stringtranslate.com

Популяционная экология

Карта популяционных тенденций аборигенных и инвазивных видов медуз [1]
  Увеличение (высокая степень достоверности)
  Увеличение (низкая достоверность)
  Стабильный/переменный
  Снижаться
  Нет данных

Популяционная экология — это раздел экологии , который занимается динамикой популяций видов и тем, как эти популяции взаимодействуют с окружающей средой , например, уровнем рождаемости и смертности , а также иммиграцией и эмиграцией . [2]

Эта дисциплина важна в биологии сохранения , особенно в развитии анализа жизнеспособности популяций , который позволяет предсказать долгосрочную вероятность сохранения вида на данном участке среды обитания . [3] Хотя популяционная экология является разделом биологии , она ставит интересные задачи перед математиками и статистиками , работающими в области популяционной динамики . [4]

История

В 1940-е годы экология разделилась на аутэкологию — изучение отдельных видов по отношению к окружающей среде — и синэкологию — изучение групп видов по отношению к окружающей среде. Термин аутэкология (от древнегреческого : αὐτο, aúto , «сам»; οίκος, oíkos , «домашний»; и λόγος, logos , «знание») относится примерно к той же области исследований, что и такие понятия, как жизненные циклы и поведение. как приспособления отдельных организмов к окружающей среде. Юджин Одум , писавший в 1953 году, считал, что синэкологию следует разделить на экологию популяций, экологию сообществ и экологию экосистем , переименовывая аутэкологию в «экологию видов» (Одум считал «аутэкологию» архаичным термином), таким образом, существовало четыре подразделения экологии. . [2]

Терминология

Популяция определяется как группа взаимодействующих организмов одного вида. Демографическая структура населения – это то, как население часто оценивается количественно. Общее количество особей в популяции определяется как размер популяции, а плотность этих особей определяется как плотность популяции. Существует также географический ареал популяции, который имеет пределы, которые может переносить вид (например, температура).

На размер населения может влиять темп роста населения на душу населения (скорость, с которой численность населения меняется на одного человека в популяции). Уровень рождаемости, смертности, эмиграции и иммиграции играет значительную роль в темпах роста. Максимальный темп роста населения на душу населения известен как внутренний темп роста.

В популяции пропускная способность известна как максимальный размер популяции вида, который может поддерживать окружающая среда, который определяется доступными ресурсами. Во многих классических моделях населения r представлен как собственный темп роста, где K — пропускная способность, а N0 — начальный размер популяции. [5]

Динамика населения

Развитие популяционной экологии во многом обязано математическим моделям, известным как популяционная динамика , которые первоначально представляли собой формулы, полученные из демографии конца 18 — начала 19 веков. [8]

Начало демографической динамики широко рассматривается как работа Мальтуса , [9] сформулированная как мальтузианская модель роста . Согласно Мальтусу, если предположить, что условия (окружающая среда) остаются постоянными ( при прочих равных условиях ), население будет расти (или сокращаться) в геометрической прогрессии . [8] : 18  Этот принцип послужил основой для последующих прогностических теорий, таких как демографические исследования, такие как работы Бенджамина Гомпертца и Пьера Франсуа Ферхюльста в начале 19 века, которые уточнили и скорректировали мальтузианскую демографическую модель. [10]

Более общая формулировка модели была предложена Ф. Дж. Ричардсом в 1959 году, [11] далее расширена Саймоном Хопкинсом, в которой модели Гомпертца, Ферхюльста, а также Людвига фон Берталанфи рассматриваются как частные случаи общей формулировки. Уравнения хищник-жертва Лотки-Вольтерры — еще один известный пример, а также альтернативные уравнения Ардити-Гинзбурга .

Экспоненциальный и логистический рост

При описании моделей роста чаще всего используются два основных типа моделей: экспоненциальный и логистический рост.

Когда темпы прироста на душу населения принимают одно и то же положительное значение независимо от численности населения, график показывает экспоненциальный рост. Экспоненциальный рост предполагает, что ресурсы неограниченны и нет хищничества. Примером экспоненциального роста населения является популяция попугаев-монахов в Соединенных Штатах. Родом из Южной Америки, попугаи-монахи были либо выпущены на свободу, либо сбежали от владельцев. Эти птицы испытали экспоненциальный рост в период с 1975 по 1994 год, а с 1975 года их численность увеличилась примерно в 55 раз. Этот рост, вероятно, обусловлен воспроизводством внутри их популяции, а не добавлением большего количества птиц из Южной Америки (Ван Баел и Прудет- Джонс, 1996).

Когда темпы роста на душу населения снижаются по мере того, как население увеличивается до максимального предела или пропускной способности, график показывает логистический рост. Экологические и социальные переменные, наряду со многими другими, влияют на пропускную способность населения, а это означает, что оно способно меняться (Schacht 1980). [12]

Рыболовство и управление дикой природой

В рыболовстве и управлении дикой природой на популяцию влияют три динамические функции скорости.

Если N 1 — количество особей в момент времени 1, то

N 0BDI —E —

Если мы измерим эти темпы за многие интервалы времени, мы сможем определить, как плотность населения меняется с течением времени. Иммиграция и эмиграция присутствуют, но обычно не измеряются.

Все это измеряется для определения промыслового излишка, то есть количества особей, которых можно извлечь из популяции, не влияя на долгосрочную стабильность популяции или средний размер популяции. Урожай в пределах излишков урожая называется «компенсаторной» смертностью, когда гибель урожая заменяет смерть, которая могла бы произойти естественным путем. Урожай выше этого уровня называется «аддитивной» смертностью, поскольку он увеличивает количество смертей, которые могли бы произойти естественным путем. Эти термины не обязательно оцениваются как «хорошие» и «плохие» соответственно при управлении населением. Например, агентство по рыболовству и охоте может стремиться сократить численность популяции оленей за счет увеличения смертности. Самцы могут быть нацелены на усиление конкуренции с самцами или на снижение воспроизводства и, следовательно, на общую численность популяции.

При управлении многими популяциями рыб и других диких животных целью часто является достижение максимально возможного долгосрочного устойчивого вылова, также известного как максимальный устойчивый улов (или МУВ). Учитывая модель динамики населения, такую ​​​​как любая из приведенных выше, можно рассчитать размер популяции, которая производит наибольший избыток урожая в равновесии. [13] Хотя использование моделей динамики популяций наряду со статистикой и оптимизацией для установления лимитов вылова рыбы и дичи вызывает споры среди некоторых учёных, [14] было показано, что это более эффективно, чем использование человеческого суждения в компьютерных экспериментах, где как неправильные модели, так и студенты, изучающие управление природными ресурсами, соревновались в максимизации вылова в двух гипотетических промыслах. [15] [16] В качестве примера неинтуитивного результата: рыболовство производит больше рыбы, когда поблизости есть убежище от хищничества человека в виде природного заповедника , что приводит к более высоким уловам, чем если бы вся территория была открыта для ловит рыбу. [17] [18]

выбор р/к

На самом элементарном уровне межвидовая конкуренция включает в себя два вида, использующих одинаковый ресурс . Все быстро усложняется, но, если убрать с этого явления все сложности, это основной принцип: два потребителя, потребляющие один и тот же ресурс. [19] : 222 

Важным понятием популяционной экологии является теория отбора r/K . Например, если у животного есть выбор: произвести на свет одно или несколько потомков или приложить к потомству много или мало усилий — все это примеры компромиссов. Чтобы виды процветали, они должны выбирать то, что лучше для них, что приводит к четкому разграничению между r и K выбранными видами. [20]

Первая переменная - это r (собственная скорость естественного прироста численности населения, не зависящая от плотности), а вторая переменная - K (емкость населения, зависящая от плотности). [21] Важно понимать разницу между факторами, не зависящими от плотности, при выборе собственной скорости и факторами, зависящими от плотности, при выборе несущей способности. Несущая способность обнаруживается только у населения, зависящего от плотности. Факторами, зависящими от плотности, которые влияют на емкость популяции, являются хищничество, вылов и генетика, поэтому при выборе емкости важно понимать, что уровень хищничества или вылова влияет на популяцию (Stewart 2004). Виды , отобранные r (например, многие виды насекомых, такие как тля [22] ), имеют высокие показатели плодовитости, низкий уровень родительского вклада в молодь и высокий уровень смертности до того, как особи достигнут зрелости. Эволюция благоприятствует продуктивности r-отобранных видов.

Напротив, виды, отобранные K (например, люди), имеют низкие показатели плодовитости, высокий уровень родительского вклада в молодняк и низкие показатели смертности по мере взросления особей. Эволюция K -отобранных видов способствует эффективности преобразования большего количества ресурсов в меньшее количество потомков. [23] [24] Виды, отобранные K-отбором, обычно испытывают более сильную конкуренцию, а популяции обычно живут вблизи емкости. Эти виды вкладывают большие средства в потомство, что приводит к более долгоживущим организмам и более длительному периоду созревания. Потомство видов, отобранных K, обычно имеет более высокую вероятность выживания из-за тщательной родительской заботы и воспитания. [20]

Качество потомства

На приспособленность потомства в основном влияют размер и качество этого конкретного потомства [в зависимости от вида]. Факторами, влияющими на относительную приспособленность размера потомства, являются либо ресурсы, которые родители предоставляют своим потомкам, либо морфологические особенности, исходящие от родителей. Общий успех потомства после первоначального рождения или вылупления — это выживание детенышей, скорость роста и успешность рождения потомства. Установлено, что воспитание детенышей естественными или приемными родителями не оказывает никакого влияния: потомству необходимы соответствующие ресурсы, чтобы выжить (Кристи, 2010).

Исследование размера яиц и качества потомства птиц показало, что размер яйца влияет на общую приспособленность потомства. Это исследование показывает прямую связь с кривой выживаемости типа I: если родитель заботится о потомстве на ранних этапах жизни, оно умрет позже. Однако если родители не заботятся о потомстве из-за увеличения количества яиц, то кривая выживаемости будет аналогична типу III: потомство рано погибнет и выживет в более позднем возрасте.

Управление сверху вниз и снизу вверх

Управление сверху вниз

В некоторых популяциях организмы на нижних трофических уровнях контролируются организмами на верхних. Это известно как контроль сверху вниз.

Например, присутствие высших хищников сдерживает популяцию травоядных. Если бы в экосистеме не было высших хищников, то популяция травоядных быстро увеличилась бы, что привело бы к поеданию всех растений. Эта экосистема в конечном итоге рухнет. [25]

Элементы управления снизу вверх

С другой стороны, контроль снизу вверх осуществляется производителями в экосистеме. Если популяции растений изменятся, это повлияет на популяцию всех видов.

Например, если популяция растений значительно сократится, то и популяция травоядных уменьшится, что приведет к сокращению и популяции хищников. Следовательно, если все растения исчезнут, экосистема рухнет. Другой пример: если бы растений было слишком много, две популяции травоядных могли бы конкурировать за одну и ту же пищу. Конкуренция приведет в конечном итоге к уничтожению одной популяции. [25]

Все ли экосистемы должны быть нисходящими или восходящими?

Экосистема не обязательно должна быть нисходящей или восходящей. Бывают случаи, когда экосистема иногда может быть восходящей, например морская экосистема, но затем бывают периоды контроля сверху вниз из-за рыболовства. [26]

Кривые выживаемости

Кривые выживаемости — это графики, показывающие распределение выживших в популяции по возрасту. Кривые выживаемости играют важную роль при сравнении поколений, популяций или даже разных видов. [27]

Кривая выживаемости I типа характеризуется тем, что смерть наступает в последние годы жизни организма (преимущественно млекопитающих). Другими словами, большинство организмов достигают максимально ожидаемой продолжительности жизни, а продолжительность жизни и возраст смерти идут рука об руку (Деметриус, 1978). Обычно кривые выживаемости типа I характеризуют виды, отобранные K.

Выживаемость типа II показывает, что смерть в любом возрасте одинаково вероятна. Это означает, что вероятность смерти не зависит от возраста этого организма и не зависит от него.

Кривые типа III указывают на то, что в молодые годы доживают немногие, но после определенного возраста у людей гораздо больше шансов выжить. Выживаемость типа III обычно характерна для r-отобранных видов. [28]

Метапопуляция

Популяции также изучаются и концептуализируются с помощью концепции « метапопуляции ». Концепция метапопуляции была введена в 1969 году: [29]

«как популяция популяций, которые вымирают локально и повторно заселяются». [30] : 105 

Метапопуляционная экология — это упрощенная модель ландшафта, разделенная на участки разного уровня качества. [31] Патчи либо заняты, либо нет. Мигранты, перемещающиеся между участками, структурируются в метапопуляции либо в качестве источников, либо в качестве поглотителей. Исходные участки — это продуктивные участки, которые генерируют сезонный приток мигрантов в другие места обитания. Места слива — это непродуктивные места, которые принимают только мигрантов. В метапопуляционной терминологии различают эмигрантов (особей, покидающих участок) и иммигрантов (особей, переселяющихся на участок). Модели метапопуляций исследуют динамику участков с течением времени, чтобы ответить на вопросы о пространственной и демографической экологии. Важным понятием в экологии метапопуляций является эффект спасения , при котором небольшие участки более низкого качества (т. е. раковины) поддерживаются за счет сезонного притока новых иммигрантов. Структура метапопуляции меняется из года в год, при этом некоторые участки являются стоками, например в засушливые годы, и становятся источниками, когда условия более благоприятны. Экологи используют сочетание компьютерных моделей и полевых исследований для объяснения структуры метапопуляции. [32]

Экология метапопуляции позволяет экологам учитывать широкий спектр факторов при изучении метапопуляции, таких как генетика, эффект узкого места и многие другие. Данные о метапопуляции чрезвычайно полезны для понимания динамики популяций, поскольку большинство видов немногочисленны и требуют определенных ресурсов из своей среды обитания. Кроме того, экология метапопуляций позволяет глубже понять последствия утраты среды обитания и может помочь предсказать будущее среды обитания. Говоря более подробно, метапопуляционная экология предполагает, что прежде чем среда обитания станет непригодной для жизни, виды, находящиеся в ней, эмигрируют или вымрут. Эта информация полезна экологам при определении того, что можно сделать, чтобы помочь уменьшающейся среде обитания. В целом, информация, которую предоставляет экология метапопуляций, полезна для экологов во многих отношениях (Hanski 1998).

Журналы

Первая журнальная публикация Общества популяционной экологии под названием « Популяционная экология» (первоначально называвшаяся « Исследования по популяционной экологии ») была выпущена в 1952 году. [33]

Научные статьи по популяционной экологии можно также найти в журналах Journal of Animal Ecology , Oikos и других журналах.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Бротц, Лукас; Чунг, Уильям В.Л.; Кляйснер, Кристин; Пахомов, Евгений; Поли, Дэниел (2012). «Увеличение популяции медуз: тенденции в крупных морских экосистемах». Гидробиология . 690 (1): 3–20. дои : 10.1007/s10750-012-1039-7 .
  2. ^ аб Одум, Юджин П. (1959). Основы экологии (Второе изд.). Филадельфия и Лондон: WB Saunders Co. p. 9, 546. ISBN 9780721669410. ОСЛК  554879.
  3. ^ Атлас населения и окружающей среды AAAS
  4. ^ Кингсленд, С. (1995). Моделирование природы: эпизоды истории популяционной экологии . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-43728-6.
  5. ^ «Динамика населения | электронная экология» . Проверено 8 декабря 2021 г.
  6. ^ Уэллс, СП; Ричмонд, Мэн (1995). «Популяции, метапопуляции и популяции видов: что это такое и кого это должно волновать?» (PDF) . Бюллетень Общества дикой природы . 23 (3): 458–462. Архивировано из оригинала (PDF) 4 ноября 2005 г.
  7. ^ аб Роквуд, Ларри Л. (15 июня 2015 г.). Введение в экологию населения. Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-1-118-94757-9.
  8. ^ Аб Турчин, П. (2001). «Есть ли в популяционной экологии общие законы?». Ойкос . 94 (1): 17–26. Бибкод : 2001Ойкос..94...17Т. дои : 10.1034/j.1600-0706.2001.11310.x. S2CID  27090414.
  9. ^ Мальтус, Томас Роберт. Очерк принципа народонаселения : Экономическая библиотека
  10. ^ Верхюльст, PH (1838). «Обратите внимание на то, что население стремится к росту сына». Корр. Математика и физика . 10 : 113–121.
  11. ^ Ричардс, Ф.Дж. (июнь 1959 г.). «Гибкая функция роста для эмпирического использования». Журнал экспериментальной ботаники . 10 (29): 290–300. дои : 10.1093/jxb/10.2.290. JSTOR  23686557 . Проверено 16 ноября 2020 г.
  12. ^ «Экспоненциальный рост и логистический рост (статья)» . Ханская академия . Проверено 8 декабря 2021 г.
  13. ^ Кларк, Колин (1990). Математическая биоэкономика: оптимальное управление возобновляемыми ресурсами . Нью-Йорк: Уайли. ISBN 978-0471508830.[ нужна страница ]
  14. ^ Финли, К; Орескес, Н. (2013). «Максимальный устойчивый урожай: политика, замаскированная под науку». Журнал морских наук ICES . 70 (2): 245–50. doi : 10.1093/icesjms/fss192 .
  15. ^ Холден, Мэтью Х; Эллнер, Стивен П. (2016). «Человеческое суждение против количественных моделей управления экологическими ресурсами». Экологические приложения . 26 (5): 1553–1565. arXiv : 1603.04518 . Бибкод : 2016EcoAp..26.1553H. дои : 10.1890/15-1295. PMID  27755756. S2CID  1279459.
  16. ↑ Коллинз, Натан (11 марта 2016 г.). «Иногда даже плохие модели принимают лучшие решения, чем люди». Тихоокеанский стандарт . Проверено 20 августа 2023 г.
  17. ^ Чакраборти, Кунал; Дас, Кунал; Кар, Т.К (2013). «Экологический взгляд на морские заповедники в динамике добычи и хищника». Журнал биологической физики . 39 (4): 749–76. дои : 10.1007/s10867-013-9329-5. ПМЦ 3758828 . ПМИД  23949368. 
  18. ^ Льв, Юнфэй; Юань, Ронг; Пей, Юнчжэнь (2013). «Модель жертва-хищник с добычей промысловых ресурсов с заповедной зоной». Прикладное математическое моделирование . 37 (5): 3048–62. дои : 10.1016/j.apm.2012.07.030 .
  19. ^ Вандермеер, Дж. Х.; Гольдберг, Делавэр (2003). Популяционная экология: Первые принципы . Вудсток, Оксфордшир: Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-11440-8.
  20. ^ ab "Выбор r и K". www2.nau.edu . Проверено 8 декабря 2021 г.
  21. ^ Бегон, М.; Таунсенд, Чехия; Харпер, Дж.Л. (2006). Экология: от людей к экосистемам (4-е изд.). Оксфорд, Великобритания: Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-1117-1.
  22. ^ Уизем, Т.Г. (1978). «Выбор среды обитания тлями пузырчатки в ответ на ограничение реакции и конкуренцию». Экология . 59 (6): 1164–1176. Бибкод : 1978Ecol...59.1164W. дои : 10.2307/1938230. JSTOR  1938230.
  23. ^ Уилсон, Эдвард О.; Макартур, Роберт Х. (2016). Теория островной биогеографии . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-1-4008-8137-6. JSTOR  j.ctt19cc1t2. Книга проекта МУЗА  44254.[ нужна страница ]
  24. ^ Пианка, ER (1972). «Выбор r и K или выбор b и d?». Американский натуралист . 106 (951): 581–588. дои : 10.1086/282798. S2CID  83947445.
  25. ^ ab «Управление сверху вниз и снизу вверх в экосистеме». Эко-интеллектуальный . 26 апреля 2018 г. Проверено 8 декабря 2021 г.
  26. ^ Линам, Кристофер Филип; Ллопе, Маркос; Мёлльманн, Кристиан; Хелауэт, Пьер; Бэйлисс-Браун, Джорджия Энн; Стенсет, Нильс К. (21 февраля 2017 г.). «Взаимодействие между контролем сверху вниз и снизу вверх в морских пищевых сетях». Труды Национальной академии наук . 114 (8): 1952–1957. Бибкод : 2017PNAS..114.1952L. дои : 10.1073/pnas.1621037114 . ПМЦ 5338359 . ПМИД  28167770. 
  27. ^ Раушерт, Эмили (2010). «Кривые выживания». Знания о природном образовании . 3 (10): 18.
  28. ^ «Кривые выживаемости» (PDF) .
  29. ^ Левинс, Р. (1969). «Некоторые демографические и генетические последствия неоднородности окружающей среды для биологического контроля». Бюллетень Энтомологического общества Америки . 15 (3): 237–240. дои : 10.1093/беса/15.3.237.
  30. ^ Левинс, Р. (1970). Герстенхабер, М. (ред.). Вымирание. В: Некоторые математические вопросы биологии. Книжный магазин АМС. стр. 77–107. ISBN 978-0-8218-1152-8.
  31. ^ Хански, Илкка (ноябрь 1998 г.). «Динамика метапопуляции». Природа . 396 (6706): 41–49. Бибкод : 1998Natur.396...41H. дои : 10.1038/23876.
  32. ^ Хански, И.; Гаджотти, О.Э., ред. (2004). Экология, генетика и эволюция метапопуляций. Берлингтон, Массачусетс: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-323448-3.
  33. ^ «Экология населения». Джон Уайли и сыновья. дои : 10.1002/(ISSN) 1438-390X.

дальнейшее чтение

Библиография