Омела — общее название облигатных гемипаразитических растений отряда Санталалес . Они прикреплены к дереву или кустарнику -хозяину с помощью структуры, называемой гаустория , посредством которой они извлекают воду и питательные вещества из растения-хозяина.
Название омела первоначально относилось к виду Viscum album (европейская омела семейства Santalaceae в отряде Santalales); это единственный вид, обитающий на Британских островах и в большей части Европы. Родственный вид с красными, а не белыми плодами, Viscum Cruciatum , встречается на Юго-Западе Испании и Южной Португалии, а также в Марокко в Северной Африке и на юге Африки. [1] Род Viscum не является аборигенным для Северной Америки , но Viscum album был завезен в Северную Калифорнию в 1900 году. [2] [3]
Омела восточная, произрастающая в Северной Америке, Phoradendron leucarpum , принадлежит к отдельному роду семейства Santalaceae .
Омела европейская имеет овальные вечнозеленые листья с гладкими краями, расположенные парами вдоль деревянистого стебля, и восковые белые ягоды , которые она несет гроздьями по две-шесть штук. Восточная омела Северной Америки похожа на нее, но имеет более короткие и широкие листья и более длинные гроздья из 10 или более ягод.
На протяжении столетий этот термин был расширен и теперь включает в себя множество других видов паразитических растений со схожими привычками, встречающихся в других частях мира и отнесенных к различным родам и семействам, таким как Misodendraceae Южной Америки и преимущественно тропических растений южного полушария. Лорантовые .
Слово «омела» происходит от более старой формы «омела» с добавлением древнеанглийского слова tān (веточка). «Мистл» — общегерманское слово (древневерхненемецкий мистиль , средневерхненемецкий мистель , древнеанглийский мистель , древнескандинавский мистиль ). [4] Дальнейшая этимология неясна, но может быть связана с германской основой слова «пюре». [5]
Паразитизм возник среди сосудистых растений по крайней мере двенадцать раз. [6] Молекулярные данные показывают, что привычка к омеле развивалась независимо пять раз в пределах Santalales - сначала в Misodendraceae , но также в Loranthaceae и три раза в Santalaceae (в бывших санталалинских семьях Eremolepidaceae и Viscaceae , а также в трибе Amphorogyneae). [7]
Самое крупное семейство омел Лорантовые насчитывает 73 рода и более 900 видов. [8] В субтропическом и тропическом климате заметно больше видов омелы; В Австралии их 85, из них 71 принадлежит к Loranthaceae и 14 к Santalaceae. [9]
Виды омелы растут на самых разных деревьях-хозяевах , некоторые из которых испытывают побочные эффекты, включая замедление роста, задержку роста и потерю зараженных внешних ветвей. Сильное заражение может также привести к гибели растения-хозяина. Viscum album успешно паразитирует более чем на 200 видах деревьев и кустарников. [ нужна цитата ]
Все виды омелы являются гемипаразитами , поскольку в определенный период своего жизненного цикла они осуществляют фотосинтез . Однако у некоторых видов его вклад близок к нулю. Например, некоторые виды, такие как Viscumminimum , которые паразитируют на суккулентах , обычно видах Cactaceae или Euphorbiaceae , растут в основном внутри растения-хозяина, образуя лишь цветы и плоды. После того как они проросли и прикрепились к кровеносной системе хозяина, их фотосинтез снижается настолько, что становится незначительным. [10]
У большинства Viscaceae есть вечнозеленые листья , которые эффективно фотосинтезируют , а также фотосинтез происходит внутри их зеленых мясистых стеблей. Некоторые виды, такие как Viscum capense , адаптированы к полузасушливым условиям, и их листья представляют собой рудиментарные чешуйки, едва заметные без детального морфологического исследования. Следовательно, их фотосинтез и транспирация происходят только в их стеблях, что ограничивает их потребность в воде хозяина, но также ограничивает потребление ими углекислого газа для фотосинтеза. Соответственно, их вклад в метаболический баланс хозяина становится незначительным, и праздный паразит по мере роста может стать совсем желтым, практически отказавшись от фотосинтеза. [10]
Другой крайностью являются другие виды с энергичными зелеными листьями. Они не только активно фотосинтезируют, но и сильное заражение растений омелы может захватывать целые ветви деревьев-хозяев, иногда убивая практически всю крону и заменяя ее собственными побегами. В таком дереве хозяин отвечает исключительно за снабжение водой и минеральными питательными веществами, а также за физическую поддержку ствола. Такое дерево может сохраняться как сообщество Вискум в течение многих лет; он напоминает совершенно неизвестный вид, если не присмотреться к нему внимательно, потому что его листва не похожа на листву какого-либо дерева. Примером вида, который ведет себя таким образом, является Viscum continuum . [10]
Семя омелы прорастает на ветке дерева или кустарника-хозяина и на ранних стадиях развития независимо от хозяина. Обычно у него есть два или даже четыре эмбриона, каждый из которых производит свой гипокотиль , который растет к коре хозяина под влиянием света и силы тяжести, и потенциально каждый из них образует комок омелы. Возможно, в качестве адаптации, помогающей управлять процессом роста вдали от света, клей на семени имеет тенденцию затемнять кору. Вступив в контакт с корой, гипокотиль с рудиментарным кусочком корневой ткани на кончике проникает в нее, и этот процесс может занять год или больше. В то же время растение зависит от собственного фотосинтеза. Только после того, как он достигнет проводящей ткани хозяина, он может начать полагаться на хозяина в своих нуждах. Позже он образует гаусторий, который проникает в ткани хозяина и забирает воду и питательные вещества у растения-хозяина. [10]
Виды, более или менее облигатные, включают безлистную четверть, Tristerix aphyllus , которая живет глубоко внутри транспортирующей сахар ткани колючего кактуса, появляясь только для того, чтобы показать свои трубчатые красные цветы, [11] и род Arceuthobium (карликовая омела; Santalaceae), которая снизил фотосинтез; во взрослом состоянии он производит лишь небольшую часть необходимых ему сахаров в результате собственного фотосинтеза, но в проростке он активно фотосинтезирует до тех пор, пока не будет установлена связь с хозяином. [ нужна цитата ]
Некоторые виды самого крупного семейства Loranthaceae имеют маленькие цветки, опыляемые насекомыми (как у Santalaceae), но другие имеют эффектно эффектные, большие цветки, опыляемые птицами . [ нужна цитата ]
Большинство семян омелы распространяются птицами, которые поедают «семена» (на самом деле костянки ). Из многих видов птиц, питающихся ими, наиболее известен омелный дрозд в Европе, Phainopepla на юго-западе Северной Америки и Dicaeum в Азии и Австралии. В зависимости от вида омелы и вида птицы семена отрыгиваются из урожая, выделяются с их пометом или прилипают к клюву, с которого птица стирает его на подходящую ветку. Семена покрыты липким веществом, называемым висцином . Некоторое количество висцина остается на семени и при соприкосновении со стеблем цепко прилипает. Висцин вскоре затвердевает и прочно прикрепляет семя к будущему хозяину, где оно прорастает, а его гаустория проникает в здоровую кору. [12]
У специалистов по поеданию омелы есть приспособления, ускоряющие этот процесс; некоторые пропускают семена через пищеварительный тракт необычной формы так быстро, что пауза для дефекации семян является частью режима кормления. Другие адаптировали модели пищевого поведения; птица захватывает плод клювом и выдавливает в сторону семя с липкой оболочкой. Семя прилипает к клюву, и птица стирает его о ветку. [13]
Биохимически висцин представляет собой сложную клейкую смесь, содержащую нити целлюлозы и мукополисахариды . [14]
После того как омела прижилась на своем хозяине, обычно можно спасти ценную ветвь путем обрезки и разумного удаления древесины, пораженной гаусторией , если инфекция обнаружена достаточно рано. Некоторые виды омелы могут регенерировать, если в результате обрезки какой-либо гаусторий останется живым в лесу. [15] [16]
Существует 1500 видов омелы, токсичность которых для человека сильно различается; омела европейская ( Viscum album ) более токсична, чем омела американская ( Phoradendron serotinum ), хотя опасения по поводу токсичности более распространены в США. [17] Последствия обычно не смертельны. [18] В некоторых частях Южной Азии они часто используются в качестве наружного лекарства. [19] Активными веществами являются форатоксин (в форадендроне ) и тирамин (в вискуме ), и их эффекты включают помутнение зрения , диарею , тошноту и рвоту . [18] Реже они вызывают проблемы с сердцем; судороги , гипертония и даже остановка сердца . Токсины больше сконцентрированы в листьях и ягодах растения, особенно опасны чаи, приготовленные из растения. Хотя у взрослых последствия могут быть незначительными, они более выражены у маленьких детей и животных. [17]
Омела исторически использовалась в медицине из-за ее предполагаемой ценности при лечении артрита , высокого кровяного давления , эпилепсии и бесплодия . [20] [19]
Омелу часто считают вредителями, которые убивают деревья и обесценивают естественную среду обитания, но некоторые виды недавно были признаны ключевыми экологическими видами , организмами, которые оказывают непропорционально сильное влияние на свое сообщество. [21] Широкий спектр животных зависит от омелы в качестве пищи, поедая листья и молодые побеги, перенося пыльцу между растениями и рассеивая липкие семена. В западной части Северной Америки их сочные ягоды поедаются и разносятся птицами (особенно Phainopepla , или шелковистой мухоловкой), в то время как в Австралии омела ведет себя аналогичным образом. При поедании некоторые семена проходят через пищеварительную систему целыми и невредимыми, образуя чрезвычайно липкий помет, который птица откладывает на ветвях деревьев, где некоторые из них могут оставаться достаточно долго, чтобы прорасти. По мере взросления растения превращаются в массы ветвящихся стеблей, отсюда и популярное название «ведьминые метлы». [ нужна цитата ]
Плотные вечнозеленые ведьмины метлы , образованные карликовой омелой ( вид Arceuthobium ) на западе Северной Америки, также являются отличными местами для ночевок и гнездования северной пятнистой совы и мраморной муррелки . В Австралии ромбовидный огнехвост и окрашенный медоед зарегистрированы как гнездящиеся на разных омелах.
Исследование омелы в можжевельнике показало, что больше ягод можжевельника прорастает в насаждениях, где присутствует омела, поскольку омела привлекает птиц, питающихся ягодами, которые также едят ягоды можжевельника. [22]
Омела имеет отношение к нескольким культурам. Языческие культуры считали белые ягоды символом мужского плодородия , а семена напоминали сперму . [23] Кельты , в частности, считали омелу семенем Тараниса , а древние греки называли омелу «дубовой спермой» . [24] [25] Также в римской мифологии омела использовалась героем Энеем , чтобы добраться до подземного мира. [26] [27]
Омела, возможно, сыграла важную роль в друидской мифологии в Ритуале Дуба и Омелы , хотя единственным древним писателем, который упомянул об использовании омелы в этой церемонии, был Плиний. Свидетельства, полученные с трупов болот, делают использование кельтами омелы скорее лечебным, чем ритуальным. [28] Возможно, что омела изначально ассоциировалась с человеческими жертвоприношениями и стала ассоциироваться с белым быком только после того, как римляне запретили человеческие жертвоприношения. [29]
Римляне ассоциировали омелу с миром, любовью и пониманием и вешали ее над дверными проемами , чтобы защитить дом. [30]
В христианскую эпоху омела в западном мире стала ассоциироваться с Рождеством как украшение, под которым влюбленные должны целоваться, а также с защитой от ведьм и демонов . [31] Омела продолжала ассоциироваться с плодородием и жизненной силой в средние века, а к 18 веку она также стала частью рождественских празднований по всему миру. Обычай целоваться под омелой считается популярным среди слуг в Англии конца XVIII века. [32] [33]
Увековечить эту традицию приписывают служилому классу викторианской Англии. [34] Традиция диктовала, что мужчине разрешалось целовать любую женщину, стоящую под омелой, и что неудача постигнет любую женщину, которая откажется от поцелуя. [35] [36] В одном из вариантов традиции говорилось, что при каждом поцелуе с омелы нужно было сорвать ягоду, и поцелуи должны прекратиться после того, как все ягоды были удалены. [34] [36]
По крайней мере, с середины 19 века карибские травники африканского происхождения называли омелу «божьим кустом». [37] В Непале различные виды омелы используются в различных медицинских целях, особенно для лечения переломов костей. [19]
Омела — цветочная эмблема американского штата Оклахома и цветок британского графства Херефордшир . Каждый год в британском городе Тенбери-Уэллс проводится фестиваль омелы и коронуется «Королева омелы». [30]
