Насекомые (от лат. Insectum ) — шестиногие беспозвоночные класса Insecta . Это самая большая группа внутри типа членистоногих . Насекомые имеют хитиновый экзоскелет , трехчастное тело ( голова , грудь и брюшко ), три пары членистых ног , сложные глаза и пару усиков . Насекомые — самая разнообразная группа животных, насчитывающая более миллиона описанных видов ; они представляют более половины всех видов животных.
Нервная система насекомых состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки . Большинство насекомых размножаются путем откладывания яиц . Насекомые дышат воздухом через систему парных отверстий по бокам, соединенных с небольшими трубочками , подающими воздух непосредственно к тканям. Таким образом, кровь не переносит кислород; он лишь частично содержится в сосудах, а часть циркулирует в открытом гемоцеле . Зрение насекомых осуществляется главным образом посредством сложных глаз с дополнительными маленькими глазками . Многие насекомые умеют слышать, используя тимпанальные органы , которые могут находиться на ногах или других частях тела. Их обоняние осуществляется через рецепторы, обычно на усиках и ротовом аппарате.
Почти все насекомые вылупляются из яиц . Рост насекомых ограничен неэластичным экзоскелетом, поэтому развитие включает серию линек . Неполовозрелые стадии часто отличаются от взрослых по строению, образу жизни и среде обитания. Группы, претерпевающие четырехстадийный метаморфоз, часто имеют почти неподвижную куколку . У насекомых, претерпевающих трехстадийный метаморфоз, отсутствует куколка, и они развиваются через ряд нимфальных стадий, все более похожих на взрослые особи. Отношения насекомых на более высоком уровне неясны . Ископаемые насекомые огромных размеров были обнаружены в палеозойской эре, в том числе гигантские стрекозоподобные насекомые с размахом крыльев от 55 до 70 см (от 22 до 28 дюймов). Самые разнообразные группы насекомых, по-видимому, эволюционировали одновременно с цветковыми растениями .
Взрослые насекомые обычно передвигаются, гуляя и летая; некоторые умеют плавать. Насекомые — единственные беспозвоночные, способные совершать устойчивый полет; Полет насекомых возник всего один раз. Многие насекомые, по крайней мере частично , ведут водный образ жизни и имеют личинки с жабрами; у некоторых видов взрослые особи тоже ведут водный образ жизни. Некоторые виды, например водомерки , могут ходить по поверхности воды. Насекомые в основном одиночные, но некоторые, например пчелы , муравьи и термиты , являются социальными и живут большими, хорошо организованными колониями . Другие, например уховертки , обеспечивают материнскую заботу, охраняя яйца и детенышей. Насекомые могут общаться друг с другом разными способами. Самцы бабочек могут чувствовать феромоны самок на больших расстояниях. Другие виды общаются с помощью звуков: сверчки стригут или трутся крыльями, чтобы привлечь партнера и отпугнуть других самцов. Жуки -лампириды общаются со светом.
Люди считают многих насекомых вредителями , особенно тех, которые повреждают урожай, и пытаются бороться с ними с помощью инсектицидов и других методов. Другие являются паразитами и могут выступать в качестве переносчиков болезней . Насекомые- опылители необходимы для воспроизводства многих цветковых растений и, следовательно, для их экосистем. Многие насекомые приносят экологическую пользу как хищники насекомых-вредителей, а некоторые приносят прямую экономическую выгоду. Два вида, в частности, имеют экономическое значение и были одомашнены много веков назад: тутовые шелкопряды для производства шелка и медоносные пчелы для получения меда . Насекомые потребляются в пищу в 80% стран мира людьми примерно 3000 этнических групп. Деятельность человека оказывает серьезное воздействие на биоразнообразие насекомых .
Слово « насекомое» происходит от латинского слова inseco , от in «разрезать», [1] поскольку насекомые кажутся разрезанными на три части. Латинское слово было введено Плинием Старшим , который произвел древнегреческое слово ἔντομον éntomon «насекомое» (как в энтомологии ) от ἔντομος éntomos «разрезанный на части»; [2] это был термин Аристотеля для этого класса жизни в его биологии , также в отношении их зазубренных тел. Английское слово « насекомое» впервые появляется в 1601 году в переводе Плиния Филимоном Холландом . [3] [4]
В просторечии насекомых и других наземных членистоногих часто называют клопами . [а] Энтомологи в некоторой степени оставляют за собой название «жуки» для узкой категории « настоящих клопов », насекомых отряда полужесткокрылых , таких как цикады и щитовики . [6] Других наземных членистоногих, таких как многоножки , многоножки , мокрицы , пауки , клещи и скорпионы , иногда путают с насекомыми, поскольку у них есть членистый экзоскелет. [7] Взрослые насекомые — единственные членистоногие, у которых когда-либо были крылья, а на грудной клетке их было до двух пар. Независимо от того, крылаты они или нет, взрослых насекомых можно отличить по трехчастному строению тела: голове, грудной клетке и брюшку; у них три пары ног на грудной клетке. [8]
Оценки общего числа видов насекомых значительно различаются, что позволяет предположить, что существует около 5,5 миллионов видов насекомых, из которых около одного миллиона описаны и названы. [9] Они составляют около половины всех видов эукариот , включая животных , растения и грибы . [10] Наиболее разнообразными отрядами насекомых являются Hemiptera (настоящие клопы), Lepidoptera (бабочки и мотыльки), Diptera (настоящие мухи), Hymenoptera (осы, муравьи и пчелы) и Coleoptera (жуки), каждый из которых насчитывает более 100 000 особей. описанные виды. [9]
Насекомые распространены на всех континентах и почти во всех наземных средах обитания. В тропиках , особенно в тропических лесах , видов гораздо больше , чем в умеренных зонах. [11] Энтомологи уделяют разным регионам мира разное внимание. Британские острова были тщательно исследованы, так что Гуллан и Крэнстон, 2014 г., утверждают, что общее количество около 22 500 видов, вероятно, находится в пределах 5% от фактического количества там; они отмечают, что канадский список из 30 000 описанных видов наверняка превышает половину фактического количества. Они добавляют, что данные о 3000 видах американской Арктики должны быть в целом точными. Напротив, подавляющее большинство видов насекомых тропиков и южного полушария , вероятно, не описаны. [11] Около 30–40 000 видов обитают в пресной воде ; очень немногие насекомые, около ста видов, являются морскими. [12] Насекомые, такие как снежные скорпионы, процветают в холодных местах обитания, включая Арктику , и на большой высоте. [13] Такие насекомые, как пустынная саранча , муравьи, жуки и термиты, адаптированы к самым жарким и засушливым местам на Земле, таким как пустыня Сонора . [14]
Насекомые образуют кладу — естественную группу с общим предком среди членистоногих . [15] Филогенетический анализ , проведенный Kjer et al. (2016) относит насекомых к Hexapoda , шестиногим животным с сегментированным телом; их ближайшие родственники - диплура (щетинохвосты). [16]
Внутренняя филогения основана на работах Wipfler et al. 2019 г. для Polyneoptera , [17] Johnson et al. 2018 для Paraneoptera , [18] и Kjer et al. 2016 для Голометаболы . [19] Число описанных существующих видов (жирным шрифтом выделены группы, насчитывающие более 100 000 видов) взято из Stork 2018. [9]
Аристотель был первым, кто описал насекомых как отдельную группу. Он поместил их на второй низший уровень животных на своей лестнице природы , над спонтанно рождающимися губками и червями, но ниже морских улиток с твердым панцирем. Его классификация использовалась на протяжении многих столетий. [21]
В 1758 году в своей «Системе природы» [ 22] Карл Линней разделил царство животных на шесть классов, включая насекомых . Он создал семь отрядов насекомых по строению их крыльев. Это были бескрылые Aptera, двукрылые двукрылые и пять отрядов четырехкрылых: жесткокрылые с полностью затвердевшими передними крыльями; Hemiptera с частично затвердевшими передними крыльями; чешуекрылые с чешуйчатыми крыльями; Neuroptera с перепончатыми крыльями, но без жала ; и перепончатокрылые с перепончатыми крыльями и жалом. [20]
Жан-Батист де Ламарк в своей «Зоологической философии» 1809 года рассматривал насекомых как один из девяти типов беспозвоночных . [23] В своей книге «Животное Рень» 1817 года Жорж Кювье сгруппировал всех животных в четыре ветви («ветви» с разным строением тела), одним из которых были сочлененные животные, содержащие членистоногих и кольчатых червей. [24] Этой договоренности придерживались эмбриолог Карл Эрнст фон Бэр в 1828 году, зоолог Луи Агассис в 1857 году и сравнительный анатом Ричард Оуэн в 1860 году . [25] В 1874 году Эрнст Геккель разделил царство животных на два подцарства: одно из них были Metazoa для многоклеточных животных. У него было пять типов, включая членистоногие. [26] [25]
Традиционная систематика , основанная на морфологии , обычно относила Hexapoda к надклассу [ 27] и выделяла внутри него четыре группы: насекомых (Ectognatha), Collembola , Protura и Diplura , причем последние три группировались как Entognatha на основе внутренние ротовые части. [28]
Использование филогенетических данных привело к многочисленным изменениям во взаимоотношениях выше уровня отрядов . [28] Насекомых можно разделить на две группы, исторически рассматриваемые как подклассы: бескрылые насекомые или Apterygota и крылатые насекомые или Pterygota . Apterygota традиционно состояла из примитивно бескрылых отрядов Archaeognatha (прыгающие щетинистые хвосты) и Zygentoma (серебрянка). Однако Apterygota не является монофилетической , поскольку Archaeognatha являются сестрами всех других насекомых, основываясь на расположении их челюстей , в то время как Pterygota, крылатые насекомые, появились из Dicondylia вместе с Zygentoma. [29]
Pterygota ( Paleoptera и Neoptera ) крылатые и имеют затвердевшие пластины на внешней стороне сегментов тела; У Neoptera есть мышцы, которые позволяют их крыльям складываться на животе. Neoptera можно разделить на группы с неполным метаморфозом ( Polyneoptera и Paraneoptera ) и с полным метаморфозом ( Holometabola ). Молекулярное открытие того, что традиционные отряды вшей Mallophaga и Anoplura относятся к Psocoptera , привело к созданию нового таксона Psocodea . [30] Было высказано предположение, что Phasmatodea и Embiidina образуют Eukinolabia. [31] Mantodea, Blattodea и Isoptera образуют монофилетическую группу Dictyoptera . [32] В настоящее время считается, что блохи тесно связаны с бореидными среднекрылыми. [33]
Самая старая окаменелость, которая может быть примитивным бескрылым насекомым, - это Leverhulmia из кремня Windyfield раннего девона . [34] Самые старые известные летающие насекомые появились в середине каменноугольного периода , около 328–324 миллионов лет назад. Впоследствии группа подверглась быстрой взрывной диверсификации . Утверждения о том, что они возникли существенно раньше, в силурийском или девонском периоде (около 400 миллионов лет назад), основанные на оценках молекулярных часов , вряд ли будут верными, учитывая летопись окаменелостей. [35]
Произошло четыре крупномасштабных распространения насекомых: жуков (около 300 миллионов лет назад), мух (около 250 миллионов лет назад), мотыльков и ос (оба примерно 150 миллионов лет назад). [36]
Удивительно успешные перепончатокрылые (осы, пчелы и муравьи) появились около 200 миллионов лет назад в триасовый период, но достигли своего широкого разнообразия совсем недавно, в кайнозойскую эру, которая началась 66 миллионов лет назад. Некоторые весьма успешные группы насекомых эволюционировали вместе с цветковыми растениями , что является яркой иллюстрацией коэволюции . Насекомые были одними из первых наземных травоядных животных и действовали в качестве основных агентов селекции растений. [37] Растения выработали химическую защиту от этого травоядного животного , а насекомые, в свою очередь, развили механизмы борьбы с растительными токсинами. Многие насекомые используют эти токсины, чтобы защитить себя от хищников. Такие насекомые часто рекламируют свою токсичность, используя предупреждающие цвета . [38]
Насекомые имеют сегментированное тело, поддерживаемое экзоскелетом , твёрдым внешним покровом, состоящим в основном из хитина . Тело состоит из трех взаимосвязанных единиц : головы , грудной клетки и брюшка . На голове есть пара сенсорных усиков , пара сложных глаз , от нуля до трёх простых глаз (или глазков ) и три набора по-разному видоизменённых придатков, образующих ротовой аппарат . Грудная клетка несет три пары ног и до двух пар крыльев . Брюшная полость содержит большую часть пищеварительных, дыхательных, выделительных и репродуктивных структур. [8]
Голова заключена в твердую, сильно склеротизированную , несегментированную головную капсулу , содержащую большинство органов чувств, включая усики, сложные глаза, глазки и ротовой аппарат. [40] Грудная клетка состоит из трех отделов, называемых (спереди назад) переднегруди , среднегруди и заднегруди . Переднегруди несет первую пару ног. Среднегруди несет вторую пару ног и передние крылья. На заднегруди находится третья пара ног и задние крылья. [8] [40] Брюшко — самая крупная часть насекомого, обычно состоит из 11–12 сегментов и менее сильно склеротизировано, чем голова или грудная клетка. Каждый сегмент брюшка имеет склеротизованные верхнюю и нижнюю пластинки (тергум и грудину), соединенные с соседними склеротизированными частями перепонками. Каждый сегмент несет пару дыхалец . [40]
Внешний скелет, кутикула , состоит из двух слоев: эпикутикулы, тонкого и воскового водостойкого наружного слоя без хитина , и нижнего слоя, толстой хитиновой прокутикулы. Прокутикула состоит из двух слоев: внешнего экзокутикулы и внутреннего эндокутикулы. Жесткая и гибкая эндокутикула построена из многочисленных слоев волокнистого хитина и белков, пересекающих друг друга в виде сэндвича, тогда как экзокутикула жесткая и склеротизирована. [41] [42] В качестве адаптации к жизни на суше у насекомых есть фермент , который использует кислород воздуха для укрепления кутикулы, в отличие от ракообразных, которые используют тяжелые соединения кальция с той же целью. Это делает экзоскелет насекомого легким материалом. [43]
Нервная система насекомого состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки . Головная капсула состоит из шести сросшихся сегментов, каждый из которых имеет либо пару ганглиев , либо скопление нервных клеток за пределами мозга. Первые три пары ганглиев слиты с мозгом, а три последующие пары слиты в структуру из трех пар ганглиев под пищеводом насекомого , называемую подпищеводным ганглием . [44] Грудные сегменты имеют по одному ганглию с каждой стороны, соединенному в пару на каждый сегмент. Такое расположение также наблюдается в первых восьми сегментах живота. У многих насекомых ганглиев меньше. [45] Насекомые способны к обучению. [46]
Насекомое использует свою пищеварительную систему для извлечения питательных и других веществ из потребляемой пищи. [47] Пищеварительная система насекомых сильно различается среди разных отрядов , стадий жизни и даже каст . [48] Кишечник проходит вдоль всего тела. Он состоит из трех отделов с парными слюнными железами и слюнными резервуарами. [49] Двигая ротовым аппаратом, насекомое смешивает пищу со слюной. [50] [51] Некоторые насекомые, например мухи , выделяют пищеварительные ферменты в пищу, чтобы расщепить ее, но большинство насекомых переваривают пищу в кишечнике. [52] Передняя кишка покрыта кутикулой, защищающей от жесткой пищи. Он включает в себя рот , глотку и зоб , в котором хранится пища. [53] Пищеварение начинается во рту с ферментов в слюне. Сильные мышцы глотки перекачивают жидкость в рот, смазывая пищу и позволяя некоторым насекомым питаться кровью или транспортными сосудами ксилемы и флоэмы растений. [54] Как только пища покидает урожай, она попадает в среднюю кишку , где происходит основная часть пищеварения. Микроскопические выступы, микроворсинки , увеличивают площадь поверхности стенки для поглощения питательных веществ. [55] В задней кишке непереваренные частицы пищи соединяются мочевой кислотой с образованием фекальных гранул; большая часть воды поглощается, оставляя сухие гранулы, которые необходимо удалить. Насекомые могут иметь от одной до сотен мальпигиевых трубочек . Они удаляют азотистые отходы из гемолимфы насекомого и регулируют осмотический баланс. Отходы и растворенные вещества попадают непосредственно в пищеварительный тракт, на стыке средней и задней кишки. [56]
Репродуктивная система самок насекомых состоит из пары яичников , добавочных желез, одной или нескольких сперматек для хранения спермы и протоков, соединяющих эти части. Завязи состоят из переменного числа яйцевых трубок, овариол . Самки насекомых откладывают яйца, получают и хранят сперму, манипулируют спермой разных самцов и откладывают яйца. Добавочные железы производят вещества для поддержания сперматозоидов и защиты яйцеклеток. Они могут производить клей и защитные вещества для покрытия яиц или прочные покрытия для яиц, называемые оотеками . [57]
У самцов репродуктивная система состоит из одного или двух семенников , подвешенных в полости тела с помощью трахей . Яички содержат сперматозоиды или фолликулы в перепончатом мешке. Они соединяются с воздуховодом, ведущим наружу. Конечная часть протока может быть склеротизирована с образованием интромиттирующего органа — эдеагуса . [58]
Дыхание насекомых осуществляется без легких . Вместо этого у насекомых есть система внутренних трубок и мешочков, через которые газы либо диффундируют, либо активно перекачиваются, доставляя кислород непосредственно к тканям, которые в нем нуждаются, через трахеи и трахеолы. У большинства насекомых воздух засасывается через парные дыхальца — отверстия по бокам брюшка и грудной клетки. Дыхательная система ограничивает размеры насекомых. По мере того, как насекомые становятся крупнее, газообмен через дыхальца становится менее эффективным, и поэтому самое тяжелое насекомое в настоящее время весит менее 100 г. Однако при повышенном уровне кислорода в атмосфере, который присутствовал в позднем палеозое , стали возможны более крупные насекомые, такие как стрекозы с размахом крыльев более двух футов (60 см). [59] Характер газообмена у насекомых варьируется от непрерывной и диффузной вентиляции до прерывистой . [60] [61] [62] [63]
Поскольку кислород доставляется непосредственно к тканям через трахеолы, система кровообращения не используется для переноса кислорода и, следовательно, значительно сокращается. Кровеносная система насекомых открытая; у него нет вен или артерий , а вместо этого он состоит из одной перфорированной спинной трубки, которая перистальтически пульсирует . Этот спинной кровеносный сосуд разделен на два отдела: сердце и аорту. Спинной кровеносный сосуд обеспечивает циркуляцию гемолимфы , жидкого аналога крови членистоногих , от задней части полости тела вперед. [64] [65] Гемолимфа состоит из плазмы, в которой взвешены гемоциты . Питательные вещества, гормоны, отходы и другие вещества транспортируются по телу насекомых в гемолимфе. Гемоциты включают в себя множество типов клеток, которые важны для иммунных реакций, заживления ран и других функций. Давление гемолимфы может повышаться за счет мышечных сокращений или заглатывания воздуха в пищеварительную систему, что способствует линьке. [66]
Многие насекомые обладают многочисленными специализированными органами чувств , способными обнаруживать раздражители, включая положение конечностей ( проприоцепцию ) с помощью колокольчатых сенсилл , свет, воду , химические вещества (чувства вкуса и запаха ), звук и тепло. [67] Некоторые насекомые, такие как пчелы , могут воспринимать ультрафиолетовые волны или обнаруживать поляризованный свет , в то время как усики самцов бабочек могут улавливать феромоны самок бабочек на расстояниях более километра. [68] Существует компромисс между остротой зрения и химической или тактильной остротой зрения, так что большинство насекомых с хорошо развитыми глазами имеют уменьшенные или простые усики, и наоборот. Насекомые воспринимают звук с помощью разных механизмов, например, с помощью тонких вибрирующих перепонок ( барабанной перепонки ). [69] Насекомые были первыми организмами, способными производить и ощущать звуки. Слух развивался независимо по крайней мере 19 раз у разных групп насекомых. [70]
Большинство насекомых, за исключением некоторых пещерных сверчков , способны воспринимать свет и тьму. Многие обладают острым зрением, способным улавливать небольшие и быстрые движения. Глаза могут включать как простые глаза или глазки , так и более крупные сложные глаза . Многие виды могут обнаруживать свет в инфракрасном , ультрафиолетовом и видимом диапазонах волн , обладая цветовым зрением. Филогенетический анализ показывает, что УФ-зелено-синяя трихроматия существовала, по крайней мере, в девонский период, около 400 миллионов лет назад. [71]
Отдельные линзы в сложных глазах неподвижны, но у плодовых мушек под каждой линзой есть фоторецепторные клетки, которые быстро перемещаются в фокус и из него в серии движений, называемых микросаккадами фоторецепторов. Это дает им и, возможно, многим другим насекомым гораздо более четкое представление о мире, чем предполагалось ранее. [72]
Обоняние у насекомых осуществляется через химические рецепторы , обычно расположенные на усиках и ротовом аппарате. Они обнаруживают как летучие соединения в воздухе , так и запахи на поверхностях, включая феромоны других насекомых и соединения, выделяемые пищевыми растениями. Насекомые используют обоняние, чтобы находить партнеров для спаривания, пищу и места для откладки яиц, а также избегать хищников. Таким образом, это чрезвычайно важное чувство, позволяющее насекомым различать тысячи летучих соединений. [73]
Некоторые насекомые способны к магниторецепции ; муравьи и пчелы ориентируются по нему как локально (около своих гнезд), так и при миграции. [74] Бразильская пчела без жала обнаруживает магнитные поля с помощью волосообразных сенсилл на своих усиках. [75] [76]
Большинство насекомых вылупляются из яиц . Оплодотворение и развитие происходят внутри яйцеклетки, окруженной оболочкой ( хорионом ), состоящей из материнской ткани. В отличие от яиц других членистоногих, яйца большинства насекомых устойчивы к засухе. Это связано с тем, что внутри хориона из эмбриональной ткани развиваются две дополнительные оболочки: амнион и серозная оболочка . Эта сероза выделяет кутикулу , богатую хитином , которая защищает эмбрион от высыхания. [77] Некоторые виды насекомых, такие как тли и мухи цеце, являются яйцеживородящими : их яйца полностью развиваются внутри самки, а затем вылупляются сразу после откладки. [78] Некоторые другие виды, такие как тараканы рода Diploptera , являются живородящими , вынашивают внутри матери и рождаются живыми . [79] Некоторые насекомые, такие как паразитоидные осы , являются полиэмбриональными , что означает, что одна оплодотворенная яйцеклетка делится на множество отдельных эмбрионов. [80] Насекомые могут быть унивольтинными , бивольтинными или мультивольтинными, имеющими один, два или много выводков в год. [81]
Другие вариации развития и репродуктивности включают гаплодиплоидию , полиморфизм , педоморфоз или пераморфоз , половой диморфизм , партеногенез и, реже, гермафродитизм . [82] [83] При гаплодиплоидии , которая является разновидностью системы определения пола , пол потомства определяется количеством наборов хромосом , которые получает человек. Эта система типична для пчел и ос. [84]
Некоторые насекомые являются партеногенетическими , что означает, что самка может размножаться и рожать без оплодотворения яиц самцом . Многие тли подвергаются циклической форме партеногенеза, при которой они чередуют одно или несколько поколений бесполого и полового размножения. [85] [86] Летом тля обычно бывает женской и партеногенетической; осенью могут появиться самцы для полового размножения. Другими насекомыми, образующимися в результате партеногенеза, являются пчелы, осы и муравьи; в своей гаплодиплоидной системе диплоидные самки порождают множество самок и несколько гаплоидных самцов. [78]
Метаморфоз у насекомых — это процесс развития, в ходе которого молодые особи превращаются во взрослых особей. Различают две формы метаморфоза: неполную и полную.
.jpg/1280px-Locust_instars_NMNS_(aligned).jpg)
Насекомые с гемиметаболическим метаболизмом, то есть с неполным метаморфозом, постепенно изменяются после вылупления из яйца , проходя серию линек через стадии, называемые возрастами , до тех пор, пока не будет достигнута последняя, взрослая , стадия. Насекомое линяет, когда перерастает свой экзоскелет, который не растягивается и в противном случае ограничивал бы рост насекомого. Процесс линьки начинается с того, что эпидермис насекомого выделяет новую эпикутикулу внутри старой. После того, как новая эпикутикула секретируется, эпидермис высвобождает смесь ферментов, которые переваривают эндокутикулу и таким образом отделяют старую кутикулу. Когда эта стадия завершена, насекомое заставляет свое тело раздуваться, поглощая большое количество воды или воздуха, в результате чего старая кутикула расщепляется по заранее определенным слабым местам, где старая экзокутикула была самой тонкой. [87] [88]
Голометаболизм , или полный метаморфоз, — это когда насекомое меняется в четыре стадии: яйцо или эмбрион , личинка , куколка и взрослая особь или имаго . У этих видов из яйца вылупляется личинка, которая обычно имеет червеобразную форму. Они могут быть эруциформными (гусеничными), скарабеобразными (личинок), колокольчатыми (удлиненными, сплюснутыми и активными), элатериформными (проволочниковыми) или червеобразными (личинковыми). Личинка растет и в конечном итоге становится куколкой — стадия, характеризующаяся снижением подвижности. Куколки бывают трёх типов : обтектные, экзаратные и коарктные. Куколки обтекта компактные, с закрытыми ногами и другими придатками. У куколок экзарата ноги и другие придатки свободны и вытянуты. Коарктатные куколки развиваются внутри кожи личинки. [89] Насекомые претерпевают значительные изменения в форме на стадии куколки и становятся взрослыми. Бабочки хорошо известны тем, что претерпевают полную метаморфозу; большинство насекомых используют этот жизненный цикл. Некоторые насекомые развили эту систему до гиперметаморфоза . Полный метаморфоз — признак самой разнообразной группы насекомых — Endopterygota . [82]
Насекомые, издающие звук, обычно его слышат. Большинство насекомых могут слышать только узкий диапазон частот , соответствующий частоте звуков, которые они могут издавать. Комары слышат до 2 килогерц . [90] Некоторые хищные и паразитические насекомые могут улавливать характерные звуки, издаваемые их добычей или хозяевами соответственно. Точно так же некоторые ночные бабочки могут воспринимать ультразвуковые излучения летучих мышей , что помогает им избегать нападения хищников . [91]
Некоторые насекомые, такие как Mycetophilidae (Diptera) и семейства жуков Lampyridae , Phengodidae , Elateridae и Staphylinidae , являются биолюминесцентными . Самая знакомая группа — светлячки , жуки семейства Lampyridae. Некоторые виды способны контролировать это излучение света, создавая вспышки. Функция варьируется: некоторые виды используют их для привлечения партнеров, а другие используют их для приманки добычи. Обитающие в пещерах личинки Arachnocampa (Mycetophilidae, грибные комары) светятся, заманивая мелких летающих насекомых на липкие нити шелка. [92] Некоторые светлячки рода Photuris имитируют мигание самок вида Photinus , чтобы привлечь самцов этого вида, которых затем ловят и пожирают. [93] Цвета излучаемого света варьируются от тускло-синего ( Orfelia fultoni , Mycetophilidae) до привычного зеленого и редкого красного ( Phrixothrixtiesmanni , Phengodidae). [94]
Насекомые издают звуки преимущественно за счет механического воздействия придатков. У кузнечиков и сверчков это достигается за счет стридуляции . Цикады издают самые громкие звуки среди насекомых, производя и усиливая звуки с помощью специальных модификаций своего тела, образующих барабанные перепонки и связанную с ними мускулатуру. Уровень шума африканской цикады Brevisana brevis составил 106,7 децибел на расстоянии 50 см (20 дюймов). [95] Некоторые насекомые, такие как зеаминовая моль Helicoverpa , бражники и бабочки Hedylid , могут слышать ультразвук и уклоняться, когда чувствуют, что их заметили летучие мыши. [96] [97] Некоторые бабочки издают ультразвуковые щелчки, которые предупреждают хищных летучих мышей об их неприятности (акустический апосематизм ), [98] в то время как некоторые вкусные мотыльки эволюционировали, чтобы имитировать эти звуки (акустическая мимикрия Бейтса ). [99] Утверждение о том, что некоторые мотыльки могут блокировать сонар летучих мышей, было пересмотрено. Ультразвуковая запись и высокоскоростная инфракрасная видеосъемка взаимодействия летучей мыши и моли позволяют предположить, что вкусная тигровая моль действительно защищает от нападения больших коричневых летучих мышей, используя ультразвуковые щелчки, которые блокируют сонар летучих мышей. [100]
Очень низкие звуки издаются у различных видов Coleoptera , Hymenoptera , Lepidoptera , Mantodea и Neuroptera . Эти низкие звуки издаются движением насекомого и усиливаются стридуляционными структурами мышц и суставов насекомого; эти звуки можно использовать для предупреждения или общения с другими насекомыми. У большинства звуковых насекомых также есть тимпанальные органы , способные воспринимать звуки, передающиеся по воздуху. Некоторые полужесткокрылые , например лодочники , общаются посредством подводных звуков. [101]
Общение с использованием вибрационных сигналов, передающихся по поверхности, более распространено среди насекомых из-за ограничений по размеру при воспроизведении звуков, передаваемых по воздуху. [102] Насекомые не могут эффективно производить низкочастотные звуки, а высокочастотные звуки имеют тенденцию больше рассеиваться в плотной среде (например, в листве ), поэтому насекомые, живущие в такой среде, общаются в основном с помощью вибраций, передаваемых субстратом. [103]
Некоторые виды используют вибрации для общения, например, для привлечения партнеров, как в песнях щитовика Nezara viridula . [104] Вибрации также можно использовать для общения между видами; Гусеницы -ликаниды , образующие мутуалистическую ассоциацию с муравьями, общаются с муравьями таким образом. [105] Мадагаскарский шипящий таракан обладает способностью продавливать воздух через дыхальца, издавая шипящий звук в знак агрессии; [106] Бражник с «мертвой головой» издает скрипящий звук, вытесняя воздух из глотки при возбуждении, что также может снизить агрессивное поведение рабочих медоносных пчел, когда они находятся рядом. [107]
Многие насекомые развили химические средства общения . Эти семиохимические вещества часто получают из метаболитов растений, в том числе тех, которые предназначены для привлечения, отталкивания и предоставления другой информации. Феромоны используются для привлечения партнеров противоположного пола, для скопления особей одного пола, для удержания других особей от приближения, для обозначения следа и для вызова агрессии у находящихся рядом особей. Алломоны приносят пользу своему производителю за счет эффекта, который они оказывают на получателя. Кайромоны приносят пользу получателю, а не производителю. Синомоны приносят пользу производителю и получателю. Некоторые химические вещества нацелены на особей одного и того же вида, другие используются для связи между видами. Использование запахов особенно хорошо развито у общественных насекомых. [108] Кутикулярные углеводороды представляют собой неструктурные материалы, вырабатываемые и секретируемые на поверхность кутикулы для борьбы с высыханием и патогенами . Они также важны как феромоны, особенно у социальных насекомых. [109]
Социальные насекомые , такие как термиты , муравьи и многие пчелы и осы , эусоциальны . [110] Они живут вместе в таких больших хорошо организованных колониях генетически схожих особей, что их иногда считают суперорганизмами . В частности, воспроизводство в значительной степени ограничено кастой королев ; другие женщины являются рабочими , и им не позволяют размножаться работники полиции . Медоносные пчелы развили систему абстрактной символической коммуникации, в которой поведение используется для представления и передачи конкретной информации об окружающей среде. В этой системе общения, называемой танцевальным языком , угол, под которым танцует пчела, представляет направление относительно солнца, а продолжительность танца представляет собой расстояние, которое нужно пролететь. [111] У шмелей тоже есть некоторые особенности социального общения. Bombus terrestris , например, быстрее учится посещать незнакомые, но полезные цветы, когда они видят представителя вида, добывающего пищу того же вида. [112]
Только насекомые, живущие в гнездах или колониях, обладают мелкомасштабной пространственной ориентацией. Некоторые могут безошибочно найти единственное отверстие диаметром в несколько миллиметров среди тысяч подобных отверстий, пройдя несколько километров. В филопатрии насекомые, находящиеся в спячке , способны вспомнить определенное место в течение года после последнего просмотра интересующей области. [113] Некоторые насекомые сезонно мигрируют на большие расстояния между различными географическими регионами, как в случае с миграцией бабочки -монарха по всему континенту . [114]
Эусоциальные насекомые строят гнезда, охраняют яйца и постоянно обеспечивают питание потомству. Однако большинство насекомых во взрослом возрасте живут недолго и редко взаимодействуют друг с другом, за исключением спаривания или конкуренции за партнеров. Небольшое количество обеспечивает родительскую заботу , где они, по крайней мере, охраняют свои яйца, а иногда и охраняют свое потомство до взрослой жизни, возможно, даже кормят его. Многие осы и пчелы строят гнездо или нору, запасают в нем провизию и откладывают на эти припасы яйцо, не обеспечивая дальнейшего ухода. [115]
.jpg/1280px-Hoverfly_September_2007-7_(cropped).jpg)
Насекомые — единственная группа беспозвоночных , у которой развит полет. Древние группы насекомых Palaeoptera — стрекозы, стрекозы и подёнки — управляют своими крыльями непосредственно с помощью парных мышц, прикрепленных к точкам на каждом основании крыльев, которые поднимают и опускают их. Это можно сделать только относительно медленными темпами. Все остальные насекомые, Neoptera, обладают непрямым полетом , при котором летательные мышцы вызывают быстрые колебания грудной клетки: взмахов крыльев может быть больше, чем нервных импульсов, управляющих мышцами. Одна пара летательных мышц расположена вертикально и сокращается, тянуя верхнюю часть грудной клетки вниз, а крылья вверх. Другая пара движется продольно, сжимаясь, заставляя верхнюю часть грудной клетки подниматься вверх, а крылья — вниз. [116] [117] Большинство насекомых получают аэродинамическую подъемную силу , создавая спиральный вихрь на передней кромке крыльев. [118] Маленькие насекомые, такие как трипсы, с крошечными перистыми крыльями, поднимаются в воздух с помощью механизма хлопков и бросков ; крылья сжимаются и раздвигаются, выбрасывая в воздух вихри на передних кромках и на законцовках крыльев. [119] [120]
Эволюция крыльев насекомых была предметом споров ; Было высказано предположение, что они произошли от видоизмененных жабр, створок на дыхалцах или придатка эпикокса у основания ног. [121] Совсем недавно энтомологи высказались за эволюцию крыльев из долей нотума , плевры или, что более вероятно, обоих . [122] В каменноугольном периоде стрекозоподобная Meganeura имела размах крыльев до 50 см (20 дюймов). Появление гигантских насекомых соответствует высокому содержанию кислорода в атмосфере того времени, поскольку дыхательная система насекомых сдерживает их размеры. [123] Самые крупные летающие насекомые сегодня намного меньше, а самый большой размах крыльев принадлежит белой ведьминой бабочке ( Thysania agrippina ) и составляет примерно 28 см (11 дюймов). [124]
В отличие от птиц , мелких насекомых уносит преобладающий ветер [125] , хотя многие более крупные насекомые мигрируют . Тля переносится на большие расстояния низкоуровневыми струйными течениями . [126]
Многие взрослые насекомые используют для ходьбы шесть ног с попеременной походкой на треноге . Это позволяет быстро ходить с устойчивой позицией; он широко изучался на тараканах и муравьях . На первом этапе средняя правая нога, а также передняя и задняя левая ноги соприкасаются с землей и перемещают насекомое вперед, при этом передняя и задняя правая нога, а также средняя левая нога поднимаются и перемещаются вперед в новое положение. Когда они коснутся земли, образуя новый устойчивый треугольник, другие ноги можно по очереди поднять и выдвинуть вперед. [127] Самая чистая форма трехногой походки наблюдается у насекомых, движущихся с высокой скоростью. Однако этот тип передвижения не является жестким, и насекомые могут адаптироваться к различным походкам. Например, при медленном движении, повороте, избегании препятствий, подъеме или скользких поверхностях четыре (четвероногие) или более стопы ( волновая походка ) могут касаться земли. [128] Тараканы являются одними из самых быстрых бегунов среди насекомых и на полной скорости переходят на двуногий бег. Более спокойные движения наблюдаются у хорошо замаскированных палочников ( Phasmatodea ). Небольшое количество видов, таких как водомерки, могут передвигаться по поверхности воды; их когти утоплены в специальную канавку, не позволяющую когтям протыкать пленку поверхности воды. [62] Конькобежцы рода Halobates живут даже на поверхности открытого океана, в среде обитания, где мало видов насекомых. [129]
Большое количество насекомых часть или всю свою жизнь живут под водой. У многих более примитивных отрядов насекомых неполовозрелые стадии являются водными. В некоторых группах, таких как водяные жуки , взрослые особи тоже ведут водный образ жизни. [62]
Многие из этих видов приспособлены к передвижению под водой. У водяных жуков и водяных клопов ноги приспособлены к веслообразным структурам. Наяды -стрекозы используют реактивное движение, принудительно выталкивая воду из своей прямой кишки. [130] Другие насекомые, такие как стафилина Stenus, выделяют секреты поверхностно-активных веществ пигидиальной железы , которые уменьшают поверхностное натяжение; это позволяет им передвигаться по поверхности воды с помощью движителя Марангони . [131] [132]
Насекомые играют важную роль в экосистемах , включая переворачивание и аэрацию почвы, захоронение навоза, борьбу с вредителями, опыление и питание диких животных. [133] Например, термиты изменяют окружающую среду вокруг своих гнезд, способствуя росту травы; [134] многие жуки — падальщики ; навозные жуки перерабатывают биологические материалы в формы, полезные для других организмов . [135] [136] Насекомые ответственны за большую часть процесса создания верхнего слоя почвы . [137]
Насекомые в основном маленькие, с мягким телом и хрупкие по сравнению с более крупными формами жизни. Неполовозрелые стадии малы, двигаются медленно или неподвижны, поэтому все стадии подвергаются хищничеству и паразитизму . Соответственно, насекомые используют несколько защитных стратегий , включая камуфляж , мимикрию , токсичность и активную защиту. [138] Многие насекомые полагаются на маскировку , чтобы их не заметили хищники или жертвы. [139] Это распространено среди листоедов и долгоносиков , питающихся древесиной или растительностью. [138] Палочники имитируют формы палочек и листьев. [140] Многие насекомые используют мимику , чтобы обмануть хищников и заставить их избегать их. В мимикрии Бейтса съедобные виды, такие как журчалки (мимики), получают преимущество в выживании, напоминая несъедобные виды (модели). [138] [141] В мюллеровской мимикрии несъедобные виды, такие как осы и пчелы, напоминают друг друга, чтобы уменьшить частоту выборки со стороны хищников, которым необходимо узнать, что эти насекомые несъедобны. Бабочки Heliconius , многие из которых токсичны, образуют мюллеровы комплексы, рекламируя свою несъедобность. [142] Химическая защита распространена среди жесткокрылых и чешуекрылых, обычно ее рекламируют яркими предупреждающими цветами ( апосематизм ), как у бабочки-монарха . Будучи личинками, они получают свою токсичность , связывая химические вещества из растений, которые они едят, в свои собственные ткани. Некоторые производят свои собственные токсины. Хищники, поедающие ядовитых бабочек и мотыльков, могут испытывать сильную рвоту, поскольку они учатся не есть насекомых с похожими отметинами; это основа мюллеровской мимикрии. [143] Некоторые жужелицы семейства Carabidae активно защищаются, с большой точностью распыляя химические вещества из своего брюшка, чтобы отпугнуть хищников. [138]
Опыление — это процесс, посредством которого пыльца передается при размножении растений, тем самым обеспечивая оплодотворение и половое размножение . [144] Для транспортировки большинства цветущих растений требуется животное. Большая часть опыления осуществляется насекомыми . [145] Поскольку насекомые обычно получают выгоду от опыления в виде богатого энергией нектара, это мутуализм . Различные черты цветков, такие как яркая окраска и феромоны , которые развивались совместно с опылителями, называются синдромами опыления , хотя около трети цветов нельзя отнести к одному синдрому. [146]
Многие насекомые являются паразитами . Самая большая группа, насчитывающая более 100 000 видов [147] и, возможно, более миллиона, [148] состоит из единственной клады паразитоидных ос среди перепончатокрылых. [149] Это паразиты других насекомых, которые в конечном итоге убивают своих хозяев. [147] Некоторые из них являются гиперпаразитами, поскольку их хозяевами являются другие паразитоидные осы. [147] [150] Некоторые группы насекомых можно рассматривать либо как микрохищников , либо как внешних паразитов ; [151] [152] например, многие полужесткокрылые клопы имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, приспособленный для питания соком растений, [153] [154] тогда как виды в таких группах, как блохи , вши и комары , являются гематофагами и питаются кровью . животных. [152]
Многие насекомые считаются для человека вредителями . К ним относятся паразиты людей и домашнего скота, такие как вши и постельные клопы ; комары действуют как переносчики ряда заболеваний . Другие вредители включают таких насекомых, как термиты , которые повреждают деревянные конструкции; травоядные насекомые, такие как саранча , тля и трипсы , уничтожают сельскохозяйственные культуры или, как пшеничные долгоносики, повреждают хранящуюся сельскохозяйственную продукцию. Фермеры часто пытались бороться с насекомыми с помощью химических инсектицидов , но все чаще полагаются на биологическую борьбу с вредителями . При этом используется один организм для уменьшения плотности популяции организма-вредителя; это ключевой элемент комплексной борьбы с вредителями . [156] [157] Предпочтение отдается биологическому контролю, поскольку инсектициды могут нанести ущерб экосистемам, выходящий далеко за пределы предполагаемых целей борьбы с вредителями. [158] [159]
,_bullint_els_capolls_(cropped).jpg/1280px-008_F%C3%A0brica_de_seda_Yodgorlik,_Imom_Zahiriddin_Ko'chasi_138_(Marguilan),_bullint_els_capolls_(cropped).jpg)
Опыление цветковых растений насекомыми, включая пчел , бабочек , мух и жуков , имеет экономическое значение. [162] Стоимость опыления сельскохозяйственных культур и фруктовых деревьев насекомыми оценивается в 2021 году только в США примерно в 34 миллиарда долларов. [163]
Насекомые производят такие полезные вещества, как мед , [164] воск , [165] [166] лак [167] и шелк . [168] Медоносные пчелы выращивались людьми на протяжении тысячелетий для получения меда. [169] Пчеловодство в керамических сосудах началось около 9000 лет назад в Северной Африке. [170] Шелкопряд сильно повлиял на историю человечества, поскольку торговля шелком установила отношения между Китаем и остальным миром. [171] [172]
Насекомые, которые питаются другими насекомыми или паразитируют на них, приносят пользу человеку, если тем самым уменьшают ущерб сельскому хозяйству и человеческим постройкам. Например, тля питается сельскохозяйственными культурами, вызывая экономический ущерб, но божьи коровки питаются тлей и могут использоваться для борьбы с ними . Насекомые составляют подавляющее большинство потребления насекомых. [173] [174] [175]
Личинки мух ( личинки ) раньше использовались для лечения ран , чтобы предотвратить или остановить гангрену , поскольку они питались только мертвой плотью. Этот метод лечения находит современное применение в некоторых больницах. Насекомые привлекли внимание как потенциальные источники лекарств и других лекарственных веществ. [176] Взрослые насекомые, такие как сверчки и личинки насекомых различных видов, обычно используются в качестве рыболовной приманки. [177]
С 1500 года было зарегистрировано вымирание по меньшей мере 66 видов насекомых, многие из которых обитали на океанических островах. [178] Снижение численности насекомых объясняется деятельностью человека в виде искусственного освещения, [179] изменениями в землепользовании, такими как урбанизация или сельское хозяйство, [180] [181] использованием пестицидов, [182] и инвазивными видами. [183] [184] Обзор исследований 2019 года показал, что значительная часть видов насекомых находится под угрозой исчезновения в 21 веке, [185] хотя детали оспариваются. [186] Более крупное мета-исследование 2020 года, в котором анализировались данные 166 долгосрочных исследований, показало, что популяции наземных насекомых действительно быстро сокращаются, примерно на 9% за десятилетие. [187] [188]
.jpg/1280px-Drosophila_melanogaster_-_side_(aka).jpg)
Насекомые играют важную роль в биологических исследованиях. Например, из-за своего небольшого размера, короткого времени генерации и высокой плодовитости обыкновенная плодовая мушка Drosophila melanogaster является модельным организмом для исследований в области генетики эукариот , включая генетическое сцепление , взаимодействие между генами , хромосомную генетику , развитие , поведение и эволюцию. . Поскольку генетические системы у эукариот хорошо консервативны, понимание основных клеточных процессов, таких как репликация или транскрипция ДНК у плодовых мух, может помочь понять эти процессы у других эукариот, включая человека. [189] Геном D. melanogaster был секвенирован в 2000 году, что отражает важную роль этого организма в биологических исследованиях. Было обнаружено, что 70% генома мухи схож с геномом человека , что подтверждает теорию эволюции . [190]
Насекомые потребляются в пищу в 80% стран мира людьми примерно 3000 этнических групп. [192] [193] В Африке местные виды саранчи и термитов являются распространенным традиционным источником пищи для человека. [194] Некоторые из них, особенно жареные во фритюре цикады , считаются деликатесами . Насекомые имеют высокое содержание белка для своей массы, и некоторые авторы предполагают их потенциал в качестве основного источника белка в питании человека . [195] Однако в большинстве стран первого мира энтомофагия (поедание насекомых) является табу . [196] Их также рекомендуют вооруженные силы в качестве пищи для выживания войск, попавших в беду. [194] Из-за обилия насекомых и всемирной обеспокоенности нехваткой продовольствия Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций считает, что людям во всем мире, возможно, придется есть насекомых в качестве основного продукта питания. Насекомые известны своими питательными веществами, высоким содержанием белков, минералов и жиров, и их уже регулярно употребляет в пищу треть населения мира. [197]
Личинки черной львинки могут обеспечивать белки и жиры для использования в косметике . [198] Растительное масло из насекомых, масло из насекомых и жирные спирты можно производить из таких насекомых, как суперчервь ( Zophobas morio ). [199] Виды насекомых, в том числе черная львинка или комнатная муха в форме личинки , а также личинки жуков, такие как мучные черви , могут перерабатываться и использоваться в качестве корма для сельскохозяйственных животных, включая кур, рыбу и свиней. [200] Многие виды насекомых продаются и содержатся в качестве домашних животных . [201]
Жуки-скарабеи имели религиозную и культурную символику в Древнем Египте , Греции и некоторых шаманских культурах Старого Света. Древние китайцы считали цикад символом возрождения или бессмертия. В месопотамской литературе эпическая поэма о Гильгамеше содержит намеки на Одонату , которые означают невозможность бессмертия. У аборигенов Австралии языковых групп аррернте личными родовыми тотемами служили медовые муравьи и личинки ведьмы . В случае с бушменами сан из Калахари именно богомол имеет большое культурное значение, включая созидание и дзен -терпение в ожидании. [202]
Наместники так же неприятны, как и монархи, и значительно более неприятны, чем королевы из репрезентативного населения Флориды.
_4_(cropped).jpg/1280px-Gemeine_Heidelibelle_(Sympetrum_vulgatum)_4_(cropped).jpg)
.jpg/1280px-Wolfsspinne_Trochosa_Rose-20190905-RM-081613_(cropped).jpg)
.jpg/1280px-Scolopendra_viridicornis_nigra_(cropped).jpg)
.jpg/1280px-Milli's_on_the_back_(cropped).jpg)
_2.jpg/1280px-Peacock_butterfly_(Aglais_io)_2.jpg)
_(cropped).jpg/1280px-Specimen_of_Podalonia_tydei_(Le_Guillou,_1841)_(cropped).jpg)
.jpg/1280px-Boreus_hyemalis_5930585_(cropped).jpg)
_(7406599274).jpg/1280px-Green_Orchid_Bee_(Euglossa_dilemma)_(7406599274).jpg)
.jpg/1280px-SGR_laying_(cropped).jpg)
,_20_August_2011,_Castle_Beach,_Kailua_(Oahu),_Hawaii03_(cropped).jpg/1280px-Halobates_sp._(Heteroptera_Gerridae),_20_August_2011,_Castle_Beach,_Kailua_(Oahu),_Hawaii03_(cropped).jpg)
![Гигантское стрекозоподобное насекомое Meganeura mony выросло до размаха крыльев 75 см (2 фута 6 дюймов) в конце каменноугольного периода, около 300 миллионов лет назад.[39]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ed/Meganeura_monyi_au_Museum_de_Toulouse.jpg/1280px-Meganeura_monyi_au_Museum_de_Toulouse.jpg)
.jpg/1280px-Fossil_Wasp_(_Iberomaimetsha_).jpg)
![Оса-паразитоид, откладывающая яйца в тлю[155]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/04/CSIRO_ScienceImage_2357_Spotted_alfalfa_aphid_being_attacked_by_parasitic_wasp.jpg/1280px-CSIRO_ScienceImage_2357_Spotted_alfalfa_aphid_being_attacked_by_parasitic_wasp.jpg)
.jpg/1280px-Wilting_a_twig_(4608641762).jpg)
{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )