Semelparity и iteroparity — две противоположные репродуктивные стратегии, доступные живым организмам. Вид считается semelparous , если он характеризуется одним репродуктивным эпизодом перед смертью, и iteroparous , если он характеризуется несколькими репродуктивными циклами в течение своей жизни. Iteroparity можно далее разделить на непрерывную iteroparity (приматы, включая людей и шимпанзе) и сезонную iteroparity (птицы, собаки и т. д.). Некоторые ботаники используют параллельные термины монокарпия и поликарпия . (См. также plietesials .)
У истинно семепарирующих видов смерть после размножения является частью общей стратегии, которая включает в себя использование всех доступных ресурсов для максимизации размножения за счет будущей жизни (см. § Компромиссы). В любой итеропарирующей популяции будут некоторые особи, которые случайно умрут после своего первого и до любого второго репродуктивного эпизода, но если это не является частью синдрома запрограммированной смерти после размножения, это не будет называться «семепаритет».
Это различие также связано с различием между однолетними и многолетними растениями: однолетнее растение — это растение, которое завершает свой жизненный цикл за один сезон и обычно является семельпарным. Многолетние растения живут более одного сезона и обычно (но не всегда) являются итеропарными. [1]
Semelparity и iteroparity, строго говоря, не являются альтернативными стратегиями, а крайностями в континууме возможных способов размножения. Многие организмы, считающиеся semelparous, могут при определенных условиях разделять свой единственный период размножения на два или более эпизодов. [2] [3]
Слово «semelparity» было придумано эволюционным биологом Ламонтом Коулом [4] и происходит от латинских semel («один раз, один раз») и pario («порождать»). Это отличается от итеропарности тем, что итеропарные виды способны иметь несколько репродуктивных циклов и, следовательно, могут спариваться более одного раза в своей жизни. Semelparity также известно как размножение «большого взрыва», поскольку единичное репродуктивное событие семельпарящих организмов обычно является крупным и фатальным. [5] Классическим примером семельпарящего организма является (большинство) тихоокеанских лососей ( Oncorhynchus spp.), которые много лет живут в океане, прежде чем плывут к пресноводному ручью своего рождения, нереста и смерти. Другие семельпарящие животные включают многих насекомых, включая некоторые виды бабочек, цикад и поденок , многих паукообразных и некоторых моллюсков, таких как некоторые виды кальмаров и осьминогов .
Semelparity также встречается у корюшки и мойвы , но за исключением костистых рыб это очень редкая стратегия у позвоночных. У земноводных она известна только среди некоторых лягушек Hyla , включая лягушку-гладиатора ; [6] [ полная ссылка необходима ] у рептилий только у нескольких ящериц, таких как хамелеон Лаборда с юго-запада Мадагаскара , [7] Sceloporus bicanthalis из высоких гор Мексики, [8] [ полная ссылка необходима ] и некоторых видов Ichnotropis из сухих саванновых районов Африки. [9] Среди млекопитающих она существует только у нескольких сумчатых дидельфид и дасюрид . [10] Однолетние растения, включая все зерновые культуры и большинство домашних овощей, являются semelparity. Долгоживущие semelparity растения включают столетник ( агаву ), Lobelia telekii и некоторые виды бамбука . [11]
Эта форма образа жизни соответствует стратегиям r-селекции, поскольку производится много потомства и присутствует низкий родительский вклад, поскольку один или оба родителя умирают после спаривания. Вся энергия самца направляется на спаривание, а иммунная система подавляется. Высокие уровни кортикостероидов поддерживаются в течение длительного периода времени. Это вызывает отказ иммунной и воспалительной систем и желудочно-кишечное кровотечение , что в конечном итоге приводит к смерти. [12]
Термин итеропарность происходит от латинского itero — повторять и pario — рождать. Примером итеропарного организма является человек — люди биологически способны иметь потомство много раз в течение своей жизни.
Итеропарные позвоночные включают всех птиц, большинство рептилий, практически всех млекопитающих и большинство рыб. Среди беспозвоночных итеропарными являются большинство моллюсков и многие насекомые (например, комары и тараканы). Большинство многолетних растений итеропарные.
Биологическая установка заключается в том, что в течение своей жизни организм имеет ограниченное количество энергии/ресурсов, доступных ему, и должен всегда распределять их между различными функциями, такими как сбор пищи и поиск партнера. Здесь важен компромисс между плодовитостью , ростом и выживаемостью в его жизненной стратегии. Эти компромиссы вступают в игру в ходе эволюции итеропарности и семепарности. Было неоднократно продемонстрировано, что семепарирующие виды производят больше потомства в своем единственном фатальном репродуктивном эпизоде, чем близкородственные итеропарные виды в любом из своих. Однако возможность воспроизводиться более одного раза в жизни и, возможно, с большей заботой о развитии произведенного потомства может компенсировать это строго численное преимущество.
Один класс моделей, который пытается объяснить дифференциальную эволюцию семепарности и итеропарности, исследует форму компромисса между произведенным потомством и отброшенным потомством. С экономической точки зрения, произведенное потомство эквивалентно функции выгоды , в то время как отброшенное потомство сопоставимо с функцией затрат . Репродуктивное усилие организма — доля энергии, которую он вкладывает в воспроизводство, в отличие от роста или выживания — происходит в точке, где расстояние между произведенным потомством и отброшенным потомством наибольшее. [13]
В некоторых ситуациях предельная стоимость произведенного потомства со временем уменьшается (каждый дополнительный потомок менее «дорогой», чем средняя стоимость всех предыдущих потомков), а предельная стоимость потерянного потомства увеличивается. В этих случаях организм выделяет только часть своих ресурсов на воспроизводство и использует остальное для роста и выживания, чтобы иметь возможность снова воспроизводиться в будущем. [14]
В других ситуациях предельная стоимость произведенного потомства увеличивается, а предельная стоимость отброшенного потомства уменьшается. Когда это так, организму выгодно размножаться один раз. Индивидуум тратит все свои ресурсы на этот один эпизод размножения, а затем умирает, поскольку не зарезервировал достаточно ресурсов для удовлетворения собственных текущих потребностей выживания.
Эмпирическое, количественное подтверждение этой математической модели ограничено.
Второй набор моделей исследует возможность того, что итеропарность является защитой от непредсказуемой выживаемости молодняка (избегая класть все яйца в одну корзину). Опять же, математические модели не нашли эмпирической поддержки в реальных системах. Фактически, многие виды семелепоживания живут в местообитаниях, характеризующихся высокой (а не низкой) непредсказуемостью окружающей среды, таких как пустыни и ранние сукцессионные местообитания.
Модели, которые имеют самую сильную поддержку живых систем, являются демографическими. В классической статье Ламонта Коула 1954 года он пришел к выводу, что:
Для однолетнего вида абсолютный прирост внутреннего роста популяции, которого можно было бы достичь путем перехода к многолетнему репродуктивному образу жизни, был бы в точности эквивалентен добавлению одной особи к среднему размеру помета. [15]
Например, представьте себе два вида — итеропарный вид, который в среднем приносит по три детеныша в год, и семепарный вид, который приносит по одному помету из четырех детенышей, а затем умирает. У этих двух видов одинаковый темп роста популяции, что говорит о том, что даже небольшое преимущество в плодовитости в виде одного дополнительного потомка будет способствовать эволюции семепарности. Это известно как парадокс Коула.
В своем анализе Коул предположил, что смертность особей итеропарных видов, даже сеянцев, отсутствует. Двадцать лет спустя Чарнов и Шаффер [16] показали, что разумные различия в смертности взрослых и молодых особей приводят к гораздо более разумным затратам на семепаритет, по сути, решая парадокс Коула. Еще более общая демографическая модель была создана Янгом. [17]
Эти демографические модели оказались более успешными, чем другие модели, при тестировании с реальными системами. Было показано, что у видов семелепожающих особей ожидаемая смертность взрослых особей выше, что делает более экономичным вкладывать все репродуктивные усилия в первый (и, следовательно, последний) репродуктивный эпизод. [18] [19]
_on_cloth,_close-up_from_front.jpg/1280px-Agile_Antechinus_(Antechinus_agilis)_on_cloth,_close-up_from_front.jpg)
Полуродящие виды Dasyuridae обычно мелкие и плотоядные, за исключением северной сумчатой куницы ( Dasyurus hallucatus ), которая является крупной. Виды с этой репродуктивной стратегией включают членов рода Antechinus , Phascogale tapoatafa и Phascogale culura . Самцы всех трех групп демонстрируют схожие характеристики, которые классифицируют их как полуродящих: во-первых, все самцы каждого вида исчезают сразу после брачного сезона. Кроме того, самцы, которых поймали и изолировали от других, живут от 2 до 3 лет. [20] Если этим пойманным самцам позволяют спариваться, они умирают сразу после брачного сезона, как и в дикой природе. Их поведение также резко меняется до и после брачного сезона. Перед спариванием самцы чрезвычайно агрессивны и будут драться с другими самцами, если их поместить близко друг к другу. Самцы, которых поймали до того, как им позволили спариваться, остаются агрессивными в течение зимних месяцев. После брачного сезона, если им позволяют спариться, самцы становятся чрезвычайно вялыми и никогда не возвращают себе агрессивность, даже если они доживают до следующего брачного сезона. [20] Другие изменения, которые происходят после спаривания, включают деградацию меха и дегенерацию яичек. В подростковом возрасте мех самцов становится густым и тусклым и тонким после спаривания, но восстанавливает свое первоначальное состояние, если особи удается выжить после брачного сезона. Мех на мошонке полностью отпадает и не вырастает снова, даже если самец выживает несколько месяцев после первого брачного сезона. По мере взросления сумчатого его яички растут, пока не достигают пикового размера и веса в начале брачного сезона. После спаривания особи вес и размер яичек и мошонки уменьшаются. Они остаются маленькими и не производят сперматозоиды в более позднем возрасте, если их поддерживать в лабораторных условиях. [20] Исследование Вулли 1966 года по Antechinus spp. заметили, что самцы могли сохраняться после спаривания только в лабораторных условиях, а в дикой природе не было обнаружено ни одного старческого самца, что говорит о том, что все самцы умирают вскоре после спаривания. [20]
Исследования Antechinus stuartii показывают, что смертность самцов сильно коррелирует со стрессом и адренокортикальной активностью. Исследование измеряло концентрацию кортикостероидов у самцов в дикой природе, самцов, которым вводили кортизол, самцов, которым вводили физиологический раствор, и самок в дикой природе. Хотя и самцы, и самки демонстрируют высокие уровни концентрации кортикостероидов в дикой природе, это оказывается фатальным только для самцов из-за того, что самки имеют более высокую максимальную способность связывания кортикостероидов с высоким сродством (MCBC). [21] Таким образом, свободный кортикостероид в плазме самцов A. stuartii резко возрастает, в то время как у самок он остается постоянным. Высокие уровни свободного кортикостероида, возникающие в результате спаривания у диких самцов и инъекции кортизола лабораторным самцам, приводили к язвам желудка , желудочно-кишечным кровотечениям и абсцессам печени , все из которых увеличивали смертность. Эти побочные эффекты не были обнаружены у самцов, которым вводили физиологический раствор, [21] подкрепляя гипотезу о том, что высокие свободные кортикостероиды приводят к более высокой смертности у самцов дасюрид. Аналогичное исследование Phascogale calura показало, что у P. calura происходят такие же изменения эндокринной системы , как и у A. stuartii . [22] Это подтверждает, что смертность, вызванная стрессом, является характеристикой семелпаритетности мелких дасюрид.
Dasyurus hallucatus , северная сумчатая куница , является крупным дасюридом и демонстрирует повышенную смертность самцов после брачного сезона. В отличие от более мелких дасюрид, гибель самцов у D. hallucatus не вызвана изменениями эндокринной системы, и не наблюдалось никаких нарушений сперматогенеза после окончания брачного сезона. [12] Если самцы D. hallucatus выживают после своего первого брачного сезона, они могут участвовать во втором брачном сезоне. В то время как особи в исследовании 2001 года в основном погибали от транспортных средств или хищников, исследователи обнаружили доказательства физиологической деградации у самцов, аналогичной физиологической деградации у мелких дасюрид. Это включает в себя потерю меха, заражение паразитами и потерю веса. По мере того, как продолжался брачный период, самцы становились все более анемичными , но анемия не была вызвана язвой или желудочно-кишечным кровотечением. [12] Отсутствие повышенного уровня кортизола во время брачных периодов у D. hallucatus означает, что на данный момент нет универсального объяснения механизма, лежащего в основе повышенной смертности самцов у Dasyuridae. Пострепродуктивное старение также было предложено в качестве объяснения. [23]
Серый стройный мышиный опоссум демонстрирует семелепродную репродуктивную стратегию как у самцов, так и у самок. Самцы исчезают из своего эндемичного района после репродуктивного сезона (февраль-май). Самцы, найденные несколько месяцев спустя (июнь-август), имеют меньшую массу тела, а коренные зубы менее изношены, что позволяет предположить, что эти самцы принадлежат к другому поколению. Наблюдается снижение численности самок, но в течение месяцев июля и августа наблюдается разрыв между поколениями, как и разрыв между самцами. Также наблюдается меньшая масса тела и меньший износ моляров у самок, найденных после августа. Это дополнительно подтверждается доказательствами того, что самки, которые размножаются, не наблюдаются в следующем году. [24] [ необходима полная цитата ] Этот вид сравнивали с родственным видом, Marmosa robinsoni , чтобы ответить на вопрос, что произойдет, если самка, которая размножилась, доживет до следующего сезона спаривания. У M. robinsoni , как и у M. incanus , моноэструсный репродуктивный цикл, и самки перестают быть плодовитыми через 17 месяцев, поэтому маловероятно, что самки, пережившие сокращение женской популяции, смогут размножаться во второй раз. [24]
_-_Leonardo_Mer%C3%A7on.jpg/1280px-Catita_(Gracilinanus_microtarsus)_-_Leonardo_Mer%C3%A7on.jpg)
Gracilinanus microtarsus , или бразильский грациозный опоссум, считается частично семелепоросом, потому что смертность самцов значительно увеличивается после сезона спаривания, но некоторые самцы выживают, чтобы снова спариваться в следующем репродуктивном цикле. Самцы также демонстрируют схожую физиологическую деградацию, продемонстрированную у Antechinus и других семелепоросов , таких как потеря меха и увеличение заражения паразитами. [25]
Высоко повышенные уровни кортизола опосредуют посленерестовую смерть семелепорождающихся тихоокеанских лососей Oncorhynchus , вызывая дегенерацию тканей, подавляя иммунную систему и нарушая различные гомеостатические механизмы. [26] Проплыв такое большое расстояние, лосось тратит всю свою энергию на воспроизводство. Одним из ключевых факторов быстрого старения лосося является то, что эти рыбы не питаются во время воспроизводства, поэтому масса тела резко снижается. [27] Помимо физиологической деградации, тихоокеанские лососи становятся более вялыми по мере спаривания, что делает некоторых особей более восприимчивыми к хищникам, поскольку у них меньше энергии, чтобы избегать хищников. [28] Это также увеличивает уровень смертности взрослых особей после спаривания.
.jpg/1280px-Lymantria_dispar_(35955436354).jpg)
Традиционно семепарность обычно определялась в пределах года. Критики этого критерия отмечают, что эта шкала неуместна при обсуждении закономерностей размножения насекомых, поскольку многие насекомые размножаются более одного раза в течение одного годового периода, но время генерации составляет менее одного года. Согласно традиционному определению, насекомые считаются семепарирующими вследствие масштаба времени, а не распределения репродуктивных усилий в течение их взрослой жизни. [29] Чтобы разрешить это несоответствие, Фриц, Стэмп и Халверсон (1982) определяют семепарирующих насекомых как «насекомых, которые откладывают одну кладку яиц в течение своей жизни и размещают их в одном месте, которые явно являются семепарирующими или «большими взрывными» репродукторами. Все их репродуктивные усилия прилагаются в один момент времени, и они умирают вскоре после откладки яиц ». [29] Полуопыленные насекомые встречаются в отрядах Lepidoptera , Ephemeroptera , Dermaptera , Plecoptera , Strepsiptera , Trichoptera и Hemiptera .
Самки некоторых семейств Lepidoptera, таких как губчатая моль семейства Erebidae , имеют ограниченную подвижность или бескрылы ( бескрылые ), поэтому они рассеиваются на личиночной стадии, а не на взрослой. У итеропарных насекомых рассеивание в основном происходит на взрослой стадии. Все семепарирующие Lepidopteran имеют схожие характеристики: личинки питаются только в ограниченные периоды года из-за состояния питания их растений-хозяев (в результате они являются унивольтинными ), начальный запас пищи предсказуемо обилен, а растения-хозяева личинок обильны и расположены рядом. [29] Чаще всего смерть наступает от голода. В случае губчатой моли взрослые особи не обладают активной пищеварительной системой и не могут питаться, но могут пить влагу. Спаривание происходит довольно быстро после того, как взрослые особи выходят из куколочной формы, и, не имея возможности переваривать пищу, взрослые особи моли умирают примерно через неделю. [30]
_showing_offspring_inside.jpg/1280px-Agile_Antechinus_(Antechinus_agilis)_showing_offspring_inside.jpg)
Эволюция семепарности у обоих полов происходила много раз у растений, беспозвоночных и рыб. У млекопитающих она встречается редко, поскольку млекопитающие имеют обязательную материнскую заботу из-за внутреннего оплодотворения и инкубации потомства и вскармливания детенышей после рождения, что требует высокой материнской выживаемости после оплодотворения и отлучения потомства от груди . Кроме того, самки млекопитающих имеют относительно низкие репродуктивные показатели по сравнению с беспозвоночными или рыбами, поскольку они вкладывают много энергии в материнскую заботу. Однако репродуктивный показатель самцов у млекопитающих гораздо менее ограничен, поскольку только самки вынашивают детенышей. Самец, который умирает после одного брачного сезона, все еще может произвести большое количество потомства, если он вкладывает всю свою энергию в спаривание со многими самками. [31]
Ученые выдвинули гипотезу, что естественный отбор позволил семепаритету развиться у Dasyuridae и Didelphidae из-за определенных экологических ограничений. Самки млекопитающих, являющиеся предками этих групп, могли сократить свой период спаривания, чтобы совпасть с пиком обилия добычи. Поскольку это окно настолько мало, самки этих видов демонстрируют модель размножения, при которой эстр всех самок происходит одновременно. Затем отбор будет благоприятствовать агрессивным самцам из-за возросшей конкуренции между самцами за доступ к самкам. Поскольку период спаривания настолько короток, для самцов более выгодно тратить всю свою энергию на спаривание, тем более, если они вряд ли доживут до следующего сезона спаривания. [32]
Размножение обходится дорого для проходных лососевых , потому что их жизненный цикл требует перехода из соленой воды в пресноводные потоки и длительных миграций, которые могут быть физиологически обременительными. Переход из холодной океанической воды в теплую пресную воду и резкие перепады высот в реках Северной части Тихого океана могли бы объяснить эволюцию семепарности, потому что было бы чрезвычайно сложно вернуться в океан. Заметное различие между семепарирующими рыбами и итеропарирующими лососевыми заключается в том, что размер икры варьируется между двумя типами репродуктивных стратегий. Исследования показывают, что размер икры также зависит от миграции и размера тела. Однако количество икры мало варьируется между семепарирующими и итеропарирующими популяциями или между резидентными и анадромными популяциями для самок с одинаковым размером тела. [33] Текущая гипотеза, лежащая в основе этой причины, заключается в том, что итеропарирующие виды уменьшают размер своей икры, чтобы повысить шансы матери на выживание, поскольку она вкладывает меньше энергии в образование гамет. Виды, которые не выживают после одного сезона спаривания, не могут прожить дольше одного сезона, поэтому самки тратят гораздо больше энергии на формирование гамет, что приводит к образованию крупных икринок. У проходных лососевых также могла развиться семепарность, чтобы повысить плотность питания нерестилищ . Самые продуктивные нерестилища тихоокеанских лососей содержат больше всего туш отнерестившихся взрослых особей. Мертвые тела взрослых лососей разлагаются и обеспечивают азот и фосфор для роста водорослей в бедной питательными веществами воде. Затем зоопланктон питается водорослями, а недавно вылупившийся лосось питается зоопланктоном. [34]
Интересная черта развилась у семелепастных насекомых, особенно у тех, которые произошли от паразитических предков, как у всех субсоциальных и эусоциальных колючих перепончатокрылых . Это связано с тем, что личинки морфологически специализированы для развития во внутренностях хозяина и, таким образом, совершенно беспомощны вне этой среды. Самкам нужно вкладывать много энергии в защиту своих яиц и вылупившегося потомства. Они делают это с помощью таких форм поведения, как охрана яиц. Например, матери, которые активно защищают потомство, рискуют получить травму или умереть, делая это. [35] Это невыгодно для итеропарных видов, потому что самка рискует умереть и не достичь своего полного репродуктивного потенциала, не имея возможности размножаться во все репродуктивные периоды своей жизни. Поскольку семелепастные насекомые живут только один репродуктивный цикл, они могут позволить себе тратить энергию на материнскую заботу, поскольку это потомство является ее единственным потомством. Итеропарному насекомому не нужно тратить энергию на яйца одного периода спаривания, поскольку вполне вероятно, что оно снова спарится. Продолжаются исследования материнской заботы у семепарирующих насекомых из линий, не произошедших от паразитов, для дальнейшего изучения этой связи между семепарацией и материнской заботой.