Hemiramphidae — семейство рыб , которых обычно называют полурылами , шипообразными рыбами или шипообразными рыбами . Это географически широко распространенное и многочисленное семейство эпипелагических рыб, обитающих в теплых водах по всему миру. Полурылые получили свое название за свои отличительные челюсти, у которых нижняя челюсть значительно длиннее верхней. Похожие живородящие полурылы (семейство Zenarchopteridae) часто включались в это семейство.
Хотя эти кормовые рыбы сами по себе не имеют коммерческого значения , они поддерживают кустарное рыболовство и местные рынки по всему миру. Они также являются пищей для других важных в коммерческом отношении хищных рыб, таких как рыбы-меч , скумбрии и акулы .
В 1758 году Карл Линней был первым, кто научно описал полурыла, Esox brasiliensis (теперь Hemiramphus brasiliensis ). В 1775 году Петер Форссколь описал еще два вида как Esox , Esox far и Esox marginatus . Только в 1816 году Жорж Кювье выделил род Hemiramphus ; с тех пор все три были классифицированы как Hemiramphus . В 1859 году Гилл выделил Hemiramphidae, получив свое название от Hemiramphus , типового рода семейства . [1] Название происходит от греческого hemi , что означает половина, и rhamphos , что означает клюв или клюв. [2]
В настоящее время семейство Hemirampphidae включает восемь родов (включая 60 видов): [3]
Это семейство в основном морских рыб , обитающих в Атлантическом , Тихом и Индийском океанах , хотя некоторые из них обитают в эстуариях и реках .
Ископаемые останки полуклювов простираются до нижнего третичного периода . [2] Самый ранний известный полуклюв — « Hemiramphus » edwardsi из эоцена в Монте-Болка , Италия . [4] Помимо различий в длине верхней и нижней челюстей, современные и ископаемые полуклювы отличаются слиянием третьей пары верхних глоточных костей в пластину. [5]
Филогения полурылов находится в состоянии постоянного изменения .
С одной стороны, нет никаких сомнений в том, что они наиболее тесно связаны с тремя другими семействами обтекаемых, поверхностных рыб: летучими рыбами , иглообразными рыбами и сайрами . [6] Традиционно эти четыре семейства объединяются в отряд Beloniformes . [6] Считается, что полурылые и летучие рыбы образуют одну группу, надсемейство Exocoetoidea , а иглообразные и сайры — другую, надсемейство Scomberesocoidea . [7]
С другой стороны, недавние исследования продемонстрировали, что вместо того, чтобы образовывать единую монофилетическую группу ( кладу ), семейство полурылов на самом деле включает в себя ряд линий, являющихся предками летучих рыб и иглобрюхов. Другими словами, как традиционно определяется, семейство полурылов является парафилетическим . [5]
В подсемействе Hemiramphinae род "летающих полурылов" Oxyporhamphus оказался особенно проблематичным; хотя морфологически он ближе к летучим рыбам, молекулярные данные помещают его с Hemiramphus и Euleptorhamphus . Вместе эти три рода образуют сестринскую группу к семейству летучих рыб. [5] Два других рода полурылов Hyporhamphus и Arrhamphus образуют другую кладу менее четкого размещения. [5]
Вместо того, чтобы быть тесно связанным с летучими рыбами, подсемейство Zenarchopterinae, по-видимому, является сестринской группой иглобрюхов и сайр . Это основано на глоточно-челюстном аппарате, ультраструктуре спермы и молекулярных доказательствах. Однако эта гипотеза имеет неловкие последствия для того, как понимается морфологическая эволюция группы, поскольку сросшаяся глоточная пластина считалась надежно диагностическим признаком семейства полурылов. [5] Кроме того, существующая теория о том, что поскольку молодые иглобрюхи проходят через стадию развития , на которой нижняя челюсть длиннее верхней (так называемая «стадия полурыла»), теория о том, что полурылые являются педоморфными иглобрюхами, несостоятельна. [5] Фактически, неравная длина верхней и нижней челюстей полурылов, по-видимому, является базовым условием, а иглобрюхи являются относительно производными по сравнению с ними. [5] [8]
Полурылы — это удлиненные, обтекаемые рыбы, приспособленные к жизни в открытой воде. Полурылы могут вырастать до более чем 40 сантиметров (16 дюймов) SL в случае Euleptorhampus viridis . Чешуя относительно крупная, циклоидная (гладкая) и легко отделяется. В плавниках нет шипов. [1] Отличительной чертой является то, что третья пара верхних глоточных костей анклизована (слита) в пластину. Полурылы — одно из нескольких семейств рыб, у которых отсутствует желудок , все из которых обладают глоточно-челюстным аппаратом (глоточной мельницей). [7] У большинства видов нижняя челюсть удлинена, по крайней мере, у молоди, хотя эта особенность может исчезать по мере взросления рыбы, как, например, у Chriodorus . [5]
Как это типично для обитающих на поверхности, открытых водных рыб, большинство видов серебристые, темнее сверху и светлее снизу, пример противотени . Кончик нижней челюсти у большинства видов ярко-красный или оранжевый. [1]
Полурылы имеют несколько приспособлений для кормления на поверхности воды. Глаза и ноздри находятся наверху головы, а верхняя челюсть подвижна, но не нижняя. В сочетании с их обтекаемой формой и концентрацией плавников по направлению к спине (похожей на щучью ) , эти приспособления позволяют полурылам очень эффективно находить, ловить и глотать пищевые объекты. [9]
Полурылы обитают в теплых морях, преимущественно на поверхности, в Атлантическом , Индийском и Тихом океанах. [7] Небольшое количество встречается в эстуариях . Большинство видов морских полурылов известны с континентальных побережий, но некоторые проникают в западную и центральную часть Тихого океана , а один вид ( Hyporhamphus ihi ) является эндемиком Новой Зеландии . [7] Hemiramphus — всемирный морской род. [2]
Морские полурылы всеядны и питаются водорослями , морскими растениями, такими как морские травы , планктоном , беспозвоночными, такими как крылоногие моллюски и ракообразные , а также более мелкими рыбами. [10] По крайней мере, для некоторых субтропических видов молодь более хищна, чем взрослые особи. Некоторые тропические виды питаются животными днем и растениями ночью, в то время как другие виды чередуют плотоядность летом и травоядность зимой. [11] Их, в свою очередь, едят многие экологически и коммерчески важные рыбы, такие как марлиновые , скумбрия и акулы , и поэтому они являются ключевым связующим звеном между трофическими уровнями . [12]
Морские полурылы обычно являются пелагическими стайными кормовыми рыбами . [13] [14] Например, южный морской сарган Hyporhamphus melanochir встречается в защищенных бухтах, прибрежных морях, эстуариях вокруг южной Австралии на глубине до 20 метров (66 футов). Эти рыбы собираются стаями у поверхности ночью, но плавают ближе к морскому дну в течение дня, особенно среди зарослей морской травы . [15] Генетический анализ различных субпопуляций восточного морского саргана Hyporhamphus melanochir в прибрежных водах Южной Австралии показывает, что существует небольшая, но постоянная миграция особей между темами, достаточная для поддержания их генетической однородности. [13]
Некоторые морские полурылы, включая Euleptorhamphus velox и Euleptorhamphus viridis , известны своей способностью выпрыгивать из воды и скользить по ее поверхности на значительные расстояния, и поэтому их иногда называют летающими полурылами . [2] [16] [17]
Все виды Hemiramphidae являются внешними удобрениями . [7] Обычно они откладывают яйца и часто производят относительно небольшое количество довольно крупных яиц для рыб их размера, как правило, в мелких прибрежных водах, таких как луга морской травы залива Флорида . [18] Яйца Hemiramphus brasiliensis и H. balao обычно имеют диаметр 1,5–2,5 мм (0,059–0,098 дюйма) и имеют прикрепляющие нити. Они вылупляются, когда вырастают примерно до 4,8–11 мм (0,19–0,43 дюйма) в диаметре. [1] Яйца Hyporhamphus melanochir немного больше, около 2,9 мм (0,11 дюйма) в диаметре, и необычно большие, когда вылупляются, достигая размера до 8,5 мм (0,33 дюйма). [15]
Относительно мало известно об экологии молодых морских полурылов, хотя эстуарные места обитания, по-видимому, предпочтительны, по крайней мере, для некоторых видов. [15] [18] Южный морской сарган Hyporhamphus melanochir растет быстро поначалу, достигая длины до 30 см (12 дюймов) в первые три года, после чего рост замедляется. [15] Этот вид живет до максимального возраста около 9 лет, в этот момент рыба достигает длины до 40 см (16 дюймов) и веса около 0,35 кг (0,77 фунта). [15]
Полурылые рыбы не являются основной целью коммерческого рыболовства , хотя в некоторых местах существуют небольшие промыслы на них, например, в Южной Австралии , где промысел нацелен на южного морского саргана ( Hyporhamphus melanochir ). [13] и восточного морского саргана ( Hyporhamphus australis ). [14] Полурылые рыбы ловятся различными способами, включая невода и пелагические тралы , погружные сети под светом ночью и с помощью сетей для вылова. [1] Их используют в свежем, сушеном, копченом или соленом виде, [1] [13] [14] и они считаются хорошей пищей. Однако даже там, где полурылые рыбы являются целью рыболовства, они, как правило, имеют второстепенное значение по сравнению с другими съедобными видами рыб. [15]
В некоторых местах существуют значительные рыболовные промыслы на живца, которые снабжают рыболовов-любителей . [1] [11] [12] Одно исследование рыболовства на живца во Флориде, нацеленное на Hemiramphus brasiliensis и Hemiramphus balao, показывает, что, несмотря на увеличение масштабов промысла, популяция стабильна, а годовой улов оценивается примерно в 500 000 долларов. [12] [19]
