В популяционной экологии процессы , зависящие от плотности, происходят, когда темпы роста населения регулируются плотностью населения . [1] В этой статье основное внимание будет уделено зависимости плотности в контексте жизненных циклов макропаразитов .
Положительная зависимость от плотности, облегчение, зависящее от плотности, или эффект Алли описывает ситуацию, в которой росту населения способствует увеличение плотности населения. [ нужна цитата ]
раздельнополые (раздельнополые) обязательные паразиты, для завершения цикла передачи необходимы спаривающиеся самки червей. При низкой плотности паразитов вероятность встречи самки червя с самцом и формирования спаривающейся пары может стать настолько низкой, что размножение ограничивается из-за однополых инфекций. При более высокой плотности паразита увеличивается вероятность образования спаривающихся пар и успешного размножения. Это наблюдалось в динамике популяций шистосом . [2]
Положительные процессы зависимости плотности происходят в жизненных циклах макропаразитов , которые полагаются на переносчиков с цибариальным каркасом, таких как комары Anopheles или Culex . У Wuchereria Bancrofti , филяриальной нематоды, хорошо развитые цибариальные каркасы у переносчиков могут повреждать проглоченные микрофилярии и препятствовать развитию инфекционных личинок L3 . При низкой плотности микрофилярий большинство микрофилярий можно разорвать зубами, что предотвращает успешное развитие инфекционных личинок L3. По мере проглатывания большего количества личинок те, которые запутываются в зубах, могут защитить оставшиеся личинки, которые затем остаются неповрежденными во время проглатывания. [3]
Положительные процессы зависимости плотности могут также возникать при макропаразитарных инфекциях, которые приводят к иммуносупрессии . Инфекция Onchocerca volvulus способствует иммуносупрессивным процессам внутри человека-хозяина, которые подавляют иммунитет против проникающих инфекционных личинок L3. Такое подавление антипаразитарного иммунитета приводит к увеличению темпов приживления паразитов по мере увеличения паразитарной нагрузки. [4]
Отрицательная зависимость от плотности или ограничение, зависящее от плотности, описывает ситуацию, в которой рост населения сдерживается скученностью, хищниками и конкуренцией. [ нужна цитата ]
В клеточной биологии это описывает уменьшение деления клеток . Когда популяция клеток достигает определенной плотности, количество необходимых факторов роста и питательных веществ , доступных каждой клетке, становится недостаточным для продолжения клеточного роста . [ нужна цитата ]
Это справедливо и для других организмов, поскольку увеличение плотности означает усиление внутривидовой конкуренции . Большая конкуренция означает, что вклад человека в следующее поколение, то есть потомство, уменьшается. Смертность, зависящая от плотности, может быть сверхкомпенсирующей, недостаточнокомпенсирующей или точно компенсирующей. [ нужна цитата ]
Также существует ингибирование, не зависящее от плотности , когда другие факторы, такие как погода или условия окружающей среды и возмущения, могут повлиять на пропускную способность популяции . [ нужна цитата ]
Примером переменной, зависящей от плотности, является скученность и конкуренция.
Существует плодовитость , зависящая от плотности населения , при которой уровень рождаемости падает по мере роста конкуренции. Что касается желудочно-кишечных нематод, масса самок Ascaris lumbricoides и скорость яйценоскости снижаются по мере увеличения интенсивности заражения хозяина. Таким образом, вклад каждого червя в передачу инфекции на душу населения снижается в зависимости от интенсивности заражения. [5]
Смертность переносчиков, вызванная паразитами, представляет собой форму отрицательной зависимости от плотности. Жизненный цикл онхоцеркоза включает передачу через переносчика черной мухи . В этом жизненном цикле ожидаемая продолжительность жизни переносчика черной мухи уменьшается по мере увеличения количества червей, попавших в организм переносчика. Поскольку микрофиляриям O. volvulus требуется не менее семи дней для созревания инфекционных личинок L3 у черной мухи, нагрузка червями ограничивается уровнями, позволяющими черной мухе выживать достаточно долго, чтобы передать инфекционные личинки L3 человеку. [6]
В жизненных циклах макропаразитов процессы, зависящие от плотности, могут влиять на плодовитость, выживаемость и приживаемость паразитов. Процессы, зависящие от плотности, могут действовать в нескольких точках жизненного цикла макропаразита. Для филяриальных червей процессы, зависящие от плотности, могут действовать на границе раздела хозяин/вектор или на стадиях жизненного цикла хозяин/вектор. На границе раздела хозяин/вектор зависимость от плотности может влиять на проникновение личинок L3 в кожу хозяина и заглатывание микрофилярий вектором. На этапах жизненного цикла переносчика зависимость от плотности может влиять на развитие личинок L3 у переносчиков и продолжительность жизни переносчиков. На этапах жизненного цикла, происходящих в организме хозяина, зависимость от плотности может влиять на развитие микрофилярий и продолжительность жизни хозяина. [7]
В действительности в жизненном цикле паразитов происходят сочетания негативных (ограничение) и позитивных (облегчение) плотностно-зависимых процессов. Однако степень доминирования одного процесса над другим сильно варьируется в зависимости от задействованного паразита, переносчика и хозяина. Это иллюстрируется жизненным циклом W. Bancrofti . У комаров Culex , у которых отсутствует хорошо развитый цибариальный каркас, преобладают рестрикционные процессы. Таким образом, количество личинок L3 на одного комара снижается по мере увеличения количества проглоченных микрофилярий. Напротив, у комаров Aedes и Anopheles , имеющих хорошо развитый сибариальный каркас, преобладают процессы фасилитации. Следовательно, количество личинок L3 на одного комара увеличивается по мере увеличения количества проглоченных микрофилярий . [3]
Отрицательные процессы, зависящие от плотности (рестрикции), способствуют устойчивости популяций макропаразитов. При высоких популяциях паразитов процессы ограничения имеют тенденцию ограничивать темпы роста популяций и способствовать стабильности этих популяций. Вмешательства, которые приводят к сокращению популяций паразитов, приведут к ослаблению ограничений, зависящих от плотности, увеличению показателей воспроизводства или выживаемости на душу населения, тем самым способствуя выживанию и устойчивости популяций. [7]
Напротив, положительные процессы, зависящие от плотности или облегчающие, делают уничтожение популяции паразита более вероятным. Процессы облегчения приводят к снижению репродуктивного успеха паразита по мере снижения нагрузки червями. Таким образом, меры контроля, которые уменьшают паразитарное бремя, автоматически уменьшают репродуктивный успех на душу населения и увеличивают вероятность элиминации, когда преобладают процессы облегчения. [8]
Порог вымирания относится к минимальному уровню плотности паразита, при котором паразит может сохраняться в популяции. Вмешательства, которые снижают плотность паразитов до уровня ниже этого порога, в конечном итоге приведут к исчезновению этого паразита в этой популяции. Процессы облегчения повышают порог вымирания, что облегчает достижение мер по борьбе с паразитами. И наоборот, рестрикционные процессы усложняют меры борьбы за счет снижения порога исчезновения. [8]
Андерсон и Гордон (1982) предполагают, что распространение макропаразитов в популяции хозяина регулируется комбинацией положительных и отрицательных процессов, зависящих от плотности. При чрезмерно рассредоточенном распространении небольшая часть хозяев является носителем большей части популяции паразита. Процессы, зависящие от положительной плотности, способствуют чрезмерному расселению популяций паразитов, тогда как процессы, зависящие от отрицательной плотности, способствуют недостаточному расселению популяций паразитов. По мере увеличения средней паразитарной нагрузки процессы, зависящие от отрицательной плотности, становятся более заметными, а распределение популяции паразитов имеет тенденцию становиться менее рассредоточенным. [9]
Следовательно, меры, ведущие к снижению паразитарного бремени, будут иметь тенденцию к чрезмерному рассредоточению распространения паразитов. Например, данные временных рядов по заражению онхоцеркозом показывают, что 10 лет борьбы с переносчиками приводят к снижению паразитарной нагрузки с более рассредоточенным распространением. [10]