийся стволово-приматом, появляется не более чем через 300 000 лет после границы K-Pg; [22] оба вида, однако, иногда помещают за пределы группы коронных плацентарных, но многие более новые исследования относят их обратно к эутериям [ необходимо дополнительное объяснение ] . [23] Быстрое появление плацентарных после массового вымирания в конце мелового периода предполагает, что эта группа уже возникла и претерпела начальную диверсификацию в позднем меловом периоде, как предполагают молекулярные часы . [24] Линии, ведущие к Xenarthra и Afrotheria, вероятно, возникли около 90 млн лет назад, а Boreoeutheria претерпела начальную диверсификацию около 70-80 млн лет назад, [24] создав линии, которые в конечном итоге приведут к современным приматам, грызунам, насекомоядным , парнокопытным и плотоядным .

Однако современные представители плацентарных отрядов возникли в палеогене около 66–23 млн лет назад, после мел-палеогенового вымирания. Эволюция кроновых отрядов, таких как современные приматы, грызуны и плотоядные, по-видимому, является частью адаптивной радиации [25] , которая произошла, когда млекопитающие быстро эволюционировали, чтобы воспользоваться экологическими нишами , которые остались открытыми, когда большинство динозавров и других животных исчезло после падения астероида Чиксулуб . По мере того, как они занимали новые ниши, млекопитающие быстро увеличивали размеры тела и начали занимать ниши крупных травоядных и крупных плотоядных, которые остались открытыми после вымирания динозавров (и, возможно, что более важно, конкурирующих синапсидов [26] ). Млекопитающие также использовали ниши, которых никогда не касались нептичьи динозавры: например, летучие мыши развили полет и эхолокацию, что позволило им стать высокоэффективными ночными воздушными насекомоядными; и киты сначала заняли пресноводные озера и реки, а затем переместились в океаны. Приматы, тем временем, приобрели специализированные хватательные руки и ноги, которые позволили им хватать ветки, и большие глаза с более острым зрением, которые позволили им добывать пищу в темноте.

Эволюция плацентарных наземных животных шла разными путями на разных континентах, поскольку они не могут легко пересекать большие водоемы. Исключением являются более мелкие плацентарные животные, такие как грызуны и приматы, которые покинули Лавразию и колонизировали Африку, а затем Южную Америку с помощью сплава .

В Африке Afrotheria претерпела значительную адаптивную радиацию, которая привела к появлению слонов, слоновых землероек , тенреков , златокротов , трубкозубов и ламантинов . В Южной Америке произошло похожее событие с радиацией Xenarthra, которая привела к появлению современных ленивцев , муравьедов и броненосцев , а также вымерших наземных ленивцев и глиптодонтов . Экспансия в Лавразии была во многом обусловлена ​​Boreoeutheria, которая включает приматов и грызунов, насекомоядных , плотоядных, непарнокопытных и парнокопытных . Эти группы расширились за пределы одного континента, когда образовались сухопутные мосты, соединяющие Африку с Евразией и Южную Америку с Северной Америкой.

Исследование разнообразия плацентарных животных показывает, что разнообразие плацентарных животных было ограничено в палеоцене , в то время как многобугорчатые млекопитающие диверсифицировались; впоследствии многобугорчатые животные приходят в упадок, а плацентарные резко увеличивают свое разнообразие. [26]

Примечания

  1. ^ Исключительными взрослыми плацентарными, сохраняющими клоаку, являются златокроты , тенреки , бобры и некоторые землеройки .

Ссылки

  1. ^ Ренфри, МБ (март 2010 г.). «Обзор: Сумчатые: плацентарные млекопитающие с отличием». Placenta . 31 Supplement: S21–6. doi :10.1016/j.placenta.2009.12.023. PMID  20079531.
  2. ^ Weil, A. (апрель 2002 г.). «Эволюция млекопитающих: вверх и вперед». Nature . 416 (6883): 798–799. Bibcode :2002Natur.416..798W. doi :10.1038/416798a. PMID  11976661. S2CID  4332049.
  3. ^ ab Reilly, SM & White, TD (январь 2003 г.). «Гипаксильные двигательные паттерны и функция надлобковых костей у примитивных млекопитающих». Science . 299 (5605): 400–402. Bibcode :2003Sci...299..400R. doi :10.1126/science.1074905. PMID  12532019. S2CID  41470665.
  4. ^ Novacek, MJ, Rougier, G. W, Wible, JR, McKenna, M. C, Dashzeveg, D. и Horovitz, I. (октябрь 1997 г.). "Эпипубические кости у плацентарных млекопитающих позднего мела Монголии". Nature . 389 (6650): 483–486. Bibcode :1997Natur.389..483N. doi :10.1038/39020. PMID  9333234. S2CID  205026882.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  5. ^ abc Ji, Q., Luo, ZX., Yuan, CX., Wible, JR, Zhang, JP. и Georgi, JA (апрель 2002 г.). «Самое раннее известное плацентарное млекопитающее». Nature . 416 (6883): 816–822. Bibcode :2002Natur.416..816J. doi :10.1038/416816a. PMID  11976675. S2CID  4330626.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ↑ Marvalee H. Wake (15 сентября 1992 г.). Сравнительная анатомия позвоночных Хаймана. Издательство Чикагского университета. стр. 583. ISBN 978-0-226-87013-7. Получено 6 мая 2013 г.
  7. ^ Velut, S; Destrieux, C; Kakou, M (май 1998). "[Морфологическая анатомия мозолистого тела]". Neuro-Chirurgie . 44 (1 Suppl): 17–30. PMID  9757322.
  8. ^ ab Waddell, PJ; Okada, N.; Hasegawa, M. (1999). «К разрешению межпорядковых отношений плацентарных млекопитающих». Systematic Biology . 48 (1): 1–5.
  9. ^ Кригс, Ян Оле; Чураков, Геннадий; Кифманн, Мартин; Джордан, Урсула; Брозиус, Юрген; Шмитц, Юрген (2006). «Ретропозированные элементы как архивы эволюционной истории плацентарных млекопитающих». PLOS Biology . 4 (4): e91. doi : 10.1371/journal.pbio.0040091 . PMC 1395351. PMID  16515367 . 
  10. ^ Bertrand, OC; Shelley, SL; Williamson, TE; Wible, JR; Chester, SGB; Flynn, JJ; Holbrook, LT; Lyson, TR; Meng, J.; Miller, IM; Püschel, HP; Smith, T.; Spaulding, M.; Tseng, ZJ; Brusatte, SL (2022). «Brawn before brain in placentars mit end-Cretaceous der von der Cretaceous der Wrench». Science . 376 (6588): 80–85. Bibcode :2022Sci...376...80B. doi :10.1126/science.abl5584. hdl : 20.500.11820/d7fb8c6e-886e-4c1d-9977-0cd6406fda20 .
  11. ^ Сара Л. Шелли (2022.) «Филогения палеоценовых млекопитающих и эволюция плаценты», в «82-м ежегодном собрании Общества палеонтологии позвоночных»
  12. ^ Archibald JD, Averianov AO, Ekdale EG (ноябрь 2001 г.). "Позднемеловые родственники кроликов, грызунов и других современных плацентарных млекопитающих". Nature . 414 (6859): 62–5. Bibcode :2001Natur.414...62A. doi : 10.1038/35102048 . PMID  11689942.
  13. ^ ab Nishihara, H.; Maruyama, S.; Okada, N. (2009). «Анализ ретропозонов и последние геологические данные предполагают почти одновременную дивергенцию трех надотрядов млекопитающих». Труды Национальной академии наук . 106 (13): 5235–5240. Bibcode : 2009PNAS..106.5235N. doi : 10.1073/pnas.0809297106 . PMC 2655268. PMID  19286970 . 
  14. ^ ab Waddell, PJ; Kishino, H.; Ota, R. (2001). «Филогенетические основы сравнительной геномики млекопитающих». Серия «Геномная информатика» . 12 : 141–154.
  15. ^ Springer, Mark S.; Murphy, William J.; Eizirik, Eduardo; O'Brien, Stephen J. (2003). «Диверсификация плацентарных млекопитающих и граница мелового и третичного периодов». Труды Национальной академии наук . 100 (3): 1056–1061. Bibcode : 2003PNAS..100.1056S . doi : 10.1073/pnas.0334222100 . PMC 298725. PMID  12552136. 
  16. ^ Китазоэ, Y.; Кишино, H.; Уодделл, PJ; Накадзима, T.; Окабаяши, T.; Ватабе, T.; Окухара, Y. (2007). «Надежная оценка времени согласует взгляды на древность плацентарных млекопитающих». PLoS ONE . 2 (e384): 1–11.
  17. ^ Амрин-Мэдсен, Х.; Кёпфли, КП; Уэйн, Р.К.; Спрингер, М.С. (2003). «Новый филогенетический маркер, аполипротеин B, дает убедительные доказательства родства с плацентой». Молекулярная филогенетика и эволюция . 28 (2): 225–240. doi :10.1016/s1055-7903(03)00118-0. PMID  12878460.
  18. ^ Эшер, Р. Дж.; Беннетт, Н.; Леманн, Т. (2009). «Новая структура для понимания эволюции плацентарных млекопитающих». BioEssays . 31 (8): 853–864. doi : 10.1002/bies.200900053 . PMID  19582725.
  19. ^ Zoonomia Consortium (2020) Сравнительный геномный мультиинструмент для научных открытий и сохранения. Nature 587, 240–245
  20. ^ О'Лири, Морин А.; Блох, Джонатан И.; Флинн, Джон Дж.; Годен, Тимоти Дж.; Джиалломбардо, Андрес; Джаннини, Норберто П.; Голдберг, Сюзанн Л.; Краатц, Брайан П.; Ло, Чжэ-Си; Мэн, Цзинь; Ни, Майкл Дж.; Новачек, Фернандо А.; Перини, Захари С.; Рэндалл, Гильермо; Ружье, Эрик Дж.; Саргис, Мэри Т.; Силкокс, Нэнси Б.; Симмонс, Мичелл; Сполдинг, Пол М.; Веласко, Марсело; Векслер, Джон Р.; Уайбл, Андреа Л.; Чиранелло, АЛ (8 февраля 2013 г.). «Предок плацентарного млекопитающего и пост-К-ПГ-излучение плацентарных». Наука . 339 (6120): 662–667. Bibcode :2013Sci...339..662O. doi :10.1126/science.1229237. hdl : 11336/7302 . PMID  23393258. S2CID  206544776.
  21. ^ Арчибальд, Дж. Д., 1982. Исследование млекопитающих и геологии на границе мелового и третичного периодов в округе Гарфилд, штат Монтана. Публикации Калифорнийского университета по геологическим наукам 122, 286.
  22. ^ Фокс, RC; Скотт, CS (2011). «Новый, ранний пуэрканский (самый ранний палеоценовый) вид Purgatorius (Plesiadapiformes, Primates) из Саскачевана, Канада». Журнал палеонтологии . 85 (3): 537–548. Bibcode : 2011JPal...85..537F. doi : 10.1666/10-059.1. S2CID  131519722.
  23. ^ Холлидей, Томас Дж. Д. (2015). «Разрешение взаимоотношений плацентарных млекопитающих палеоцена». Biological Reviews . 92 (1): 521–550. doi :10.1111/brv.12242. PMC 6849585. PMID  28075073 . 
  24. ^ ab dos Reis, M.; Inoue, J.; Hasegawa, M.; Asher, RJ; Donoghue, PCJ; Yang, Z. (2012). «Филогеномные наборы данных обеспечивают как точность, так и достоверность при оценке временной шкалы филогении плацентарных млекопитающих». Труды Королевского общества B . 279 (1742): 3491–3500. doi :10.1098/rspb.2012.0683. PMC 3396900 . PMID  22628470. 
  25. ^ Alroy, J (1999). «Ископаемая летопись североамериканских млекопитающих: доказательства палеоценовой эволюционной радиации». Systematic Biology . 48 (1): 107–118. doi : 10.1080/106351599260472 . PMID  12078635.
  26. ^ ab Brocklehurst, Neil; Panciroli, Elsa; Benevento, Gemma Louise; Benson, Roger BJ (июль 2021 г.). «Вымирание млекопитающих как движущая сила морфологической радиации млекопитающих кайнозоя». Current Biology . 31 (13): 2955–2963.e4. doi : 10.1016/j.cub.2021.04.044 . PMID  34004143. S2CID  234782605.

Внешние ссылки

В Wikibook Dichotomous Key есть страница по теме: Плаценталия