Мохообразные ( / ˈ b r aɪ . ə ˌ f aɪ t s / ) [1] представляют собой группу наземных растений ( эмбриофитов ), иногда рассматриваемую как таксономическое подразделение , которое содержит три группы несосудистых наземных растений: печеночники , роголистники и мхи . [2] В строгом смысле , подразделение Bryophyta состоит только из мхов. Мохообразные характеризуются ограниченным размером и предпочитают влажные местообитания, хотя некоторые виды могут выживать в более сухих условиях. [3] Мохообразные состоят из около 20 000 видов растений. [4] [5] Мохообразные производят закрытые репродуктивные структуры ( гаметангии и спорангии ), но они не производят цветов или семян . Они размножаются половым путем спорами и бесполым путем фрагментацией или образованием почек . [6]
Хотя в последние годы мохообразные считались парафилетической группой, почти все новейшие филогенетические данные подтверждают монофилетичность этой группы, как первоначально было классифицировано Вильгельмом Шимпером в 1879 году . [7]
Термин «бриофит» происходит от древнегреческого βρύον ( brúon ) «древесный мох, печеночница» и φυτόν ( phutón ) «растение».
Отличительными особенностями бриофитов являются:
Мохообразные существуют в самых разных местах обитания. Их можно обнаружить растущими в диапазоне температур (холодная Арктика и жаркие пустыни), высот (от уровня моря до альпийских) и влажности (от сухих пустынь до влажных дождевых лесов). Мохообразные могут расти там, где васкуляризированные растения не могут, потому что они не зависят от корней для поглощения питательных веществ из почвы . Мохообразные могут выживать на камнях и голой почве. [9]
Как и все наземные растения (эмбриофиты), мохообразные имеют жизненные циклы со сменой поколений . [10] В каждом цикле гаплоидный гаметофит, каждая из клеток которого содержит фиксированное число непарных хромосом , чередуется с диплоидным спорофитом, клетки которого содержат два набора парных хромосом. Гаметофиты производят гаплоидные сперматозоиды и яйцеклетки, которые сливаются, образуя диплоидные зиготы, вырастающие в спорофиты. Спорофиты производят гаплоидные споры путем мейоза , которые вырастают в гаметофиты.
Мохообразные являются гаметофит-доминантными, [11] что означает, что более заметным, долгоживущим растением является гаплоидный гаметофит. Диплоидные спорофиты появляются только изредка и остаются прикрепленными к гаметофиту и зависят от него в плане питания. [12] У мохообразных спорофиты всегда неразветвленные и производят один спорангий (спорообразующую капсулу), но каждый гаметофит может дать начало нескольким спорофитам одновременно.
Печеночники, мхи и роголистники проводят большую часть своей жизни в качестве гаметофитов. Гаметангии (органы, продуцирующие гаметы), архегонии и антеридии , производятся на гаметофитах, иногда на кончиках побегов, в пазухах листьев или скрыты под слоевищами. Некоторые мохообразные, такие как печеночник Marchantia , создают сложные структуры для переноса гаметангиев, которые называются гаметангиофорами. Сперматозоиды имеют жгутики и должны плыть от антеридиев, которые их производят, к архегониям, которые могут находиться на другом растении. Членистоногие могут помогать в переносе спермы. [13]
Оплодотворенные яйца становятся зиготами, которые развиваются в зародыши спорофита внутри архегония. Зрелые спорофиты остаются прикрепленными к гаметофиту. Они состоят из стебля, называемого щетинкой, и одного спорангия или капсулы. Внутри спорангия гаплоидные споры производятся мейозом . Они распространяются, чаще всего ветром, и если они приземляются в подходящей среде, могут развиться в новый гаметофит. Таким образом, мохообразные распространяются с помощью комбинации плавающих сперматозоидов и спор, аналогично плауновидным , папоротникам и другим криптогамам .
Спорофит развивается по-разному в трех группах. И мхи, и роголистники имеют зону меристемы , где происходит деление клеток. У роголистников меристема начинается у основания, где заканчивается ножка, и деление клеток толкает тело спорофита вверх. У мхов меристема расположена между капсулой и верхушкой стебля (щетинкой) и производит клетки вниз, удлиняя стебель и поднимая капсулу. У печеночников меристема отсутствует, и удлинение спорофита вызвано почти исключительно расширением клеток. [14]
Расположение антеридиев и архегониев на отдельном растении бриофита обычно постоянно в пределах вида, хотя у некоторых видов оно может зависеть от условий окружающей среды. Основное разделение проводится между видами, у которых антеридии и архегонии встречаются на одном и том же растении, и теми, у которых они встречаются на разных растениях. Термин « однодомный» может использоваться, когда антеридии и архегонии встречаются на одном и том же гаметофите , и термин «двудомный» , когда они встречаются на разных гаметофитах. [15]
В семенных растениях термин « однодомный » используется, когда цветы с пыльниками (микроспорангии) и цветы с семяпочками (мегаспорангии) встречаются на одном и том же спорофите , а термин « двудомный » — когда они встречаются на разных спорофитах. Эти термины иногда могут использоваться вместо терминов «однодомный» и «двудомный» для описания гаметофитов бриофитов. Термины «однодомный» и «однодомный» оба происходят от греческого слова, означающего «один дом», «двудомный» и «двудомный» — от греческого слова, означающего «два дома». Использование терминологии «-ойный» относится к гаметофитной сексуальности бриофитов в отличие от спорофитной сексуальности семенных растений. [15]
Однодомные растения обязательно гермафродитны, что означает, что одно и то же растение производит гаметы обоих полов. [15] Точное расположение антеридиев и архегониев у однодомных растений различается. Они могут располагаться на разных побегах (автохтонные), на одном побеге, но не вместе в общей структуре (парнохтонные или парноэциальные), или вместе в общем «соцветии» (синойные или синоэциальные). [15] [16] Двудомные растения являются однополыми , что означает, что отдельное растение имеет только один пол. [15] Все четыре модели (автохтонные, парнохтонные, синоэциальные и двудомные) встречаются у видов рода мхов Bryum . [16]
Традиционно все живые наземные растения без сосудистых тканей классифицировались в одну таксономическую группу, часто в отдел (или тип). Термин «Bryophyta» был впервые предложен Брауном в 1864 году. [17] Еще в 1879 году термин Bryophyta использовался немецким бриологом Вильгельмом Шимпером для описания группы, содержащей все три клады бриофитов (хотя в то время роголистники считались частью печеночников). [18] [7] GM Smith поместил эту группу между водорослями и Pteridophyta . [19] Хотя исследование 2005 года подтвердило эту традиционную монофилетическую точку зрения, [20] к 2010 году среди систематиков сложился широкий консенсус в отношении того, что бриофиты в целом не являются естественной группой (т. е. являются парафилетическими ). [21] [22] [23] Однако исследование 2014 года пришло к выводу, что эти предыдущие филогении, основанные на последовательностях нуклеиновых кислот, были подвержены смещениям состава, и что, кроме того, филогении, основанные на аминокислотных последовательностях, предполагали, что бриофиты в конце концов являются монофилетическими. [24] С тех пор, частично благодаря распространению геномных и транскриптомных наборов данных, почти все филогенетические исследования, основанные на ядерных и хлоропластных последовательностях, пришли к выводу, что бриофиты образуют монофилетическую группу. [24] [25] [18] [ 26] [27] [28] [29] [30] [31] Тем не менее, филогении, основанные на митохондриальных последовательностях, не подтверждают монофилетическую точку зрения. [32]
Три клада мохообразных — это Marchantiophyta (печеночники), Bryophyta (мхи) и Anthocerotophyta (роголистники). [33] Однако было предложено, чтобы эти клады были понижены до классов Marchantiopsida, Bryopsida и Anthocerotopsida соответственно. [18] В настоящее время имеются веские доказательства того, что печеночники и мхи принадлежат к монофилетическому кладу, называемому Setaphyta . [25] [32] [34]
Предпочтительная модель, основанная на филогении аминокислот, указывает на мохообразных как на монофилетическую группу: [24]
В соответствии с этой точкой зрения, по сравнению с другими живыми наземными растениями, все три линии лишены сосудистой ткани, содержащей лигнин, и разветвленных спорофитов, несущих множественные спорангии. Важность гаметофита в жизненном цикле также является общей чертой трех линий бриофитов (все существующие сосудистые растения являются доминирующими спорофитами). Однако, если эта филогения верна, то сложный спорофит живых сосудистых растений мог бы развиться независимо от более простого неразветвленного спорофита, присутствующего у бриофитов. [24] Кроме того, эта точка зрения подразумевает, что устьица эволюционировали только один раз в эволюции растений, прежде чем были впоследствии утрачены у печеночников. [25] [28]
В этом альтернативном представлении сохраняется группировка Setaphyta, но роголистники вместо этого являются сестринскими растениями сосудистых растений. [34] (Другой парафилетический взгляд предполагает, что роголистники разветвляются первыми.) [32]
Традиционно, при классификации на основе морфологических признаков, бриофиты отличались отсутствием сосудистой структуры. Однако это различие проблематично, во-первых, потому что некоторые из самых ранних расходящихся (но теперь вымерших) не-бриофитов, такие как хорнеофиты , не имели настоящей сосудистой ткани, а во-вторых, потому что многие мхи имеют хорошо развитые водопроводящие сосуды. [35] [36] Более полезное различие может заключаться в структуре их спорофитов . У бриофитов спорофит представляет собой простую неразветвленную структуру с одним органом формирования спор ( спорангием ), тогда как у всех других наземных растений, полиспорангиофитов , спорофит разветвлен и несет множество спорангиев. [37] [38] Контраст показан на кладограмме ниже: [39]
Вероятно, имело место несколько различных событий наземной адаптации, в ходе которых изначально водные организмы колонизировали сушу, как раз в пределах линии Viridiplantae . [ 40] Однако между 510–630 миллионами лет назад наземные растения появились внутри зеленых водорослей . [41] Молекулярно-филогенетические исследования приходят к выводу, что бриофиты являются самыми ранними дивергентными линиями современных наземных растений. [21] [2] [42] [43] Они дают представление о миграции растений из водной среды на сушу. Ряд физических особенностей связывают бриофиты как с наземными, так и с водными растениями. [44]
Зеленые водоросли, бриофиты и сосудистые растения имеют хлорофилл a и b, а структура хлоропластов у них схожа. [45] Подобно зеленым водорослям и наземным растениям, бриофиты также производят крахмал, хранящийся в пластидах, и содержат целлюлозу в своих стенках. [45] Отличительные адаптации, наблюдаемые у бриофитов, позволили растениям колонизировать наземную среду Земли. Чтобы предотвратить высыхание растительных тканей в наземной среде, может присутствовать восковая кутикула, покрывающая мягкие ткани растения, обеспечивая защиту. У роголистников и мхов устьица обеспечивают газообмен между атмосферой и внутренней системой межклеточного пространства. Развитие гаметангиев обеспечило дополнительную защиту, особенно для гамет, зиготы и развивающегося спорофита. [46] У бриофитов и сосудистых растений ( эмбриофитов ) также есть эмбриональное развитие, которое не наблюдается у зеленых водорослей. [45] Хотя у бриофитов нет по-настоящему васкуляризированной ткани, у них есть органы, которые специализированы для транспортировки воды и других специфических функций, аналогичных, например, функциям листьев и стеблей у сосудистых наземных растений. [45]
Мохообразные зависят от воды для размножения и выживания. Как и папоротники и плауны , тонкий слой воды необходим на поверхности растения для обеспечения движения жгутиконосных сперматозоидов между гаметофитами и оплодотворения яйцеклетки. [46]
Краткое изложение морфологических характеристик гаметофитов трех групп мохообразных:
Краткое изложение морфологических характеристик спорофитов трех групп мохообразных:
Относящийся к окружающей среде
Характеристики бриофитов делают их полезными для окружающей среды. В зависимости от конкретной текстуры растения бриофиты, как было показано, помогают улучшить удержание воды и воздушное пространство в почве. [48] Бриофиты используются в исследованиях загрязнения для выявления загрязнения почвы (например, наличия тяжелых металлов), загрязнения воздуха и УФ-В-излучения. [48] Сады в Японии спроектированы с использованием мха для создания мирных святилищ. [48] Было обнаружено, что некоторые бриофиты производят естественные пестициды. Печеночница, Plagiochila, производит химическое вещество, которое ядовито для мышей. [48] Другие бриофиты производят химические вещества, которые являются антифидантами, которые защищают их от поедания слизняками. [48] Когда Phythium sphagnum посыпают почву прорастающих семян, он подавляет рост «грибка гниения», который в противном случае убил бы молодые саженцы. [49]
Коммерческий
Торф — это топливо, получаемое из высушенных бриофитов, обычно сфагнума . Антибиотические свойства бриофитов и их способность удерживать воду делают их полезным упаковочным материалом для овощей, цветов и луковиц. [48] Кроме того, из-за своих антибиотических свойств сфагнум использовался в качестве хирургической повязки во время Первой мировой войны. [48]