stringtranslate.com

Голометаболизм

Стадии жизни голометаболического насекомого ( осы ). Яйцо не показано. Третье, четвертое и пятое изображения показывают разные возрасты куколок.

Голометаболизм , также называемый полным метаморфозом , является формой развития насекомых, которая включает четыре стадии жизни: яйцо , личинка , куколка и имаго (или взрослая особь ). Голометаболизм является синапоморфным признаком всех насекомых в надотряде Holometabola . Незрелые стадии голометаболических насекомых сильно отличаются от зрелой стадии. У некоторых видов голометаболический жизненный цикл не позволяет личинкам конкурировать со взрослыми особями, поскольку они населяют разные экологические ниши . Морфология и поведение каждой стадии адаптированы для различных видов деятельности. Например, личиночные черты максимизируют питание, рост и развитие, в то время как взрослые черты обеспечивают расселение, спаривание и откладку яиц. Некоторые виды голометаболических насекомых защищают и кормят свое потомство. Другие стратегии развития насекомых включают аметаболизм и гемиметаболизм .

Стадии развития

Существует четыре основные стадии развития, каждая из которых имеет свою собственную морфологию и функцию.

Яйца различных насекомых.

Яйцо

Первая стадия жизненного цикла насекомых — яйцо , или эмбрион , для всех стратегий развития. Яйцо начинается как отдельная клетка, которая делится и развивается в личиночную форму перед вылуплением. Некоторые насекомые размножаются партеногенезом или могут быть гаплодиплоидными и производить жизнеспособные яйца без оплодотворения. Стадия яйца у большинства насекомых очень короткая, всего несколько дней. Однако насекомые могут впадать в спячку или подвергаться диапаузе на стадии яйца, чтобы избежать экстремальных условий, в этом случае эта стадия может длиться несколько месяцев. Яйца некоторых видов насекомых, таких как мухи цеце или тли (которые являются полуметаболическими), вылупляются до того, как их откладывают.

Скарабеобразная личинка и экзаратные куколки жука-носорога .

Личинка

Вторая стадия голометаболического жизненного цикла — личинка (множественное число: личинки). Многие взрослые насекомые откладывают яйца непосредственно на источник пищи, поэтому личинки могут начать есть сразу после вылупления. У личинок никогда нет крыльев или зачатков крыльев, а глаза простые, а не сложные. [1] У большинства видов личиночная стадия подвижна и имеет червеобразную форму. Личинки могут быть классифицированы по типу тела:

Личиночная стадия по-разному адаптирована к получению и накоплению материалов и энергии, необходимых для роста и метаморфоза. Большинство насекомых с полным превращением проходят через несколько личиночных стадий или возрастов по мере роста и развития. Личинка должна линять, чтобы перейти из каждой личиночной стадии. Эти стадии могут выглядеть очень похожими и отличаться в основном размером или могут отличаться многими характеристиками, включая поведение, цвет, волосы и шипы, и даже количество ног. Различия между личиночными стадиями особенно выражены у насекомых с гиперметаморфозом . [1] Нередко личиночная ткань, которая разрушается во время метаморфоза, увеличивается в размерах за счет увеличения клеток, в то время как клетки и ткани, которые превратятся в имаго, растут за счет увеличения числа. [2]

Предкуколка

У некоторых насекомых, включая виды Coleoptera, Diptera и Hymenoptera, после стадии личинки и перед стадией куколки есть стадия предкуколки. Она похожа по форме на личинку и все еще может передвигаться, но не питается. [1]

Мухи надсемейства Hippoboscoidea необычны тем, что личинка развивается внутри матери и рождается на стадии предкуколки, после чего сразу переходит в стадию куколки. [3] Если рассматривать только время, проведенное вне матери, то первой стадией жизненного цикла Hippoboscoidea будет предкуколка.

Rhopalomyia solidaginis , куколка и появляющаяся имаго.

Куколка

Чтобы войти в третью стадию голометаболического развития, личинка претерпевает метаморфоз в куколку . Куколка — это неподвижная, непитающаяся стадия развития. Большинство куколок двигаются очень мало, хотя куколки некоторых видов, таких как комары , подвижны. Готовясь к окукливанию, личинки многих видов ищут защищенные места или строят защитный кокон из шелка или другого материала, такого как собственные накопленные фекалии . Некоторые насекомые претерпевают диапаузу в качестве куколки. На этой стадии физиология и функциональная структура насекомого, как внутренняя, так и внешняя, резко меняются.

Куколки можно разделить на три типа: обтектные, экзаратные и коарктные. Обтектные куколки компактны, с закрытыми ногами и другими придатками, как куколка бабочки . Экзаратные куколки имеют свободные и вытянутые ноги и другие придатки. Коарктированные куколки развиваются внутри личиночной кожицы.

Имаго

Заключительная стадия развития голометаболических насекомых — взрослая особь, или имаго. У большинства взрослых насекомых есть крылья (за исключением случаев вторичной утраты) и функционирующие репродуктивные органы. Большинство взрослых насекомых растут очень мало после выхода из куколки. Некоторые взрослые насекомые вообще не питаются и полностью сосредоточены на спаривании и размножении. Некоторые взрослые насекомые являются постмитотическими при появлении во взрослом состоянии, с делящимися клетками, ограниченными определенными органами. Cyrtodiopsis dalmanni — один из таких видов, который питается во взрослой стадии, но не увеличивается в размерах. Питание используется взрослыми особями для роста внутренних репродуктивных структур. [4]

Эволюционный контекст развития голометаболана

Около 45–60 % всех известных ныне живущих видов являются насекомыми с полным превращением. [5] Молодые и взрослые формы насекомых с полным превращением часто занимают разные экологические ниши , эксплуатируя разные ресурсы. Этот факт считается ключевым фактором необычного эволюционного разнообразия форм и физиологии в этой группе.

Согласно последним филогенетическим реконструкциям , насекомые с полным превращением являются монофилетическими , [6] [7] , что предполагает, что эволюционное новшество полного метаморфоза произошло только один раз. Палеонтологические данные показывают, что первые крылатые насекомые появились в палеозое . Образцы ископаемых каменноугольного периода (приблизительно 350 млн лет назад ) уже демонстрируют замечательное разнообразие видов с функциональными крыльями. Эти ископаемые останки показывают, что примитивные Apterygota и древние крылатые насекомые были аметаболическими (полностью лишенными метаморфоза). [ необходима цитата ] К концу карбона и в пермский период (приблизительно 300 млн лет назад) большинство крыловидных имели постэмбриональное развитие, которое включало разделенные стадии нимфы и взрослой особи, что показывает, что гемиметаболия уже развилась. Самые ранние известные ископаемые насекомые, которых можно считать голометаболами, появляются в пермских слоях (приблизительно 280 млн лет назад). [8] [9] Филогенетические исследования также показывают, что сестринской группой Holometabola является Paraneoptera , которая включает виды с гемиметаболами и ряд групп с неометаболами. [10] Наиболее экономная эволюционная гипотеза заключается в том, что голометаболы произошли от предков с гемиметаболами.

Теории происхождения голометаболического метаморфоза

Происхождение полного метаморфоза у насекомых было предметом длительных и, порой, ожесточенных дебатов. Одна из первых теорий была предложена Уильямом Харви в 1651 году. Харви предположил, что питательные вещества, содержащиеся в яйце насекомого, настолько скудны, что был отбор, заставляющий эмбрион вылупляться до завершения развития. В течение жизни личинки после вылупления «десэмбрионизированное» животное накапливало ресурсы из внешней среды и достигало стадии куколки , которую Харви считал идеальной формой яйца. Однако Ян Сваммердам провел исследование по вскрытию и показал, что формы куколки не похожи на яйца, а скорее являются переходной стадией между личинкой и взрослой особью. [10]

В 1883 году Джон Лаббок возродил гипотезу Харви и утверждал, что происхождение и эволюция развития голометабола могут быть объяснены преждевременным вылуплением эмбриона. Виды с гемиметаболой, личинки которых выглядят как взрослые особи, имеют эмбрион, который завершает все стадии развития (а именно: стадии «протопода», «полипода» и «олигопода») внутри яичной скорлупы. Виды с голометаболой вместо этого имеют червеобразных личинок и стадию куколки после неполного развития и вылупления. Дебаты продолжались в течение всего двадцатого века, причем некоторые авторы (например, Чарльз Перес в 1902 году) утверждали, что теория преждевременного вылупления нелепа, Антонио Берлезе восстановил ее в качестве ведущей теории в 1913 году, а Август Дэниел Иммс широко распространял ее среди англосаксонских читателей с 1925 года (см. обзор Wigglesworth 1954 [11] ). Одним из наиболее спорных аспектов теории раннего вылупления, который подпитывал дальнейшие дебаты в области эволюции и развития, было предположение о том, что стадии нимфы с гемиметаболой эквивалентны стадии куколки с голометаболой. Критики этой теории (в первую очередь HE Hinton [12] ) утверждают, что постэмбриональное развитие у гемиметаболов и голометаболов эквивалентно, и скорее последняя стадия нимфальной стадии у гемиметаболов будет гомологична куколкам с голометаболой. Более современные мнения все еще колеблются между этими двумя концепциями эволюционной тенденции от геми- к голометаболу.

JW Truman и LM Riddiford в 1999 году возродили теорию раннего вылупления, сосредоточившись на эндокринном контроле метаморфоза. Они постулировали, что виды с полуметаболой вылупляются после трех эмбриональных « линек » в нимфальную форму, похожую на взрослую особь, тогда как виды с полным метаболой вылупляются всего после двух эмбриональных «линек» в червеобразных личинок, которые сильно отличаются от взрослой особи. [13] Однако в 2005 году B. Konopová и J. Zrzavý сообщили об ультраструктурных исследованиях широкого спектра видов с полуметаболой и полным метаболой и показали, что эмбрион всех видов в обеих группах производит три кутикулярных отложения. [14] Единственным исключением был Diptera Cyclorrhapha (неранжированный таксон «высших» двукрылых, в пределах инфраотряда Muscomorpha , который включает в себя высокоизученную Drosophila melanogaster ), который имеет две эмбриональные кутикулы, скорее всего, из-за вторичной потери третьей. Критики теории раннего вылупления также утверждают, что личиночные формы полометаболов очень часто более специализированы, чем у полуметаболов. X. Belles иллюстрирует, что личинку плодовой мухи «нельзя рассматривать как червеобразное и безногое (безногое) существо, которое вылупилось на ранней эмбриональной стадии». На самом деле она чрезвычайно специализирована: например, кардиостипес и дистипес рта слиты, как у некоторых комаров, и эти части также слиты с мандибулами и , таким образом, образуют типичные ротовые крючки личинок мух. Личинки также вторично, а не примитивно, безногие. Они более развиты и специализированы, чем нимфа таракана , сопоставимый и характерный пример гемиметаболана. [15]

В последнее время повышенное внимание к гормональному контролю метаморфоза насекомых помогло разрешить некоторые эволюционные связи между группами полуметаболанов и голометаболанов. В частности, большое внимание уделялось оркестровке ювенильного гормона (ЮГ) и экдистероидов в процессах линьки и метаморфоза. Молекулярный путь метаморфоза в настоящее время хорошо описан: периодические импульсы экдистероидов вызывают линьку на другую незрелую стадию (нимфальную у видов с полуметаболаном и личиночную у видов с голометаболаном) в присутствии ЮГ, но запрограммированное прекращение синтеза ЮГ на стадиях порогового размера приводит к секреции экдистероидов, вызывающей метаморфоз. Экспериментальные исследования показывают, что, за исключением высших двукрылых, обработка последней стадии стадии ЮГ вызывает дополнительную незрелую линьку и повторение этой стадии. Более глубокое понимание гормонального пути, вовлеченного в метаморфоз, позволило провести прямое сравнение между развитием полуметаболана и голометаболана. В частности, транскрипционный фактор гомолога 1 Крюппеля (Kr-h1), который является еще одним важным антиметаморфическим трансдуктором пути JH (впервые продемонстрированным у D. melanogaster и у жука Tribolium castaneum ), использовался для сравнения метаморфоза полуметаболана и голометаболана. А именно, было показано, что Kr-h1, обнаруженный у таракана Blattella germanica (представитель вида полуметаболана), «BgKr-h1», чрезвычайно похож на ортологов у других насекомых из отрядов голометаболана. По сравнению со многими другими последовательностями уровень консервации высок, даже между B. germanica и D. melanogaster , высокопроизводным видом голометаболана. Консервация особенно высока в домене пальца C2H2 Zn гомологичного трансдуктора, который является наиболее сложным сайтом связывания. [16] Такая высокая степень консервации домена пальца C2H2 Zn у всех изученных видов предполагает, что функция трансдуктора Kr-h1, важная часть метаморфического процесса, могла быть в целом сохранена во всем классе Insecta .

В 2009 году вышедший на пенсию британский планктолог Дональд И. Уильямсон опубликовал спорную статью в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences (через члена Академии Линн Маргулис через уникальный путь подачи в PNAS , который позволял членам рецензировать рукописи, представленные коллегами), в которой Уильямсон утверждал, что личиночная форма гусеницы произошла от бархатных червей через гибридогенез с другими организмами, что дало начало видам с полным метаболизмом. [17] Эта статья была встречена жесткой критикой и вызвала жаркие дебаты в литературе.

Заказы

К отрядам насекомых с полным превращением относятся:

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Zhu, Hongfu (1949). Как узнать неполовозрелых насекомых; иллюстрированный ключ для определения отрядов и семейств многих неполовозрелых насекомых с предложениями по их сбору, выращиванию и изучению. Дубьюк, Айова: WC Brown Co.
  2. ^ Насекомые: строение и функции
  3. ^ Морзе, Солон Ф.; Буш, Сара Э.; Паттерсон, Брюс Д.; Дик, Карл В.; Груэлл, Мэтью Э.; Диттмар, Катарина (2013). «Эволюция, множественное приобретение и локализация эндосимбионтов у летучих мышей (Diptera: Hippoboscoidea: Streblidae и Nycteribiidae)». Прикладная и экологическая микробиология . 79 (9): 2952–2961. Bibcode : 2013ApEnM..79.2952M. doi : 10.1128/AEM.03814-12. ISSN  0099-2240. PMC 3623134. PMID 23435889  . 
  4. ^ Бейкер, Ричард Х.; Деннифф, Мэтью; Футерман, Питер; Фаулер, Кевин; Помянковски, Эндрю; Чепмен, Трейси (2003-09-01). «Размер добавочной железы влияет на время наступления половой зрелости и частоту спаривания у стебельчатоглазой мухи Cyrtodiopsis dalmanni». Поведенческая экология . 14 (5): 607–611. doi : 10.1093/beheco/arg053 . ISSN  1045-2249.
  5. ^ Хаммонд, Питер (1992-01-01). «Инвентаризация видов». В Грумбридж, Брайан (ред.). Глобальное биоразнообразие . Springer Netherlands. стр. 17–39. doi :10.1007/978-94-011-2282-5_4. ISBN 978-94-010-5012-8.
  6. ^ Уиллер, Уорд К.; Уайтинг, Майкл; Уиллер, Квентин Д.; Карпентер, Джеймс М. (01.06.2001). «Филогения сохранившихся отрядов гексапод». Cladistics . 17 (2): 113–169. doi :10.1111/j.1096-0031.2001.tb00115.x. ISSN  1096-0031. PMID  34911238. S2CID  221547312.
  7. ^ Гримальди, Дэвид; Энджел, Майкл С. (2005-05-16). Эволюция насекомых. Cambridge University Press. ISBN 9780521821490.
  8. ^ Кукалова-Пек, Дж. (1991). Насекомые Австралии . Карлтон: Издательство Мельбурнского университета. С. 141–179.
  9. ^ Лабандейра, CC; Филлипс, TL (1996-08-06). "Галл насекомых каменноугольного периода: взгляд на раннюю экологическую историю Holometabola". Труды Национальной академии наук . 93 (16): 8470–8474. Bibcode : 1996PNAS...93.8470L. doi : 10.1073/pnas.93.16.8470 . ISSN  0027-8424. PMC 38695. PMID 11607697  . 
  10. ^ ab Belles, Xavier (2001-01-01). "Происхождение и эволюция метаморфоза насекомых". eLS. John Wiley & Sons, Ltd. doi :10.1002/9780470015902.a0022854. ISBN 9780470015902. S2CID  43922496.
  11. ^ Ригглсворт, Ф. В.; Ригглсворт, В. Б. (2015-04-09). Физиология метаморфоза насекомых. Cambridge University Press. ISBN 9781107502376.
  12. ^ Хинтон, Х. Э. (1948-11-01). «О происхождении и функции стадии куколки». Труды Королевского энтомологического общества Лондона . 99 (12): 395–409. doi :10.1111/j.1365-2311.1948.tb01227.x. ISSN  1365-2311.
  13. ^ Трумэн, Джеймс У.; Риддифорд, Линн М. (1999-09-30). «Истоки метаморфоза насекомых». Nature . 401 (6752): 447–452. Bibcode :1999Natur.401..447T. doi :10.1038/46737. ISSN  0028-0836. PMID  10519548. S2CID  4327078.
  14. ^ Конопова, Барбора; Зрзави, Ян (2005-06-01). «Ультраструктура, развитие и гомология эмбриональных кутикул насекомых». Журнал морфологии . 264 (3): 339–362. doi :10.1002/jmor.10338. ISSN  1097-4687. PMID  15838850. S2CID  41352036.
  15. ^ Беллес, Ксавье (2001-01-01). "Происхождение и эволюция метаморфоза насекомых". eLS. John Wiley & Sons, Ltd. doi :10.1002/9780470015902.a0022854. ISBN 9780470015902. S2CID  43922496.
  16. ^ Лозано, Иисус; Беллес, Ксавье (2011-11-21). "Консервативная репрессивная функция гомолога 1 Крюппеля в метаморфозе насекомых у видов с гемиметаболитом и голометаболом". Scientific Reports . 1 : 163. Bibcode :2011NatSR...1E.163L. doi :10.1038/srep00163. PMC 3240953 . PMID  22355678. 
  17. ^ Уильямсон, Дональд И. (2009-11-24). «Гусеницы произошли от онихофор путем гибридогенеза». Труды Национальной академии наук . 106 (47): 19901–19905. Bibcode : 2009PNAS..10619901W. doi : 10.1073/pnas.0908357106 . ISSN  0027-8424. PMC 2785264. PMID  19717430 . 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки