Стома

У растений переменная пора между парными замыкающими клетками.

Стома в листе томата , показанная на цветном изображении сканирующего электронного микроскопа

Устьица в горизонтальном разрезе

Нижняя сторона листа. У этого вида ( Tradescantia zebrina ) замыкающие клетки устьиц зеленые, поскольку содержат хлорофилл, тогда как эпидермальные клетки лишены хлорофилла и содержат красные пигменты.

В ботанике устьица ( мн.: устьица , от греческого στόμα , «рот»), также называемая устьицей ( мн .: устьица ) , представляет собой пору, обнаруженную в эпидермисе листьев, стеблей и других органов, которая контролирует скорость газообмена между внутренними воздушными пространствами листа и атмосферой. Пора ограничена парой специализированных клеток паренхимы , известных как замыкающие клетки , которые регулируют размер устьичного отверстия.

Этот термин обычно используется в совокупности для обозначения всего устьичного комплекса, состоящего из парных замыкающих клеток и самой поры, называемой устьичным отверстием. ^[1] Воздух, содержащий кислород , который используется при дыхании , и углекислый газ , который используется при фотосинтезе , проходит через устьица путем газовой диффузии . Водяной пар диффундирует через устьица в атмосферу как часть процесса, называемого транспирацией .

Устьица присутствуют в спорофитном поколении подавляющего большинства наземных растений , за исключением печеночников , а также некоторых мхов и роголистников . У сосудистых растений количество, размер и расположение устьиц широко варьируют. Двудольные обычно имеют больше устьиц на нижней поверхности листьев, чем на верхней. Однодольные растения , такие как лук , овес и кукуруза , могут иметь примерно одинаковое количество устьиц на обеих поверхностях листьев. ^{[2] : 5} У растений с плавающими листьями устьица могут быть обнаружены только на верхнем эпидермисе, а у погруженных листьев устьица могут полностью отсутствовать. У большинства видов деревьев устьица есть только на нижней поверхности листа. ^[3] Листья с устьицами как на верхней, так и на нижней поверхности листа называются амфистоматозными листьями; листья с устьицами только на нижней поверхности — гипостоматозные , а листья с устьицами только на верхней поверхности — эпистоматозные или гиперстоматозные . ^[3] Размер варьируется в зависимости от вида: длина от конца до конца варьируется от 10 до 80 мкм , а ширина - от нескольких до 50 мкм. ^[4]

Функция

Электронная микрофотография стомы листа бок-чой ( Brassica chinensis )

Прирост CO 2 и потеря воды

Углекислый газ , ключевой реагент фотосинтеза , присутствует в атмосфере в концентрации около 400 частей на миллион. Большинству растений требуется, чтобы устьица были открыты в дневное время. Воздушные пространства листа насыщены водяным паром , который выходит из листа через устьица в процессе транспирации . Следовательно, растения не могут получать углекислый газ, не теряя при этом водяной пар. ^[5]

Альтернативные подходы

Обычно углекислый газ связывается с рибулозо-1,5-бисфосфатом (RuBP) с помощью фермента RuBisCO в клетках мезофилла , находящихся непосредственно в воздушном пространстве внутри листа. Это усугубляет проблему транспирации по двум причинам: во-первых, RuBisCo имеет относительно низкое сродство к углекислому газу, а во-вторых, он связывает кислород с RuBP, тратя энергию и углерод впустую в процессе, называемом фотодыханием . По обеим этим причинам Рубиско необходима высокая концентрация углекислого газа, что означает широкие устьичные отверстия и, как следствие, большие потери воды.

Более узкие устьичные отверстия можно использовать в сочетании с промежуточной молекулой с высоким сродством к диоксиду углерода, фосфоенолпируваткарбоксилазой (PEPcase). Однако извлечение продуктов фиксации углерода из PEPCase — энергозатратный процесс. В результате альтернатива PEPCase предпочтительна только там, где количество воды ограничено, но много света, или где высокие температуры увеличивают растворимость кислорода по сравнению с растворимостью углекислого газа, усугубляя проблему оксигенации RuBisCo.

САМ-заводы

Устьица растений C3 и C4(1) остаются открытыми весь день и закрываются ночью. Устьица растений CAM(2) открываются утром, слегка закрываются в полдень, а затем снова открываются вечером.

Группа преимущественно пустынных растений, называемых растениями «САМ» ( кислотный метаболизм толстянковых , по названию семейства Crassulaceae, включающего виды, у которых впервые был обнаружен процесс САМ), открывает свои устьица ночью (когда вода испаряется из листьев медленнее в течение заданного периода времени). степень открытия устьиц), используют ПЭПкейс для фиксации углекислого газа и хранения продуктов в крупных вакуолях. На следующий день они закрывают устьица и выделяют углекислый газ, зафиксированный накануне вечером, в присутствии РуБисКО. Это насыщает RuBisCO углекислым газом, обеспечивая минимальное фотодыхание. Однако этот подход сильно ограничен способностью хранить фиксированный углерод в вакуолях, поэтому он предпочтителен только тогда, когда вода сильно ограничена.

Открытие и закрытие

Открытие и закрытие стомы

Однако у большинства растений нет САМ, и поэтому они должны открывать и закрывать устьица в дневное время в ответ на изменяющиеся условия, такие как интенсивность света, влажность и концентрация углекислого газа. Когда условия способствуют открытию устьиц (например, высокая интенсивность света и высокая влажность), протонный насос вытесняет протоны (H ⁺ ) из замыкающих клеток. Это означает, что электрический потенциал клеток становится все более отрицательным. Отрицательный потенциал открывает калиевые потенциалзависимые каналы, и таким образом происходит поглощение ионов калия (K ⁺ ). Чтобы поддерживать это внутреннее отрицательное напряжение и не прекращать поступление ионов калия, отрицательные ионы уравновешивают приток калия. В одних случаях поступают ионы хлорида, а у других растений в замыкающих клетках образуется малат органического иона . Это увеличение концентрации растворенных веществ снижает водный потенциал внутри клетки, что приводит к диффузии воды в клетку посредством осмоса . Это увеличивает объем клетки и тургорное давление . Затем, благодаря кольцам целлюлозных микрофибрилл , которые предотвращают набухание замыкающих клеток по ширине и, таким образом, позволяют дополнительному тургорному давлению удлинять замыкающие клетки, концы которых прочно удерживаются на месте окружающими эпидермальными клетками, две замыкающие клетки удлиняются. отклоняясь друг от друга, создавая открытую пору, через которую может диффундировать газ. ^[6]

Когда корни начинают ощущать нехватку воды в почве, выделяется абсцизовая кислота (АБК). ^[7] АБК связывается с рецепторными белками в плазматической мембране замыкающих клеток и цитозоле, что сначала повышает pH цитозоля клеток и вызывает увеличение концентрации свободного Са ²⁺ в цитозоле за счет притока извне клетки. и высвобождение Ca ²⁺ из внутренних хранилищ, таких как эндоплазматический ретикулум и вакуоли. ^[8] Это приводит к выходу хлоридов (Cl ^- ) и органических ионов из клеток. Во-вторых, это останавливает дальнейшее поступление K ⁺ в клетки и, как следствие, потерю K ⁺ . Потеря этих растворенных веществ вызывает увеличение водного потенциала , что приводит к диффузии воды обратно из клетки путем осмоса . Это приводит к плазмолизу клетки , что приводит к закрытию устьичных пор.

Замыкающие клетки содержат больше хлоропластов, чем другие эпидермальные клетки, из которых произошли замыкающие клетки. Их функция спорна. ^{[9] [10]}

Выводы о поведении устьиц по газообмену

Степень устьичной резистентности можно определить путем измерения газообмена листа. Скорость транспирации зависит от диффузионного сопротивления, обеспечиваемого устьичными порами, а также от градиента влажности между внутренними воздушными пространствами листа и наружным воздухом. Таким образом , устьичное сопротивление (или его обратная устьичная проводимость ) можно рассчитать по скорости транспирации и градиенту влажности. Это позволяет ученым исследовать, как устьица реагируют на изменения условий окружающей среды, таких как интенсивность света и концентрации таких газов, как водяной пар, углекислый газ и озон . ^[11] Испарение ( E ) можно рассчитать как ^[12]

${\displaystyle E={\frac {e_{\text{i}}-e_{\text{a}}}{Pr}},}$

где e _i и e _a — парциальное давление воды в листе и окружающем воздухе соответственно, P — атмосферное давление, r — устьичное сопротивление. Обратная величина r — это проводимость водяного пара ( g ), поэтому уравнение можно переписать в ^[12]

${\displaystyle E=(e_{\text{i}}-e_{\text{a}})g/P}$

и решено для g : ^[12]

${\displaystyle g={\frac {EP}{e_{\text{i}}-e_{\text{a}}}}.}$

Фотосинтетическая ассимиляция CO ₂ ( A ) может быть рассчитана по формуле

${\displaystyle A={\frac {(C_{\text{a}}-C_{\text{i}})g}{1.6P}},}$

где Ca и C _i — атмосферное и субустьичное парциальное давление CO ₂ соответственно ^[ _{необходимы} ^{пояснения ]} . Скорость испарения с листа можно определить с помощью системы фотосинтеза . Эти научные инструменты измеряют количество водяного пара, выходящего из листа, и давление пара окружающего воздуха. Фотосинтетические системы могут рассчитывать эффективность использования воды ( A / E ), g , собственную эффективность использования воды ( A / g ) и C _i . Эти научные инструменты обычно используются физиологами растений для измерения поглощения CO ₂ и, таким образом, измерения скорости фотосинтеза. ^{[13] [14]}

Эволюция

Томатная стома, наблюдаемая через иммерсионное масло

В летописи окаменелостей мало свидетельств эволюции устьиц, но у наземных растений они появились к середине силурийского периода. ^[15] Возможно, они произошли в результате модификации концепций водорослеподобных предков растений. ^[16] Однако эволюция устьиц, должно быть, произошла одновременно с развитием восковой кутикулы – эти две черты вместе составляли главное преимущество для ранних наземных растений. ^{[ нужна цитата ]}

Разработка

Существует три основных типа эпидермальных клеток, которые в конечном итоге происходят из самого внешнего (L1) слоя ткани апикальной меристемы побега , называемого протодермальными клетками: трихомы , клетки мостовой и замыкающие клетки, все из которых расположены неслучайным образом.

В протодермальных клетках происходит асимметричное деление клеток, в результате чего образуется одна большая клетка, которой суждено стать опорной клеткой, и меньшая клетка, называемая меристемоидом, которая в конечном итоге дифференцируется в замыкающие клетки, окружающие стому. Затем этот меристемоид асимметрично делится один-три раза, прежде чем дифференцироваться в замыкающую материнскую клетку. Затем замыкающая материнская клетка делает одно симметричное деление, образующее пару замыкающих клеток. ^[17] В некоторых клетках деление ингибируется, поэтому между устьицами всегда есть хотя бы одна клетка. ^[18]

Формирование устьичного паттерна контролируется взаимодействием многих компонентов сигнальной трансдукции , таких как EPF (фактор эпидермального паттерна), ERL (ERecta Like) и YODA (предполагаемая киназа киназы MAP-киназы ). ^[18] Мутации любого из генов, кодирующих эти факторы, могут изменить развитие устьиц в эпидермисе. ^[18] Например, мутация в одном гене приводит к тому, что устьица сгруппированы вместе, поэтому это называется «слишком много ртов» ( TMM ). ^[17] Принимая во внимание, что нарушение гена SPCH (SPeecCHless) в целом предотвращает развитие устьиц. ^[18]  Подавление устьичной продукции может происходить за счет активации EPF1, который активирует TMM/ERL, которые вместе активируют YODA. YODA ингибирует SPCH, вызывая снижение активности SPCH, предотвращая асимметричное деление клеток, которое инициирует образование устьиц. ^{[18] [19]} Развитие устьиц также координируется клеточным пептидным сигналом, называемым стомагеном, который сигнализирует об активации SPCH, что приводит к увеличению количества устьиц. ^[20]

Экологические и гормональные факторы могут влиять на развитие устьиц. Свет ускоряет развитие устьиц растений; в то время как растения, выращенные в темноте, имеют меньшее количество устьиц. Ауксин подавляет развитие устьиц, влияя на их развитие на уровне рецепторов, таких как рецепторы ERL и TMM. Однако низкая концентрация ауксина обеспечивает равное деление замыкающей материнской клетки и увеличивает вероятность образования замыкающих клеток. ^[21]

У большинства покрытосеменных деревьев устьица есть только на нижней поверхности листьев. У тополей и ив они есть на обеих поверхностях. Когда на обеих поверхностях листьев появляются устьица, устьица на нижней поверхности, как правило, крупнее и многочисленнее, но могут существовать большие различия в размере и частоте появления в зависимости от вида и генотипа. Листья белого ясеня и белой березы имели меньше устьиц, но были крупнее по размеру. С другой стороны, клен сахарный и клен серебристый имели более мелкие устьица. ^[22]

Типы

Существуют различные классификации типов стом. Один из них, получивший широкое распространение, основан на типах, которые Жюльен Жозеф Веск представил в 1889 году, получил дальнейшее развитие Меткалфа и Чока ^[23] и позднее был дополнен другими авторами. Он основан на размере, форме и расположении вспомогательных клеток, окружающих две замыкающие клетки. ^{[24] У} двудольных различают :

• актиноцитарные (то естьзвездчатые) устьица имеют замыкающие клетки, окруженные как минимум пятью излучающими клетками, образующими звездчатый круг. Это редкий вид, который можно найти, например, в семействеEbenaceae.
• анизоцитные (то естьнеравноклеточные) устьица имеют замыкающие клетки между двумя более крупными вспомогательными клетками и одной заметно меньшей. Этот тип устьиц можно найти более чем у тридцати семейств двудольных, включаяBrassicaceae,SolanaceaeиCrassulaceae. Его иногда называюткрестоцветным типом.
• Аномоцитарные (то естьнерегулярноклеточные) устьица имеют замыкающие клетки, окруженные клетками того же размера, формы и расположения, что и остальные клетки эпидермиса. Этот тип устьиц можно найти более чем в ста семействах двудольных, таких какApocynaceae,Boraginaceae,ChenopodiaceaeиCucurbitaceae. Его иногда называютранункулезным типом.
• Диацитные (то естьперекрестноклеточные) устьица имеют замыкающие клетки, окруженные двумя вспомогательными клетками, каждая из которых окружает один конец отверстия и контактирует друг с другом напротив середины отверстия. Этот тип устьиц можно найти более чем в десяти семействах двудольных, таких какCaryophyllaceaeиAcanthaceae. Его иногда называюткариофиллическим типом.
• гемипарацитные устьица окаймлены всего одной дочерней клеткой, отличающейся от окружающих клеток эпидермиса, ее длина параллельна отверстию стомы. Этот тип встречается, например, уMolluginaceaeиAizoaceae.
• Парацитные (то естьпараллельноклеточные) устьица имеют одну или несколько вспомогательных клеток, параллельных отверстию между замыкающими клетками. Эти вспомогательные клетки могут выходить за пределы замыкающих клеток или нет. Этот тип устьиц можно найти более чем в ста семействах двудольных, таких какRubiaceae,ConvolvulaceaeиFabaceae. Его иногда называютрубиновым типом.

У однодольных растений встречается несколько различных типов устьиц, таких как:

• злаковые или злаковидные (то есть травовидные ) устьица имеют две замыкающие клетки, окруженные двумя вспомогательными клетками линзовидной формы. Замыкающие клетки более узкие посередине и выпуклые на каждом конце. Этот средний отдел сильно утолщен. Оси вспомогательных клеток параллельны отверстию стомы. Этот тип можно найти в семействах однодольных, включая Poaceae и Cyperaceae . ^[25]
• гексацитные (то естьшестиклеточные) устьица имеют шесть вспомогательных клеток вокруг обеих замыкающих клеток: по одной на обоих концах отверстия стомы, по одной примыкающей к каждой замыкающей клетке и одну между этой последней вспомогательной клеткой и стандартными клетками эпидермиса. Этот тип можно встретить в некоторых семьях однодольных.
• Тетрацитные (что означаетчетырехклеточные) устьица имеют четыре вспомогательные клетки, по одной на каждом конце отверстия и по одной рядом с каждой замыкающей клеткой. Этот тип встречается во многих семействах однодольных, но также может быть обнаружен у некоторых двудольных, таких как Tilia и некоторыеAsclepiadaceae.

У папоротников выделяют четыре разных типа:

• гипоцитарные устьица имеют две замыкающие клетки в один слой, причем только обычные клетки эпидермиса, но с двумя дочерними клетками на внешней поверхности эпидермиса, расположенными параллельно замыкающим клеткам, с порой между ними, перекрывающей отверстие стомы.
• Перицитные устьица имеют две замыкающие клетки, полностью окруженные одной непрерывной вспомогательной клеткой (например, бубликом).
• десмоцитарные устьица имеют две замыкающие клетки, целиком окруженные одной дочерней клеткой, не слившейся своими концами (как колбаса).
• полоцитарные устьица имеют две замыкающие клетки, которые в значительной степени окружены одной вспомогательной клеткой, но также контактируют с обычными клетками эпидермиса (например, U-образными или подковообразными).

Устьичные крипты

Устьичные крипты — это вдавленные участки эпидермиса листа, которые образуют камерообразную структуру, содержащую одно или несколько устьиц, а иногда и трихомы или скопления воска . Устьичные крипты могут быть адаптацией к засухе и засушливым климатическим условиям, когда устьичные крипты очень выражены. Однако сухой климат — не единственные места, где их можно встретить. Следующие растения являются примерами видов с устьичными криптами или предкамерами: Nerium oleander , хвойные деревья, Hakea ^[26] и Drimys Winteri , вид растений, встречающихся в облачном лесу . ^[27]

Устьица как пути патогенеза

Устьица — это очевидные отверстия в листе, через которые, как предполагалось некоторое время, болезнетворные микроорганизмы могут беспрепятственно проникать в лист. Однако недавно было показано, что устьица действительно ощущают присутствие некоторых, если не всех, патогенов. Однако при нанесении вирулентных бактерий на листья растения Arabidopsis в ходе эксперимента бактерии выделили химический коронатин , который заставил устьица снова открыться в течение нескольких часов. ^[28]

Устьица и изменение климата

Реакция устьиц на факторы окружающей среды

Фотосинтез , транспорт воды в растениях ( ксилема ) и газообмен регулируются функцией устьиц, которая важна для функционирования растений. ^[29]

Устьица реагируют на свет: синий свет почти в 10 раз эффективнее красного света вызывает устьичную реакцию. Исследования показывают, что это связано с тем, что световая реакция устьиц на синий свет не зависит от других компонентов листьев, таких как хлорофилл . Протопласты замыкающих клеток набухают под синим светом при наличии достаточного количества калия . ^[30] Многочисленные исследования подтвердили, что увеличение концентрации калия может увеличить открытие устьиц по утрам, до начала процесса фотосинтеза, но позже в течение дня сахароза играет большую роль в регулировании открытия устьиц. ^[31] Зеаксантин в замыкающих клетках действует как фоторецептор синего света, который опосредует открытие устьиц. ^[32] Эффект синего света на замыкающие клетки нейтрализуется зеленым светом, который изомеризует зеаксантин. ^[32]

Плотность и апертура устьиц (длина устьиц) варьируются в зависимости от ряда факторов окружающей среды, таких как концентрация CO ₂ в атмосфере , интенсивность света, температура воздуха и фотопериод (продолжительность светового дня).^{[33] [34]}

Снижение плотности устьиц – один из способов реакции растений на увеличение концентрации CO ₂ в атмосфере ([CO ₂ ] _атм ). ^[35] Хотя изменения в реакции [CO ₂ ] _{на атмосферу} наименее понятны с механистической точки зрения, эта устьичная реакция начала выходить на плато, и вскоре ожидается, что она повлияет на процессы транспирации и фотосинтеза в растениях. ^{[29] [36]}

Засуха препятствует открытию устьиц, но исследования соевых бобов показывают, что умеренная засуха не оказывает существенного влияния на закрытие устьиц листьев. Существуют разные механизмы закрытия устьиц. Низкая влажность вызывает стресс замыкающих клеток, вызывая потерю тургора , называемую гидропассивным закрытием. Гидроактивное закрытие контрастирует с тем, что весь лист подвергается стрессу, вызванному засухой, который, скорее всего, вызван абсцизовой кислотой . ^[37]

Будущая адаптация во время изменения климата

Ожидается, что [CO ₂ ] _атм достигнет 500–1000 ppm к 2100 году. ^[29] 96% из последних 400 000 лет испытывали концентрацию CO ₂ ниже 280 ppm . Судя по этой цифре, весьма вероятно, что генотипы современных растений разошлись с их доиндустриальными родственниками. ^[29]

Ген HIC (высокий уровень углекислого газа) кодирует негативный регулятор развития устьиц у растений. ^[38] Исследование гена HIC с использованием Arabidopsis thaliana не выявило увеличения развития устьиц в доминантном аллеле , но в рецессивном аллеле «дикого типа» было обнаружено значительное увеличение, как в ответ на повышение уровня CO ₂ в атмосфере. ^[38] Эти исследования предполагают, что реакция растений на изменение уровня CO ₂ в значительной степени контролируется генетикой.

Сельскохозяйственные последствия

Влияние удобрений CO ₂ было сильно переоценено в ходе экспериментов по обогащению углекислого газа в свободном воздухе (FACE), результаты которых показали, что повышение уровня CO ₂ в атмосфере усиливает фотосинтез, снижает транспирацию и повышает эффективность использования воды (WUE). ^[35] Увеличение биомассы является одним из эффектов моделирования экспериментов, предсказывающих увеличение урожайности сельскохозяйственных культур на 5–20% при 550 ppm CO ₂ . ^[39] Было показано, что скорость фотосинтеза листьев увеличивается на 30–50% у растений C3 и на 10–25% у растений C4 при удвоении уровня CO ₂ . ^[39] Существование механизма обратной связи приводит к фенотипической пластичности в ответ на [CO ₂ ] _атм , которая могла быть адаптивной чертой в эволюции дыхания и функций растений. ^{[29] [34]}

Прогнозирование того, как устьица будут вести себя во время адаптации, полезно для понимания продуктивности растительных систем как в природных, так и в сельскохозяйственных системах . ^[33] Селекционеры и фермеры начинают работать вместе, используя эволюционную и совместную селекцию растений, чтобы найти наиболее подходящие виды, такие как сорта сельскохозяйственных культур, устойчивые к жаре и засухе, которые могут естественным образом адаптироваться к изменениям перед лицом проблем продовольственной безопасности. ^[35]

Рекомендации

1. Исав, К. (1977). Анатомия семенных растений . Уайли и сыновья. п. 88. ИСБН 978-0-471-24520-9.
2. Вейерс, JDB; Мейднер, Х. (1990). Методы устьичного исследования . ISBN Longman Group UK Ltd. 978-0582034839.
3. Уиллмер, Колин; Фрикер, Марк (1996). Устьица . Спрингер. п. 16. дои : 10.1007/978-94-011-0579-8. ISBN 978-94-010-4256-7. S2CID  224833888.
4. Фрикер, М.; Уиллмер, К. (2012). Устьица. Спрингер Нидерланды. п. 18. ISBN 978-94-011-0579-8. Проверено 15 июня 2016 г.
5. Дебби Свартаут и К.Майкл Хоган. 2010. Устьица. Энциклопедия Земли. Национальный совет по науке и окружающей среде, Вашингтон, округ Колумбия
6. Н.С. ХРИСТОДУЛАКИС; Дж. МЕНТИ; Б. ГАЛАТИС (январь 2002 г.). «Структура и развитие устьиц первичного корня Ceratonia siliqua L». Анналы ботаники . 89 (1): 23–29. doi : 10.1093/aob/mcf002. ПМЦ 4233769 . ПМИД  12096815. 
7. CL Трехо; У. Дж. Дэвис; ЛдМП. Руис (1993). «Чувствительность устьиц к абсцизовой кислоте (эффект мезофилла)». Физиология растений . 102 (2): 497–502. дои : 10.1104/стр.102.2.497. ПМК 158804 . ПМИД  12231838. 
8. Петра Дитрих; Дейл Сандерс; Райнер Хедрих (октябрь 2001 г.). «Роль ионных каналов в светозависимом открытии устьиц». Журнал экспериментальной ботаники . 52 (363): 1959–1967. дои : 10.1093/jexbot/52.363.1959 . ПМИД  11559731.
9. «Фотосинтез защитных клеток» . Проверено 4 октября 2015 г.
10. Эдуардо Зейгер; Лоуренс Д. Тэлботт; Сильвия Фречилла; Алака Шривастава; Цзяньсинь Чжу (март 2002 г.). «Хлоропласт защитной клетки: перспектива XXI века». Новый фитолог . 153 (3 специальный выпуск: Устьица): 415–424. doi :10.1046/j.0028-646X.2001.NPH328.doc.x. ПМИД  33863211.
11. Хопкин, Майкл (26 июля 2007 г.). «Поглотителю углерода угрожает увеличение содержания озона». Природа . 448 (7152): 396–397. Бибкод : 2007Natur.448..396H. дои : 10.1038/448396b . ПМИД  17653153.
12. «Расчет важных параметров газообмена листьев». Физиология растений онлайн . Синауэр . Проверено 24 февраля 2013 г.
13. Ваичи Агата; Ёсинобу Кавамицу; Сусуму Хакояма; Ясуо Сима (январь 1986 г.). «Система измерения газообмена листьев, основанная на регулировании разницы давлений паров». Исследования фотосинтеза . 9 (3): 345–357. дои : 10.1007/BF00029799. ISSN  1573-5079. PMID  24442366. S2CID  28367821.
14. Портативная флуоресцентная система газообмена GFS-3000. Руководство по эксплуатации (PDF) , 20 марта 2013 г.
15. Д. Эдвардс, Х. Керп; Хасс, Х. (1998). «Устьица ранних наземных растений: анатомический и экофизиологический подход». Журнал экспериментальной ботаники . 49 (Специальный выпуск): 255–278. doi : 10.1093/jxb/49.Special_Issue.255 .
16. Красилов, Валентин А. (2004). «Макроэволюционные события и происхождение высших таксонов». В Вассере, Соломон П. (ред.). Эволюционная теория и процессы: современные горизонты: статьи в честь Эвиатара Нево . Дордрехт: Клювер Акад. Опубл. стр. 265–289. ISBN 978-1-4020-1693-6.
17. Бергманн, Доминик К.; Луковиц, Вольфганг; Сомервилл, Крис Р.; Луковиц, В; Сомервилл, Чехия (4 июля 2004 г.). «Развитие и структура устьиц, контролируемые киназой MAPKK». Наука . 304 (5676): 1494–1497. Бибкод : 2004Sci...304.1494B. дои : 10.1126/science.1096014. PMID  15178800. S2CID  32009729.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
18. Пиллиттери, Линн Джо; Донг, Хуан (6 июня 2013 г.). «Развитие устьиц арабидопсиса». Книга арабидопсиса / Американское общество биологов растений . 11 : e0162. дои : 10.1199/таб.0162. ISSN  1543-8120. ПМЦ 3711358 . ПМИД  23864836. 
19. Кассон, Стюарт А; Хетерингтон, Алистер М (01 февраля 2010 г.). «Экологическая регуляция развития устьиц». Современное мнение в области биологии растений . 13 (1): 90–95. дои : 10.1016/j.pbi.2009.08.005. ПМИД  19781980.
20. Сугано, Сигео С.; Симада, Томоо; Имаи, Ю; Окава, Кацуя; Тамаи, Ацуши; Мори, Масаси; Хара-Нишимура, Икуко (14 января 2010 г.). «Стомаген положительно регулирует плотность устьиц арабидопсиса». Природа . 463 (7278): 241–244. Бибкод : 2010Natur.463..241S. дои : 10.1038/nature08682. hdl : 2433/91250 . ISSN  0028-0836. PMID  20010603. S2CID  4302041.
21. Бальцерович, М.; Ранджан, А.; Рупрехт, Л.; Фиен, Г.; Хокер, У. (2014). «Ауксин подавляет развитие устьиц у рассады, выращенной в темноте, посредством белков Aux/IAA». Разработка . 141 (16): 3165–3176. дои : 10.1242/dev.109181 . ПМИД  25063454.
22. Палларди, Стивен (1983). «Физиология древесных растений». Журнал прикладной экологии . 20 (1): 14. Бибкод : 1983JApEc..20..352J. дои : 10.2307/2403413. JSTOR  2403413.
23. Меткалф, Чехия; Мел, Л. (1950). Анатомия двудольных . Том. 1: Листья, стебель и древесина в связи с таксономией, с примечаниями по экономическому использованию.
24. ван Коттем, WRF (1970). «Классификация типов устьиц». Ботанический журнал Линнеевского общества . 63 (3): 235–246. doi :10.1111/j.1095-8339.1970.tb02321.x.
25. Нуньес, Тьяго Д.Г.; Чжан, Дэн; Райссиг, Майкл Т. (февраль 2020 г.). «Форма, развитие и функции устьиц травы». Заводской журнал . 101 (4): 780–799. дои : 10.1111/tpj.14552 . ПМИД  31571301.
26. Джордан, Грегори Дж; Уэстон, Питер Х; Карпентер, Раймонд Дж; Диллон, Ребекка А.; Бродрибб, Тимоти Дж. (2008). «Эволюционные связи затонувших, покрытых и зашифрованных устьиц с сухими местами обитания у протейных». Американский журнал ботаники . 95 (5): 521–530. дои : 10.3732/ajb.2007333.
27. Рот-Небельсик, А.; Хассиоту, Ф.; Венеклаас, EJ (2009). «Устьичные крипты оказывают небольшое влияние на транспирацию: анализ численной модели». Физиология растений . 151 (4): 2018–2027. дои : 10.1104/стр.109.146969. ПМК 2785996 . ПМИД  19864375. 
28. Маэли Мелотто; Уильям Андервуд; Джессика Кочан; Кинья Номура; Шэн Ян Хэ (сентябрь 2006 г.). «Функция устьиц растений при врожденном иммунитете против бактериальной инвазии». Клетка . 126 (5): 969–980. дои : 10.1016/j.cell.2006.06.054 . PMID  16959575. S2CID  13612107.
29. Рико, C; Питтерманн, Дж; Полли, Х.В.; Аспинуолл, MJ; Фэй, Пенсильвания (2013). «Влияние концентрации CO2 от пониженной до повышенной в атмосфере на функцию сосудов Helianthus annuus: последствия для реакции растений на изменение климата». Новый фитолог . 199 (4): 956–965. дои : 10.1111/nph.12339 . ПМИД  23731256.
30. Макдональд, Морис С. (2003). Фотобиология высших растений . Уайли. п. 293. ИСБН 978-0-470-85523-2.
31. Менгель, Конрад; Киркби, Эрнест А.; Косегартен, Харальд; Аппель, Томас, ред. (2001). Принципы питания растений . Спрингер. п. 205. дои : 10.1007/978-94-010-1009-2. ISBN 978-94-010-1009-2. S2CID  9332099.
32. Кочхар, СЛ; Гуджрал, Сухбир Каур (2020). «Транспирация». Физиология растений: теория и приложения (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр. 75–99. дои : 10.1017/9781108486392.006. ISBN 978-1-108-48639-2.
33. Бакли, Теннесси; Мотт, Калифорния (2013). «Моделирование устьичной проводимости в ответ на факторы окружающей среды». Растение, клетка и окружающая среда . 36 (9): 1691–1699. дои : 10.1111/шт.12140 . ПМИД  23730938.
34. Рогирс, SY; Харди, WJ; Смит, JP (2011). «Плотность устьиц листьев виноградной лозы (Vitis Vinifera L.) зависит от температуры почвы и углекислого газа в атмосфере». Австралийский журнал исследований винограда и вина . 17 (2): 147–152. дои : 10.1111/j.1755-0238.2011.00124.x.
35. Чеккарелли, С; Грандо, С; Маатуги, М; Майкл, М; Слэш, М; Ахпараст, Р; Рахманян, М; Тахери, А; Аль-Яссин, А; Бенбелькасем, А; Лабди, М; Мимун, Х; Начит, М (2010). «Селекция растений и изменения климата». Журнал сельскохозяйственной науки . 148 (6): 627–637. дои : 10.1017/s0021859610000651 . S2CID  86237270.
36. Серна, Л; Фенолл, К. (2000). «Борьба с выбросами CO2 от человека». Природа . 408 (6813): 656–657. дои : 10.1038/35047202. PMID  11130053. S2CID  39010041.
37. Менгель, Конрад; Киркби, Эрнест А.; Косегартен, Харальд; Аппель, Томас, ред. (2001). Принципы питания растений . Спрингер. п. 223. дои : 10.1007/978-94-010-1009-2. ISBN 978-94-010-1009-2. S2CID  9332099.
38. Грей, Дж; Холройд, Дж; ван дер Ли, Ф; Бахрами, А; Сеймонс, П; Вудворд, Ф; Шуч, В; Хетерингтон, А. (2000). « Сигнальный путь HIC связывает восприятие CO ₂ с развитием устьиц». Природа . 408 (6813): 713–716. Бибкод : 2000Natur.408..713G. дои : 10.1038/35047071. PMID  11130071. S2CID  83843467.
39. Тубиелло, ФН; Сусана, Дж. Ф.; Хауден, С.М. (2007). «Реакция сельскохозяйственных культур и пастбищ на изменение климата». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (50): 19686–19690. Бибкод : 2007PNAS..10419686T. дои : 10.1073/pnas.0701728104 . ПМК 2148358 . ПМИД  18077401. 

Внешние ссылки