Дикислород ( O
2) играет важную роль в энергетическом обмене живых организмов. Свободный кислород образуется в биосфере посредством фотолиза (светового окисления и расщепления) воды во время фотосинтеза у цианобактерий , зеленых водорослей и растений. Во время окислительного фосфорилирования при клеточном дыхании кислород восстанавливается до воды, тем самым замыкая биологический окислительно- восстановительный цикл вода-кислород.
В природе свободный кислород образуется в результате расщепления воды под действием света в ходе кислородного фотосинтеза. Зеленые водоросли и цианобактерии в морской среде обеспечивают около 70% свободного кислорода, производимого на Земле. [1] [ для проверки нужна цитата ] Остальную часть производят наземные растения, хотя, например, почти весь кислород, вырабатываемый в тропических лесах, потребляется живущими там организмами. [2]
Упрощенная общая формула фотосинтеза: [3]
(или просто углекислый газ + вода + солнечный свет → глюкоза + кислород)
Фотолитическое выделение кислорода в процессе фотосинтеза происходит посредством светозависимого окисления воды до молекулярного кислорода и может быть записано в виде следующей упрощенной химической реакции: 2H 2 O → 4e − + 4H + + O 2
Реакция протекает в тилакоидных мембранах цианобактерий, а также в хлоропластах водорослей и растений и требует энергии четырех фотонов . Электроны, извлеченные из молекул воды, переходят в электронодефицитное высокоэнергетическое состояние P680 + пигмента P680 Фотосистемы II , которые после светозависимого возбуждения и серии окислительно -восстановительных реакций на пластохинон удаляются в цепь переноса электронов . [4] Поэтому фотосистему II также называют водно-пластохиноноксидоредуктазой. [5] Протоны, отколовшиеся от молекул воды, высвобождаются в просвет тилакоида , способствуя тем самым генерации протонного градиента через мембрану тилакоида. Этот протонный градиент является движущей силой синтеза АТФ посредством фотофосфорилирования и связывает поглощение энергии света и фотолиз воды с созданием химической энергии во время фотосинтеза. [4] Оставшийся после окисления молекулы воды O 2 выбрасывается в атмосферу.
Окисление воды катализируется марганецсодержащим ферментным комплексом, известным как комплекс , выделяющий кислород (OEC), или комплекс, расщепляющий воду, обнаруженный на люменальной стороне тилакоидных мембран. Марганец является важным кофактором , а для протекания реакции также необходимы кальций и хлорид . [4]
У позвоночных животных поглощение кислорода осуществляется следующими процессами:
После вдыхания в легкие кислород диффундирует через альвеолы в сыворотку крови, где часть кислорода остается в прямой зависимости от парциального давления газов во вдыхаемом газе, а остальная часть связывается с эритроцитами . Они связаны с дикислородными комплексами , которые представляют собой координационные соединения , содержащие O 2 в качестве лиганда , [6] обеспечивая более высокую кислородную способность. В крови гемоглобиновая группа связывает кислород , когда он присутствует, изменяя цвет гемоглобина с синевато-красного на ярко-красный. [7] [8] Позвоночные животные используют гемоглобин в своей крови для транспортировки кислорода из легких в ткани, но другие животные используют гемоцианин ( моллюски и некоторые членистоногие ) или гемеритрин (пауки и омары ). [9] [10] [11] Литр крови может растворить 200 куб. см газообразного кислорода, что намного больше, чем растворяет вода. [9]
После переноса с кровью в ткани организма, нуждающиеся в кислороде, O 2 передается от гемовой группы к монооксигеназе , ферменту, который также имеет активный центр с атомом железа. [9] Монооксигеназа использует кислород для многих реакций окисления в организме. Кислород, находящийся во взвешенном состоянии в плазме крови, уравновешивается в тканях в соответствии с законом Генри . Углекислый газ, продукт жизнедеятельности, высвобождается из клеток в кровь, где преобразуется в бикарбонат или связывается с гемоглобином для транспортировки в легкие. Кровь циркулирует обратно в легкие, и процесс повторяется. [12]
Молекулярный кислород O 2 необходим для клеточного дыхания всех аэробных организмов . Кислород используется в качестве акцептора электронов в митохондриях для генерации химической энергии в форме аденозинтрифосфата (АТФ) во время окислительного фосфорилирования . Реакция аэробного дыхания по существу обратна фотосинтезу, за исключением того, что теперь происходит большое выделение химической энергии, запасенной в молекулах АТФ (из одной молекулы глюкозы и 6 молекул О 2 образуется до 38 молекул АТФ ). Упрощенная версия этой реакции:
Активные формы кислорода — это молекулы, содержащие по крайней мере один атом кислорода и один или несколько неспаренных электронов. Активные формы кислорода (АФК) являются побочными продуктами аэробного дыхания клеток. Важные примеры включают в себя; свободные радикалы кислорода , такие как гидроксильный радикал (HO·), супероксидный анион-радикал (O2-), пероксид водорода (H 2 O 2 ), гидропероксильный радикал, оксид азота (NO) и синглетный кислород . [13] [9] Организм использует супероксиддисмутазу для восстановления супероксидных радикалов до перекиси водорода. Глутатионпероксидаза и подобные ферменты затем преобразуют H 2 O 2 в воду и дикислород. [9]
Однако части иммунной системы высших организмов вырабатывают перекись, супероксид и синглетный кислород для уничтожения вторгшихся микробов. Недавно было обнаружено, что синглетный кислород является источником биологически производимого озона : эта реакция протекает через необычное соединение триоксида водорода , также известное как триоксидан (HOOOH), которое представляет собой катализируемый антителами продукт синглетного кислорода и воды. Это соединение, в свою очередь, диспропорционально по отношению к озону и перекиси, образуя два мощных антибактериальных средства. Диапазон защиты организма от всех этих активных окислителей вряд ли удивителен, учитывая их «преднамеренное» использование в качестве антимикробных агентов в иммунном ответе. [14] Активные формы кислорода также играют важную роль в сверхчувствительной реакции растений на атаку патогенов. [4]