Вирусная эволюция — это раздел эволюционной биологии и вирусологии , который конкретно занимается эволюцией вирусов . [1] [2] Вирусы имеют короткое время генерации, и многие из них, в частности РНК-вирусы , имеют относительно высокую частоту мутаций (порядка одной точечной мутации или более на геном за раунд репликации). Хотя большинство вирусных мутаций не приносят никакой пользы и часто даже оказываются вредными для вирусов, высокая скорость вирусных мутаций в сочетании с естественным отбором позволяет вирусам быстро адаптироваться к изменениям в среде их хозяина. Кроме того, поскольку вирусы обычно производят множество копий у инфицированного хозяина, мутировавшие гены могут быстро передаваться множеству потомков. Хотя вероятность мутаций и эволюции может меняться в зависимости от типа вируса (например, двухцепочечная ДНК, двухцепочечная РНК, одноцепочечная ДНК), вирусы в целом имеют высокую вероятность мутаций.
Эволюция вируса является важным аспектом эпидемиологии вирусных заболеваний, таких как грипп ( вирус гриппа ), СПИД ( ВИЧ ) и гепатит (например, ВГС ). Быстрота вирусной мутации также создает проблемы при разработке успешных вакцин и противовирусных препаратов , поскольку устойчивые мутации часто появляются в течение недель или месяцев после начала лечения. Одной из основных теоретических моделей, применяемых к эволюции вирусов, является модель квазивидов , которая определяет квазивиды вируса как группу близкородственных вирусных штаммов, конкурирующих в окружающей среде.
Вирусы древние. Исследования на молекулярном уровне выявили взаимосвязь между вирусами, заражающими организмы из каждой из трех областей жизни , предполагая, что вирусные белки возникли еще до дивергенции жизни и, таким образом, заразили последнего универсального общего предка . [3] Это указывает на то, что некоторые вирусы возникли на ранних этапах эволюции жизни, [4] и что они, вероятно, возникали неоднократно. [5] Было высказано предположение, что новые группы вирусов неоднократно возникали на всех этапах эволюции, часто за счет смещения предковых структурных и геномных генов репликации. [6]
Существуют три классические гипотезы происхождения вирусов и их эволюции:
Вирусологи находятся в процессе переоценки этих гипотез. [6] [11] [12]
Одной из проблем изучения происхождения и эволюции вирусов является высокая скорость вирусных мутаций, особенно в случае РНК-ретровирусов, таких как ВИЧ/СПИД. Однако недавнее исследование, основанное на сравнении структур сворачивания вирусных белков, предлагает некоторые новые доказательства. Складные суперсемейства (FSF) — это белки, которые демонстрируют сходные структуры сворачивания независимо от фактической последовательности аминокислот и, как было обнаружено, демонстрируют признаки вирусной филогении . Протеом вируса, вирусный протеом , все еще содержит следы древней эволюционной истории , которые можно изучать сегодня. Изучение белковых FSF позволяет предположить существование древних клеточных линий, общих как для клеток, так и для вирусов, до появления «последнего универсального клеточного предка», давшего начало современным клеткам. Эволюционное давление, направленное на уменьшение генома и размера частиц, возможно, в конечном итоге превратило виро-клетки в современные вирусы, тогда как другие сосуществующие клеточные линии в конечном итоге превратились в современные клетки. [14] Кроме того, большое генетическое расстояние между FSF РНК и ДНК предполагает, что гипотеза мира РНК может иметь новые экспериментальные доказательства с длительным промежуточным периодом в эволюции клеточной жизни.
Окончательно исключить гипотезу о происхождении вирусов на Земле сложно, учитывая повсеместное взаимодействие вирусов и клеток, а также отсутствие достаточно старых пород, чтобы обнаружить следы самых ранних вирусов на планете. Поэтому с астробиологической точки зрения было предложено активно искать на небесных телах, таких как Марс, не только клетки, но и следы бывших вирионов или вироидов: возможные обнаружения следов вирионов при кажущемся отсутствии клеток могли бы служить подтверждением теории гипотеза «вирус прежде всего». [15]
Вирусы не образуют окаменелостей в традиционном понимании, поскольку они гораздо меньше тончайших коллоидных фрагментов, образующих осадочные породы, окаменелости растений и животных. Однако геномы многих организмов содержат эндогенные вирусные элементы (ЭВЭ). Эти последовательности ДНК являются остатками древних вирусных генов и геномов, которые наследственно «вторглись» в зародышевую линию хозяина . Например, геномы большинства видов позвоночных содержат от сотен до тысяч последовательностей, полученных от древних ретровирусов . Эти последовательности являются ценным источником ретроспективных данных об истории эволюции вирусов и положили начало науке палеовирусологии . [16]
Эволюционную историю вирусов можно в некоторой степени сделать на основе анализа современных вирусных геномов. Скорость мутаций для многих вирусов была измерена, а применение молекулярных часов позволяет определить даты расхождения. [17]
Вирусы развиваются посредством изменений в их РНК (или ДНК), причем некоторые из них довольно быстро, и наиболее адаптированные мутанты быстро превосходят численностью своих менее приспособленных собратьев. В этом смысле их эволюция является дарвиновской . [18] То, как вирусы размножаются в клетках-хозяевах, делает их особенно восприимчивыми к генетическим изменениям, которые помогают стимулировать их эволюцию. [19] РНК -вирусы особенно склонны к мутациям. [20] В клетках-хозяевах существуют механизмы исправления ошибок при репликации ДНК, и они срабатывают всякий раз, когда клетки делятся. [20] Эти важные механизмы предотвращают передачу потенциально смертельных мутаций потомству. Но эти механизмы не работают для РНК, и когда РНК-вирус реплицируется в клетке-хозяине, в его генах иногда вносятся ошибочные изменения, некоторые из которых являются летальными. Одна вирусная частица может произвести миллионы вирусов-потомков всего за один цикл репликации, поэтому производство нескольких «неудачных» вирусов не является проблемой. Большинство мутаций «тихие» и не приводят к каким-либо очевидным изменениям в потомстве вирусов, но другие дают преимущества, которые повышают приспособленность вирусов к окружающей среде. Это могут быть изменения в вирусных частицах, которые маскируют их, чтобы они не были идентифицированы клетками иммунной системы , или изменения, которые делают противовирусные препараты менее эффективными. Оба эти изменения часто происходят при ВИЧ . [21]
Many viruses (for example, influenza A virus) can "shuffle" their genes with other viruses when two similar strains infect the same cell. This phenomenon is called genetic shift, and is often the cause of new and more virulent strains appearing. Other viruses change more slowly as mutations in their genes gradually accumulate over time, a process known as antigenic drift.[23]
Through these mechanisms new viruses are constantly emerging and present a continuing challenge in attempts to control the diseases they cause.[24][25] Most species of viruses are now known to have common ancestors, and although the "virus first" hypothesis has yet to gain full acceptance, there is little doubt that the thousands of species of modern viruses have evolved from less numerous ancient ones.[26] The morbilliviruses, for example, are a group of closely related, but distinct viruses that infect a broad range of animals. The group includes measles virus, which infects humans and primates; canine distemper virus, which infects many animals including dogs, cats, bears, weasels and hyaenas; rinderpest, which infected cattle and buffalo; and other viruses of seals, porpoises and dolphins.[27] Although it is not possible to prove which of these rapidly evolving viruses is the earliest, for such a closely related group of viruses to be found in such diverse hosts suggests the possibility that their common ancestor is ancient.[28]
Вирус эшерихии Т4 (фаг Т4) — разновидность бактериофага , инфицирующего бактерии Escherichia coli . Это вирус с двухцепочечной ДНК семейства Myoviridae . Фаг Т4 является облигатным внутриклеточным паразитом, который размножается внутри бактериальной клетки-хозяина, и его потомство высвобождается при разрушении хозяина в результате лизиса . Полная последовательность генома фага Т4 кодирует около 300 генных продуктов . [29] Эти вирулентные вирусы относятся к числу крупнейших и наиболее сложных известных вирусов и являются одними из наиболее изученных модельных организмов . Они сыграли ключевую роль в развитии вирусологии и молекулярной биологии . Количество зарегистрированных генетических гомологий между фагом Т4 и бактериями , а также между фагом Т4 и эукариотами одинаково, что позволяет предположить, что фаг Т4 имеет общее происхождение как с бактериями, так и с эукариотами и имеет примерно одинаковое сходство с каждым из них. [30] Фаг Т4 мог эволюционно отделиться от общего предка бактерий и эукариот или от раннего эволюционировавшего члена любой из линий. Большинство фаговых генов, гомологичных с бактериями и эукариотами, кодируют ферменты, участвующие в повсеместных процессах репликации ДНК , репарации ДНК , рекомбинации и синтеза нуклеотидов . [30] Эти процессы, вероятно, развивались очень рано. Адаптивные свойства ферментов, катализирующих эти ранние процессы, возможно, сохранялись в фагах Т4, бактериальных и эукариотических линиях, поскольку к моменту дивергенции этих линий они представляли собой хорошо проверенные решения основных функциональных проблем.
В результате эволюции вирусы смогли продолжить свое инфекционное существование. Быстрая скорость мутаций и естественный отбор дали вирусам преимущество в дальнейшем распространении. Одним из способов распространения вирусов является эволюция передачи вируса . Вирус может найти нового хозяина через: [31]
Вирулентность , или вред, который вирус наносит своему хозяину, зависит от различных факторов. В частности, способ передачи имеет тенденцию влиять на то, как уровень вирулентности будет меняться с течением времени. Вирусы, которые передаются посредством вертикальной передачи (передача потомству хозяина), будут развиваться и иметь более низкий уровень вирулентности. Вирусы, передающиеся посредством горизонтальной передачи (передача между представителями одного и того же вида, не имеющими отношений между родителями и детьми), обычно приобретают более высокую вирулентность. [36]
