Agelenopsis pennsylvanica , широко известный как пенсильванский воронковый паук или пенсильванский травяной паук , является видом пауков из семейства Agelenidae . Общее название происходит от места, где он был описан, Пенсильвания , и воронкообразной формы его паутины. [1] [2] Его ближайший родственник - Agelenopsis potteri . [1]
Agelenopsis pennsylvanica в основном живет как одиночный паук по всей территории Соединенных Штатов , его обнаружили по крайней мере в 21 штате. Это засадный хищник , сидящий и ожидающий добычу в своей воронкообразной паутине. У этого вида самка обычно съедает самца во время спаривания. Этот небольшой вид использовался для изучения предкопуляционного каннибализма, смелости, агрессивного поведения при поиске пищи и влияния микробов на репродуктивный цикл и брачное поведение.
Окраска A. pennsylvanica более заметна на его панцире . Панцирь имеет темные отметины, которые часто выцветают. Грудина обычно желто-оранжевого цвета с большой темной V-образной отметиной, которая в задней точке черная; у более темных особей грудина полностью черная. Брюшко следует той же схеме, описанной выше, но она несколько затемнена у темных особей; бока пятнистые, вентральная часть бледнеет по бокам, широкая срединная область темно-черная. [3]
Длина тела самок составляет от 9 до 14 мм, а самцов — от 7 до 12 мм. Размер тела A. pennsylvanica чрезвычайно изменчив, особенно у самок, и колеблется от 6,70 до 17,00 мм. [3] Размер глаз у Agelenopsis неравномерен : передние срединные глаза самые большие, а задние срединные — самые маленькие. Передние глаза находятся на расстоянии менее радиуса друг от друга, в то время как задние глаза равноудалены, задние срединные глаза находятся ближе друг к другу, чем к боковым глазам, обычно на расстоянии менее диаметра друг от друга. [ 3] Клыкообразная бороздка хелицер имеет 3 или 4 зубца на заднем крае. Задние прядильные железы с апикальным сегментом примерно в два раза длиннее базального сегмента. [3] Эпигинум A. pennsylvanica имеет глубокое поперечное отверстие со сложной внутренней структурой. [3] Проток оплодотворения у этого рода пауков длинный и тонкий, и обвивается вокруг шейки сумки полтора -два с половиной раза, прежде чем открыть яйцевод . [3] Щупик самцов представляет собой один большой дольчатый отросток на эктальной стороне большеберцовой кости . [3]
Взрослая самка пенсильванского воронкового паука имеет общую длину от 9,35 до 14,00 мм. Ширина его панциря составляет около 2,38–4,88 мм и 1,32–2,65 мм в самой широкой и самой узкой точках соответственно. [1] У самок этого вида имеется отверстие сумки в форме черепа со сперматеками, имеющими тенденцию располагаться друг над другом, а не рядом; вся эта структура является частью половой области самки. [1] У самок длина первой и четвертой большеберцовой кости-надколенника составляет от 3,70 до 8,00 мм и от 4,10 до 8,35 мм соответственно. [3]
Длина взрослого самца может составлять от 7,64 до 12,82 мм, в то время как его панцирь составляет от 2,55 до 4,50 мм в самой широкой точке и от 1,54 до 2,25 мм в самой узкой точке. [1] Самец этого вида отличается от других самцов рода своим спиральным эмболом . [1] Эмбол самца образует полный круг с заостренным кончиком, расположенным перпендикулярно цимбиуму ; цимбиум является особенностью пальпальной луковицы , характерной для педипальпы самца . [1] Длина первой большеберцовой кости с надколенником у самцов колеблется от 5,70 до 9,00 мм, а длина четвертой большеберцовой кости с надколенником колеблется от 6,00 до 9,00 мм.
A. pennsylvanica широко распространена по всей территории Соединенных Штатов , в штатах Колорадо , Коннектикут , Айдахо , Иллинойс , Канзас , Луизиана , Массачусетс , Мичиган , Северная Дакота , Огайо , Орегон , Пенсильвания , Теннесси , Юта и Западная Вирджиния . [1] Однако сообщается, что она наиболее распространена в Новой Англии и штатах Великих озер, на западе в Небраску и восточный Колорадо , на юге в Арканзас , Миссисипи и северную Джорджию , с разобщенными популяциями в Вашингтоне и Орегоне . [4]
Этот вид обычно встречается в открытых травянистых местообитаниях. [5] Считается, что ареал этого вида коррелирует с областями с высокой доступностью воды. В этом типе экосистемы (пойменные леса и местообитания вблизи водоемов) пауки этого вида встречаются чаще, что указывает на то, что влажность важна для его распространения. [6]
Взрослые пауки Agelenopsis pennsylvanica питаются различными насекомыми , в частности, полужесткокрылыми ( настоящие клопы ), равнокрылыми ( Homoptera , подотряд Hemiptera ), жесткокрылыми ( жуки ), перепончатокрылыми ( пчелы , муравьи , осы и пилильщики ), двукрылыми ( настоящие мухи ) и прямокрылыми ( кузнечики , саранча и сверчки ). [6]
Когда паук находится на своей паутине, он сидит и ждет у входа в свою воронку, используя высокоскоростные движения, чтобы подавить добычу, которая вступает в контакт с его паутиной. После того, как добыча падает в паутину, паук выбегает, чтобы схватить ее. [2] [7]
Этот паук-воронковерт развивает черты характера. Смелость и агрессия при поиске пищи на ювенильных стадиях развития можно наблюдать в тестах. Смелость и агрессивное поведение коррелируют с предпоследней стадией развития ювенильных особей у диких пауков A. pennsylvanica , но никакой корреляции нет, когда ювенильных особей выращивают в лабораторных условиях. [2] Также было обнаружено, что смелость и агрессивное поведение при поиске пищи у ювенильных пауков, пойманных в полевых условиях, являются фенотипической пластичной реакцией, которая обусловлена условиями окружающей среды, в которых они живут, и которые не существуют в лабораторных условиях. Смелость и агрессивное поведение при поиске пищи возникают только при определенных условиях окружающей среды. Это поведение не коррелирует с отбором. [2]
В ритуале ухаживания этого вида самец пересекает паутину самки, постукивая по шелку, чтобы подать сигнал о своем присутствии. Затем он медленно движется к самке, в этот момент он хватает ее и инициирует ухаживание. [8] Конечная вставка ритуала копуляции включает в себя чистку самцом своих пальп и уход от каталептической самки. Затем самец бежит несколько секунд, останавливаясь, чтобы очистить свои эмболы . [9] Как только самка просыпается, она начинает ухаживать за собой, втягивая ноги между хелицерами и проводя ими по своему телу. [9]
A. pennsylvanica достигает половой зрелости с конца августа по сентябрь. [4] Самки откладывают яйца в октябре и ноябре и остаются с ними до самой смерти. [4] Яйцевые мешки A. pennsylvanica напоминают яйца Agelenopsis naevia — большой конический яйцевой мешок, в котором яйцевая масса заключена в тонкий шелковый мешок, покрытый значительным слоем мусора, заключенного в шелк (яйца все еще восприимчивы к паразитам). Количество яиц в яйцевом мешке сильно варьируется от 18 до 236 яиц. [9] У A. pennsylvanica несколько самок обычно находятся под корой дерева таким образом, что яйцевые массы соприкасаются друг с другом или даже перекрываются. [10] [11]
Было высказано предположение, что A. pennsylvanica и A. oklahoma потенциально могут участвовать в межвидовом спаривании. [9] Эта идея была поддержана по следующим причинам: 1) оба вида достигают половой зрелости в один и тот же период; 2) хотя A. oklahoma меньше A. pennsylvanica , особи одинакового размера имеют потенциал для совокупления; 3) оба вида имеют схожие окраски и морфологию; 4) оба вида имеют схожие модели копулятивного поведения; и 5) с морфологической точки зрения, между этими двумя видами нет механической несовместимости, которая могла бы помешать перекрестному спариванию. [9] Однако нет никаких доказательств того, что межвидовое спаривание между A. pennsylvanica и A. oklahoma действительно происходит. [9] Оба вида проявляют взаимное безразличие друг к другу, и в редких случаях один нападает на другого, что обычно заканчивается смертью и поеданием одного из пауков. [9] Механическая несовместимость самцов A. pennsylvanica может помешать им успешно спариваться с самками некоторых других видов агеленопсид ; этот механизм называется концепцией «замка и ключа». [9]
Сексуальный каннибализм является крайним случаем сексуального конфликта в природе, поскольку одна из сторон теряет свой репродуктивный потенциал. Самки и ее потомство этого вида выигрывают, когда каннибализм имеет место во время совокупления. [12] В частности, яйца, произведенные самками, которые сексуально каннибализируют самца, тяжелее и имеют более высокий успех вылупления, чем яйца, отложенные самками, которые не каннибализировали своего партнера. [12] Исследования показали, что самки этого вида, которые нападают на свою добычу быстрее, с большей вероятностью каннибализируют своего первого самца перед совокуплением . Это оказалось особенно верно в отношении тех самок, которые проводили длительные периоды времени без еды. [12] Результаты этого исследования показывают, что сексуальный каннибализм у самок вызван общей агрессивностью и их состоянием голода. [12] Таким образом, агрессивное поведение благоприятствует репродуктивной способности самок. Исследования показали, что авторы обнаружили, что к самкам приближалось от нуля до трех самцов в течение двух-трех недель репродуктивного сезона. У этого вида пауков каннибализм имеет два основных преимущества для самок: 1) улучшение репродуктивной функции и плодовитости ; и 2) повышение привлекательности для самцов. [13]
В 2013 году Краль-Фишер и его коллеги изучали гипотезу агрессивного перетока (ASH) и ее участие в предкопуляционном сексуальном каннибализме. [14] Авторы утверждали, что ASH «полагает, что предкопуляционный каннибализм представляет собой переток агрессивности самок из контекста добычи пищи молодыми особями, когда агрессивность выгодна, во взрослый контекст, когда агрессивность может быть неадаптивной или неадаптивной». [14] Они обнаружили, что у A. pennsylvanica предкопуляционный каннибализм не может быть объяснен только ASH. Каннибализм наблюдался у 36% всех девственных самок, но ни одна из самок не убила двух самцов подряд — они убили первого самца и совокупились со вторым. [14] Этот результат в сочетании с выводами Бернинга и коллег (то есть агрессивность самок увеличивается при голодании) предполагает, что предкопуляционный каннибализм является результатом как ASH, так и стратегии добычи пищи. [14] Кроме того, Краль-Фишер и коллеги обнаружили, что девственные самки пауков, которые съели первого потенциального партнера до спаривания, демонстрировали повышенный репродуктивный успех: «они подобрали больше потомства из более тяжелых яйцевых мешочков». [14] Это показывает, что предкопуляционный половой каннибализм имеет адаптивные последствия, которые являются результатом множества механизмов, действующих согласованно. [14]
Восприимчивость самки к самцам зависит от ее темперамента. Более агрессивные самки с большей вероятностью съедят потенциального самца. [13] Самец использует свои педипальпы для передачи спермы самкам. Кроме того, самец использует свои педипальпы во время ухаживания или в качестве визуального сигнала для других пауков. [13] После ухаживания происходит ключевая часть последовательности спаривания, называемая каталепсией . При каталепсии самец подавляет самку феромонами, чтобы вызвать у самки состояние покоя перед совокуплением. [13] Когда спаривание заканчивается, самец покидает паутину до того, как самка просыпается, чтобы избежать сексуального каннибализма. [13] Было показано, что самцов пауков больше привлекают самки, которые уже съели другого самца. Поскольку самки обычно съедают только одного самца, эта стратегия может помочь самцу выжить. [15]
Все представители рода Agelenopsis плетут воронкообразную паутину, как следует из их общего названия. Паутина этого паука обычно встречается на земле, в подлеске и на деревьях в лесу, а также на старых полевых газонах. В некоторые сезоны она очень распространена в домах и вокруг них. [4]
Эти воронкообразные сети состоят из двух частей: 1) нелипкого сенсорного слоя, используемого для обнаружения добычи; и 2) воронкообразного убежища, [2] в котором они сидят и ждут у входа в свою воронку, пока добыча не попадет в ловушку. [2]
Воронкообразная сеть этого паука представляет собой вогнутый шелковый лист с переменным количеством воздушных нитей сверху, предназначенный для захвата летающих насекомых и прикрепления сети к окружающей растительности. [4] Этот вид сети обычно имеет два конца: на одном краю находится расширенная воронка, которая заканчивается в защищенном месте, в то время как на другом конце сети паук находится с первыми двумя парами ног, покоящимися в гнезде. Это позволяет пауку быстро реагировать на потенциального хищника или добычу. [6] Представители рода Agelenopsis полагаются на высокую скорость рывка, чтобы захватывать добычу, таким образом извлекая выгоду из возможностей добычи пищи. [16] [17] Если эта высокая скорость рывка будет нарушена — как и следовало ожидать от патогенной инфекции — двигательная способность этого паука будет снижена. Это может привести к снижению способности паука добывать пищу и защищать свою территорию от вторжения сородичей. [18]
Этот вид был обнаружен в сетях других пауков, таких как Parasteatoda tepidariorum (обыкновенный домовой паук) и Phidippus audax (смелый прыгун). [6]
Было обнаружено, что микробы окружающей среды играют решающую роль в поведении ухаживания, выживании самок и динамике спаривания A. pennsylvanica . [13] Во время спаривания самец может передавать микробы окружающей среды самке через семенную жидкость, поэтому спаривание может изменить состав микробиоты самки . [ 13] В исследовании, проведенном Спайсером и коллегами в 2019 году, [13] авторы обнаружили, что когда самец или самка A. pennsylvanica подвергаются воздействию микробов окружающей среды, их поведение спаривания, плодовитость и выживаемость изменяются. В этом исследовании было отмечено, что когда самки подвергались воздействию бактерий, самцам требовалось в четыре раза больше времени, чтобы начать ухаживание, и самцы начинали ухаживание раньше с агрессивными самками, как только они спаривались с ними. Когда самцы подвергались воздействию бактерий, у их спаривающихся самок наблюдалось снижение выживаемости. Кроме того, ухаживание не было изменено у тех самцов и самок, которые подвергались воздействию антибиотиков. [13] Были предложены две не взаимоисключающие гипотезы для объяснения задержки в поведении ухаживания, когда самки подвергаются воздействию бактерий: 1) самцы могут обнаружить бактериальную нагрузку своего партнера и скорректировать свое поведение, или 2) самки могут снизить свою сексуальную восприимчивость, когда они чувствуют увеличение своей бактериальной нагрузки, задерживая начало ухаживания самцами. Однако считается, что самцы с большей вероятностью инициируют процесс ухаживания на основе оценок восприимчивости самок. В конкретном случае, когда самцы начинают ухаживание быстрее, когда самки более агрессивны и подвергаются воздействию бактерий, авторы предполагают, что самцы минимизировали время, в течение которого они подвергались воздействию самки, чтобы избежать возможного каннибалистического события, и поэтому выживали, чтобы снова размножаться. [13]
Несмотря на то, что A. pennsylvanica известен своим одиночным поведением, пауки могут делиться кутикулярной микробиотой через общую среду (например, шелк или почву) или во время взаимодействия с сородичами (например, антагонистическое взаимодействие). [19] Паркс и его коллеги изучают связь между видами трав A. pennsylvanica и бактериями, собранными с их кутикул in situ . [19] Они обнаружили, что воздействие Dermacoccus nishinomiyaensis и Staphylococcus saprophyticus снижает агрессивность пауков в поисках добычи в их паутине. [19]
Паркс и коллеги сосредоточили свое исследование на трех поведенческих чертах хозяина: смелости, агрессивности и уровне активности. Они обнаружили, что кутикулярная микробиота изменяет поведение паука. Следовательно, не было никаких доказательств того, что кутикулярная бактериальная нагрузка вредна для пауков, по крайней мере с точки зрения показателей выживаемости. [19] 9 бактерий, собранных с кутикул пауков, были обычными экологическими бактериями, обнаруженными в почве, воде или на поверхности растений, которые могут легко попасть в организм паука, когда он перемещается по своей среде обитания, во время рассеивания, строительства паутины, поиска пищи и спаривания. [19] Были обнаружены две патогенные кутикулярные бактерии: 1) Serratia marcescens широко распространена у членистоногих и была обнаружена у двух пауков, и 2) Pseudomonas aeruginosa была обнаружена у двух пауков, а также имела подтвержденную патогенность у пауков-волков. [19] [20] Рошель Гилберт и Джордж У. Уэтц в 2016 году обнаружили, что Pseudomonas aeruginosa горизонтально передается во время спаривания. [21] Это открытие, наряду с открытием Паркса и коллег, предполагает, что контакт между особями того же вида во время спаривания, родительской заботы или территориальных взаимодействий стимулирует передачу патогенных и доброкачественных микробов окружающей среды среди пауков и экосистемы, а также между ними. [19] [21]
Кроме того, Паркс и коллеги обнаружили, что две распространенные почвенные бактерии — D. nishinomiyaensis и S. saprophyticus — были связаны с более чем 10-кратным снижением агрессивности пауков в отношении добычи. [19] Паукам, подвергшимся воздействию этих двух бактерий, требовалось на 60 секунд больше времени, чтобы атаковать свою добычу. [19] Механизм, используемый этими бактериями, который вызывает задержку в хищном поведении паука, до сих пор неизвестен. Однако снижение агрессивности в поисках пищи может иметь последствия для особи in situ . Особи, инфицированные этими бактериями, с меньшей вероятностью будут ловить добычу. [19] Путь проникновения этой кутикулярной бактерии в организм может сделать паука уязвимым с ослабленной иммунной системой. [19]
В 1976 году Джеймс Э. Каррел и Р. Д. Хиткот изучали частоту сердечных сокращений у пауков и то, как на нее влияют размер тела и энергетика добычи пищи. [22] У пауков сердце чувствительно к локомоторной активности, в отличие от других организмов. Кровь выполняет как механические, так и дыхательные функции. Кровь используется в качестве гидростатической жидкости для удлинения конечностей паука — в сочетании с мышцами-разгибателями в некоторых суставах ног. [22] Антагонистическая мускулатура, распространенная в других группах (например, насекомые, ракообразные и позвоночные), у пауков неполная. У пауков наблюдается нейрогенное сердцебиение. Понимание связи между сердцебиением и размером паука может помочь объяснить их хищное или малоподвижное поведение. [22] Джеймс Э. Каррел и Р. Д. Хиткот обнаружили, что у пауков-ткачей — Filistata hibernalis , Argiope aurantia , Eriophora sp. , Neoscona arabesca и Agelenopsis pennsylvanica – существует отрицательная связь между массой тела и частотой сердечных сокращений. Эти пауки весят столько же, сколько пауки-скакуны, но частота их сердечных сокращений напоминает частоту сердечных сокращений тарантула. [22] Это говорит о том, что существует энергосберегающая адаптация, при которой эти пауки тратят мало усилий на захват добычи и, следовательно, питаются лишь изредка. [22]
МакКеоун и его коллеги изучают укусы различных видов пауков в Орегоне (США), чтобы понять вред, который яд может нанести человеку. [23] Исследователи использовали проверенные укусы пауков, чтобы определить симптомы укусов A. pennsylvanica . [23] Во время эксперимента пациентам было сказано поместить укусившего их паука в контейнер, а затем отправить его в Орегонский центр по контролю за отравлениями. С пациентами связывались по телефону в течение следующих 1–3 недель после укусов, чтобы выяснить симптомы. [23] Было установлено, что укусы « A. pennsylvanica » вызывают зуд, отек и покраснение в области укуса, в некоторых случаях у некоторых пациентов возникали боли в спине. [23] Симптомы от укусов A. pennsylvanica могут длиться от 1 до 10 дней. [23]
Медиа, связанные с Agelenopsis pennsylvanica на Wikimedia Commons