Половой каннибализм — это когда животное, обычно самка, съедает своего партнера до, во время или после совокупления . [1] Это черта, наблюдаемая во многих отрядах паукообразных , нескольких кладах насекомых и ракообразных , [2] брюхоногих моллюсков и некоторых видах змей . Было предложено несколько гипотез, объясняющих это, казалось бы, парадоксальное поведение. Гипотеза адаптивного кормодобывания, [3] гипотеза агрессивного перелива [4] и гипотеза ошибочной идентичности [5] входят в число предложенных гипотез, объясняющих, как эволюционировал половой каннибализм. Считается, что это поведение развилось как проявление сексуального конфликта , происходящего, когда репродуктивные интересы самцов и самок различаются. [6] У многих видов, которые демонстрируют половой каннибализм, самка съедает самца при обнаружении. Самки видов-каннибалов, как правило, враждебны и не желают спариваться; поэтому многие самцы этих видов выработали адаптивное поведение, чтобы противодействовать агрессии самок. [7] [8]
Половой каннибализм распространен среди насекомых, паукообразных и амфипод . [9] Также имеются свидетельства полового каннибализма у брюхоногих и веслоногих ракообразных . [10] Половой каннибализм распространен среди видов с выраженным половым диморфизмом размеров (SSD); экстремальный SSD, вероятно, обуславливает эту черту полового каннибализма у пауков . [11] Иногда это также происходит у некоторых анаконд , особенно у зеленой анаконды (Eunectes murinus), у которой самки крупнее самцов. [12]
Для объяснения полового каннибализма были предложены различные гипотезы, а именно адаптивное добывание пищи, агрессивное распространение, выбор партнера и ошибочная идентификация.
Гипотеза адаптивного кормодобывания — это предлагаемое предкопуляционное объяснение, в котором самки оценивают пищевую ценность самца по сравнению с ценностью самца как партнера. [13] Голодающие самки обычно находятся в плохом физическом состоянии и поэтому с большей вероятностью съедят самца, чем совокупятся с ним. [14] Среди богомолов каннибализм самок Pseudomantis albofimbriata улучшает плодовитость , общий рост и состояние тела. [13] Исследование китайского богомола показало, что каннибализм происходит в 50% спариваний. [15] Среди пауков самки Dolomedes triton , которым нужна дополнительная энергия и питательные вещества для развития яиц, выбирают потреблять ближайший источник питания, даже если это означает съедение потенциального партнера. [16] У Agelenopsis pennsylvanica и Lycosa tarantula наблюдалось значительное увеличение плодовитости, размера яйцевых коробок , успешности вылупления и выживаемости потомства, когда голодные самки решали поедать более мелких самцов перед совокуплением с более крупными, генетически превосходящими самцами. [17] [18] Этот репродуктивный успех был в значительной степени обусловлен повышенным потреблением энергии самцами-каннибалистами и инвестированием этой дополнительной энергии в развитие более крупных, более качественных яйцевых коробок. [17] [19] У D. triton наблюдался посткопуляционный половой каннибализм у самок, имевших ограниченный источник пищи; эти самки совокуплялись с самцами, а затем поедали их. [16]
Гипотеза адаптивного кормодобывания подвергалась критике, поскольку самцы считаются плохой пищей по сравнению со сверчками; однако недавние исследования показали, что у самцов Hogna helluo есть питательные вещества, которых не хватает сверчкам, включая различные белки и липиды . [19] [20] У H. helluo самки потребляют больше белка при поедании самцов, чем при поедании только домашних сверчков. [19] Дальнейшие исследования показывают, что самки Argiope keyserlingi с высокобелковой/низколипидной диетой в результате полового каннибализма могут производить яйца с большей плотностью энергии (вложение желтка). [3]
Гипотеза агрессивного перетока предполагает, что чем агрессивнее самка по отношению к добыче, тем больше вероятность, что самка съест потенциального партнера. [16] Решение самки съест самца не определяется пищевой ценностью или генетическим преимуществом ( брачные танцы , агрессивность самца и большой размер тела) самцов, а вместо этого зависит строго от ее агрессивного состояния. [9] [16] Агрессивность самки измеряется латентностью (скоростью) атаки на добычу. Чем выше скорость атаки и потребления добычи, тем выше уровень агрессивности. [21] Самки, демонстрирующие агрессивные характеристики, как правило, становятся крупнее других самок и демонстрируют непрерывное каннибалистическое поведение. Такое поведение может отпугивать потенциальных партнеров, снижая шансы на спаривание. [22] Агрессивное поведение менее распространено в среде, где преобладают самки, потому что существует большая конкуренция за спаривание с самцом. В этих средах, где доминируют самки, такое агрессивное поведение сопряжено с риском отпугивания потенциальных партнеров. [18] [23]
Самцы вида Pisaura mirabilis притворяются мертвыми , чтобы избежать каннибализма со стороны самки до спаривания. [10] Когда самцы притворяются мертвыми, их успех в размножении зависит от уровня агрессивности, проявляемой самкой. [10] [24] Исследования показали, что у вида Nephilengys livida агрессивность самки не влияет на вероятность каннибализма потенциального партнера; агрессивность самца и конкуренция между самцами определяют, какого самца каннибализует самка. Самцы с агрессивными характеристиками пользуются преимуществом и имеют более высокие шансы спариться с самкой. [20]
Самки осуществляют выбор партнера, отвергая нежелательных и неподходящих самцов, поедая их. [25] Выбор партнера часто коррелирует с размером и уровнем физической подготовки; более мелкие самцы, как правило, демонстрируют низкий уровень физической подготовки; поэтому более мелких самцов чаще едят из-за их нежелательных черт. [25] Самцы исполняют сложные брачные танцы , чтобы продемонстрировать свою физическую подготовку и генетическое преимущество. [26] Самки пауков-кругопрядов ( Nephilengys livida ) склонны поедать самцов, демонстрирующих менее агрессивное поведение, и спариваться с самцами, демонстрирующими более агрессивное поведение, отдавая предпочтение этой черте, [20] которая, наряду с большим размером тела, указывающим на сильную способность к добыче пищи, демонстрирует высокое качество самцов и генетическое преимущество. [20] [27]
Косвенный выбор партнера можно наблюдать у пауков-рыболовов Dolomedes fimbriatus , у которых самки не различают меньший размер тела, нападая на самцов всех размеров. Самки имели более низкие показатели успеха при поедании крупных самцов, которым удавалось сбежать там, где более мелкие самцы не могли. [4] Было показано, что самцы с желательными чертами (большой размер тела, высокая агрессия и длинные брачные танцы ) имели большую продолжительность спаривания, чем самцы с нежелательными чертами. [20] [27] У A. keyserlingi и Nephila edulis самки допускают более длительную продолжительность спаривания и второе спаривание для более мелких самцов. [28] Гипотеза гравитации предполагает, что некоторые виды пауков могут отдавать предпочтение меньшим размерам тела, поскольку они позволяют им более эффективно взбираться по растениям и быстрее находить партнера. [29] Кроме того, более мелкие самцы могут быть предпочтительны, поскольку они вылупляются и созревают быстрее, что дает им прямое преимущество в поиске и спаривании с самкой. [30] У Leucauge mariana самки будут каннибализовать самцов, если их сексуальная активность была низкой. Они используют вздутия пальп , чтобы определить количество сперматозоидов, и если самка считает количество сперматозоидов слишком низким, она съест самца. [31] У Latrodectus revivensis самки, как правило, ограничивают продолжительность спаривания для мелких самцов и отказывают им во втором спаривании, показывая предпочтение более крупному размеру тела. [27] Другая форма выбора партнера — это генетическая гипотеза хеджирования , в которой самка съедает самцов, чтобы помешать им эксплуатировать ее. [32] Это невыгодно для самки, эксплуатируемой несколькими самцами, потому что это может привести к краже добычи, сокращению паутины и сокращению времени добычи пищи. [33] Половой каннибализм мог способствовать эволюции некоторых поведенческих и морфологических черт, демонстрируемых пауками сегодня. [27]
Гипотеза ошибочной идентичности предполагает, что сексуальный каннибализм происходит, когда самки не могут распознать самцов, которые пытаются ухаживать. [5] Эта гипотеза предполагает, что самка-каннибал нападает на самца и съедает его, не зная о качестве партнера. При предкопуляционном сексуальном каннибализме ошибочная идентичность может наблюдаться, когда самка не позволяет самцу исполнить танец ухаживания и участвует в нападении. [16] Убедительных доказательств этой гипотезы нет, поскольку ученые изо всех сил пытаются отличить ошибочную идентичность от других гипотез (агрессивное перетекание, адаптивное кормление и выбор партнера). [34]
В некоторых случаях сексуальный каннибализм может характеризовать крайнюю форму мужской моногамии , при которой самец приносит себя в жертву самке. Самцы могут добиться репродуктивного успеха от каннибализма, либо предоставляя самке питательные вещества (косвенно потомству), либо увеличивая вероятность того, что их сперма будет использована для оплодотворения яиц самки. [35] Хотя сексуальный каннибализм довольно распространен среди пауков, самопожертвование самцов было зарегистрировано только у шести родов пауков-аранеоидов . Однако большая часть доказательств соучастия самцов в таком каннибализме может быть анекдотичным и не была воспроизведена в экспериментальных и поведенческих исследованиях. [36]
Самцы каннибалистических видов адаптировали различные тактики спаривания как механизм для избегания каннибалистических тенденций своих самок. Текущая теория предполагает, что произошла антагонистическая коэволюция, где адаптации, наблюдаемые у одного пола, производят адаптации у другого. [8] Адаптации состоят из ухаживаний, оппортунистических тактик спаривания и связывания партнера.
Риск каннибализма значительно снижается, когда практикуется оппортунистическое спаривание. [8] Оппортунистическое спаривание было характерно для многочисленных видов пауков-кругопрядов, таких как Nephila fenestrata , где самец паука ждет, пока самка будет есть или отвлечется, а затем приступает к совокуплению; это значительно снижает вероятность каннибализма. Это отвлечение может быть облегчено представлением самцом брачных подарков, когда они предоставляют отвлекающую еду для самки, чтобы продлить совокупление и увеличить отцовство. [8]
Множественные методы сексуальных подходов появились у видов-каннибалов в результате сексуального каннибализма. [21] Механизм, с помощью которого самец приближается к самке, имеет решающее значение для его выживания. Если самка не может обнаружить его присутствие, самец с меньшей вероятностью столкнется с каннибализацией. Это очевидно у вида богомолов Tenodera aridifolia , где самец меняет свой подход, используя окружающие ветреные условия. Самец пытается избежать обнаружения, приближаясь к самке, когда ветер ухудшает ее способность слышать его. [37] У вида богомолов Pseudomantis albofimbrata самцы приближаются к самке либо с позиции «медленного подъема сзади», либо с позиции «медленного подхода спереди», чтобы остаться незамеченными. [21]
Сексуальный каннибализм нарушил способность паука-кругопряда N. fenestrata охранять самку. Если самец успешно спаривается с самкой, он затем проявляет охрану самки, препятствуя повторному спариванию самки, тем самым обеспечивая свое отцовство и устраняя конкуренцию за сперму. [38] Охрана может означать блокировку женских половых отверстий для предотвращения дальнейшего введения педипальп конкурирующего самца или физическую охрану от потенциальных самцов. Охрана может снизить повторное спаривание самок на пятьдесят процентов. [8] Самцы, которые подвергаются женскому обрезанию, иногда могут демонстрировать гипотезу «без перчаток», которая гласит, что масса тела самца и его выносливость обратно пропорциональны. Таким образом, когда масса тела самца существенно уменьшается, его выносливость в результате увеличивается, что позволяет ему охранять свою самку с большей эффективностью. [39]
Связывание пары относится к предкопуляционному ухаживанию, когда самец откладывает шелк на живот самки, одновременно массируя ее, чтобы уменьшить ее агрессивное поведение. Это действие позволяет проводить начальные и последующие копулятивные схватки. [7] Хотя как химические, так и тактильные сигналы являются важными факторами для снижения каннибалистического поведения, последний действует как ресурс для успокоения самки, демонстрируемый видом паука-кругопряда Nephila pilipes . [7] Дополнительные гипотезы предполагают, что шелк самца содержит феромоны , которые соблазняют самку и заставляют ее подчиняться. Однако отложения шелка не являются необходимыми для успешного совокупления. [7] Основным фактором успешного последующего совокупления является тактильное общение между самцом и самкой паука, которое приводит к принятию самца самцом. [40] Самец садится на заднюю часть живота самки, одновременно потирая ее живот своими прядильными органами во время попытки совокупления. [7] Связывание партнера не было необходимым для начала спаривания у золотого паука-кругопряда, за исключением случаев, когда самка была устойчива к спариванию. Последующие спаривания необходимы для способности самца к совокуплению из-за длительного переноса спермы, поэтому увеличивается вероятность его отцовства. [7]
Ухаживающие демонстрации у пауков-каннибалов необходимы для того, чтобы самка была менее агрессивной. Дополнительные ухаживающие демонстрации включают предкопуляционные танцы, такие как наблюдаемые у красноспинного паука , и яркую морфологию окраски самцов, которая функционирует как механизмы привлечения самок, как это видно у паука-павлина, Maratus volans , или у Habronattus pyrrithrix . [40] Брачные подарки играют жизненно важную роль в безопасном совокуплении для самцов некоторых видов. Самцы представляют самке еду, чтобы облегчить оппортунистическое спаривание, пока самка отвлечена. [8] Последующие улучшения в адаптивном спаривании самцов включают сокращение паутины, как это наблюдается у западной черной вдовы, Latrodectus hesperus . [41] После спаривания самцы уничтожают большую часть паутины самки, чтобы отговорить самку от будущего спаривания, тем самым уменьшая полиандрию, которая наблюдалась у австралийского красноспинного паука, Latrodectus hasselti . [42]
У некоторых видов пауков, таких как Agelenopsis aperta , самец вызывает пассивное состояние у самки перед совокуплением. [43] Была выдвинута гипотеза, что причиной этого «спокойного» состояния является массаж самцом живота самки, следуя вибрационным сигналам самца на паутине. Самка входит в пассивное состояние, и риск самца столкнуться с каннибализмом снижается. Это состояние, скорее всего, вызвано в результате воздействия летучего феромона самца. [43] Химическая структура феромона, используемого самцом A. aperta, в настоящее время неизвестна; однако физический контакт не является необходимым для вызванного пассивного состояния. Самцы-евнухи или самцы с частично или полностью удаленными щупальцами не способны вызывать пассивное состояние у самок на расстоянии, но могут вызывать покой при физическом контакте с самкой; это говорит о том, что вырабатываемый феромон потенциально связан с выработкой спермы, поскольку самец вводит сперму из своих педипальп, структур, которые удаляются у евнухов. [43] Эта адаптация, скорее всего, развилась в ответ на чрезмерно агрессивную природу самок пауков.
Чтобы избежать поглощения самкой, некоторые самцы пауков могут использовать свой шелк, чтобы физически связать самку паука. Например, у Pisaurina mira , также известного как паук-питомник, самец обматывает ноги самки шелком до и во время спаривания. Пока он держит ноги III и IV самки, он использует шелк, чтобы связать ноги I и II. [44] Поскольку ноги самца паука играют важную роль в совокуплении, более длинные ноги P. mira , как правило, предпочтительнее, чем более короткие. В роде Paratrechalea самцы обматывают шелком питательные или бесполезные дары, чтобы избежать каннибализма со стороны самки паука.
Физиологическое воздействие каннибализма на приспособленность самца включает его неспособность стать отцом какого-либо потомства, если он не может спариться с самкой. У видов паукообразных, таких как N. plumipes , есть самцы, которые производят больше потомства, если самец каннибализируется после или во время спаривания; копуляция продлевается, а передача спермы увеличивается. [38] У вида паука-кругопряда, Argiope arantia , самцы предпочитают короткую продолжительность копуляции при первом введении щупика, чтобы избежать каннибализма. Однако при втором введении самец остается вставленным в самку. Самец демонстрирует «запрограммированную смерть», чтобы функционировать как полноценная генитальная пробка. Это приводит к тому, что самке становится все труднее извлечь его из своих генитальных отверстий, что отбивает у нее охоту спариваться с другими самцами. [45] Дополнительным преимуществом каннибализма является идея о том, что сытая самка с меньшей вероятностью спаривается снова. [46] Если самка не желает снова спариваться, то самец, который уже спаривался с ней, гарантирует себе отцовство.
До или после совокупления с самками некоторые самцы видов пауков надсемейства Araneoidea становятся полу- или полными евнухами с отрезанными одной или обеими педипальпами (мужскими гениталиями). Такое поведение часто наблюдается у пауков-каннибалов, что приводит к проявлению у них «феномена евнуха». [39] Из-за вероятности того, что их могут съесть во время или после совокупления, самцы пауков используют генитальное обрезание, чтобы увеличить свои шансы на успешное спаривание. Самец может увеличить свои шансы на отцовство, если копулятивные органы самки заблокированы, что снижает конкуренцию спермы и ее шансы на спаривание с другими самцами. В одном исследовании самки с брачными пробками имели на 75% меньше шансов на повторное спаривание. [47] Кроме того, если самец успешно отрывает свою педипальпу в копулятивном протоке самки, педипальпа может не только служить пробкой, но и продолжать выпускать сперму в сперматозоиды самки, снова увеличивая шансы самца на отцовство. Это называется «дистанционной копуляцией». [48] Иногда (в 12% случаев в исследовании пауков Nephilidae 2012 года) разрыв пальп бывает лишь частичным из-за прерывания копуляции половым каннибализмом. Частичный разрыв пальп может привести к успешному спариванию, но не в такой степени, как полный разрыв пальп. [48] Было обнаружено, что некоторые самцы, как у паука-кругопряда Argiope arantia , спонтанно умирают в течение пятнадцати минут после второго совокупления с самкой. [45] Самец умирает, пока его педипальпы все еще целы внутри самки, а также все еще опухли от совокупления. В этой «запрограммированной смерти» самец способен использовать все свое тело в качестве генитальной пробки для самки, из-за чего ей становится гораздо сложнее удалить его из своих копулятивных протоков. [45] У других видов самцы добровольно ампутируют себе педипальпу перед спариванием, и, таким образом, увечье не вызвано сексуальным каннибализмом. Было высказано предположение, что это связано с возросшим преимуществом в приспособленности полу- или полных евнухов. После потери педипальпы самцы испытывают значительное снижение массы тела, что обеспечивает им улучшенные локомоторные способности и выносливость, позволяя им лучше искать партнера и охранять партнера после спаривания. Это называется теорией «без перчаток». [39] Самцы и самки также были замечены с обратными ролями с точки зрения генитального увечья. У Cyclosa argenteoalba самцы калечат гениталии самок паука, отрывая у них хоботок, что делает невозможным для другого самца спаривание с ними.
Репродуктивный успех самцов может быть определен по количеству отцовского потомства, и моногиния довольно часто наблюдается у видов с сексуальным каннибализмом. Самцы готовы пожертвовать собой или потерять свои репродуктивные органы, чтобы обеспечить свое отцовство от одного случая спаривания. [45] [47] Будь то спонтанная запрограммированная смерть или катапультирование самца в рот самки, эти самоотверженные самцы умирают, чтобы произошло продолжительное совокупление. Самцы многих из этих видов не могут пополнить запасы спермы, поэтому они должны демонстрировать это экстремальное поведение, чтобы обеспечить передачу спермы и отцовское потомство во время своего единственного случая спаривания. Пример такого поведения можно увидеть у красноспинного паука . Самцы этого вида «кувыркаются» в рот самки после того, как произошло совокупление, что, как было показано, увеличивает отцовство на шестьдесят пять процентов по сравнению с самцами, которые не подвергаются каннибализму. Большинство самцов этого вида, скорее всего, погибнут в поисках партнера, поэтому самец должен пожертвовать собой в качестве подношения, если это означает длительное копуляцию и двойное отцовство. У многих видов самцы, подвергшиеся каннибализму, могут спариваться дольше, таким образом, имея более длительные передачи спермы. [49]
Хотя самки часто провоцируют сексуальный каннибализм, обратный сексуальный каннибализм наблюдался у пауков Micaria sociabilis [50] [51] и Allocosa brasiliensis . [52] [53] В лабораторном эксперименте с M. sociabilis самцы предпочитали есть более старых самок. Такое поведение можно интерпретировать как адаптивную добычу пищи, поскольку у более старых самок низкий репродуктивный потенциал, а еда может быть ограничена. Обратный каннибализм у M. sociabilis также может быть обусловлен диморфизмом размеров. Самцы и самки схожи по размеру, и более крупные самцы с большей вероятностью склонны к каннибализму. [51] У A. brasiliensis самцы, как правило, склонны к каннибализму между сезонами спаривания, после того как они спарились, вышли из своих нор на поиски пищи и оставили своих самок в своих норах. Любые самки, с которыми они пересекаются в этот период, вероятно, имеют небольшую репродуктивную ценность, поэтому это также можно интерпретировать как адаптивную добычу пищи. [53] Это также наблюдалось у краба Ovalipes catharus . Обратный половой каннибализм также наблюдается у вида змей, называемых Malpolon monspessulanus , широко известных как змеи Монпелье. Такое поведение может возникать из-за их оппортунистических привычек питания, отсутствия добычи или конкуренции за ресурсы среди особей вида. Поскольку этот вид демонстрирует половой диморфизм, предвзятый к самцам, самцам змей Монпелье легче нападать на самок и поедать их. Самцовый каннибализм также может быть вызван отказом самки M. monspessulanus от спаривания. [54]
Самцы в этих системах спаривания, как правило, моногамны , если не бигинны. [39] Поскольку самцы этих каннибалистических видов приспособились к экстремальной системе спаривания и обычно спариваются только один раз с полиандрической самкой, они считаются моногинными. [55]
Половой диморфизм в размерах был предложен в качестве объяснения широко распространенной природы полового каннибализма среди отдаленно родственных членистоногих. Обычно самцы птиц и млекопитающих крупнее, поскольку они участвуют в конкуренции самцов. [56] Однако у членистоногих это соотношение диморфизма размеров обратное, самки обычно крупнее самцов. Половой каннибализм мог привести к отбору более крупных и сильных самок у беспозвоночных. [25] Необходимы дальнейшие исследования для оценки объяснения. На сегодняшний день исследования были проведены на пауках-волках, таких как Zyuzicosa (Lycosidae), у которых самка намного крупнее самца. [57]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )