Эволюция лошади , млекопитающего семейства Equidae , произошла в течение геологического времени в 50 миллионов лет, превратив маленького, размером с собаку, [1] обитающего в лесу Eohippus в современную лошадь . Палеозоологам удалось составить более полную картину эволюционной линии современной лошади, чем любого другого животного. Большая часть этой эволюции произошла в Северной Америке, где лошади возникли, но вымерли около 10 000 лет назад, [2] прежде чем были вновь завезены в 15 веке.
Лошадь принадлежит к отряду Perissodactyla ( непарнокопытные ), все представители которого имеют копыта и нечетное количество пальцев на каждой ноге, а также подвижные верхние губы и схожее строение зубов . Это означает, что лошади имеют общее происхождение с тапирами и носорогами . Непарнокопытные возникли в позднем палеоцене , менее чем через 10 миллионов лет после мел-палеогенового вымирания . Эта группа животных, по-видимому, изначально была специализирована для жизни в тропических лесах , но если тапиры и в некоторой степени носороги сохранили свою джунглевую специализацию, то современные лошади приспособлены к жизни в климатических условиях степей , более сухих и гораздо суровее, чем леса или джунгли. Другие виды Equus адаптированы к различным промежуточным условиям.
Ранние предки современной лошади ходили на нескольких растопыренных пальцах ног, что было приспособлением к жизни, проводимой при ходьбе по мягкой, влажной земле первобытных лесов. Когда начали появляться и процветать виды трав , рацион непарнокопытных сместился с листвы на травы, богатые силикатом; повышенный износ зубов, выбранный для увеличения размера и прочности зубов. В то же время, с появлением степей, отбор благоприятствовал увеличению скорости, чтобы обогнать хищников. Эта способность достигалась за счет удлинения конечностей и отрыва некоторых пальцев от земли таким образом, что вес тела постепенно переносился на один из самых длинных пальцев, третий.
Дикие лошади были известны с доисторических времен от Центральной Азии до Европы, при этом домашние лошади и другие непарнокопытные были более широко распространены в Старом Свете, но когда европейские исследователи достигли Америки, в Новом Свете не было обнаружено никаких лошадей или непарнокопытных . Когда испанские колонисты, начиная с 1493 года, привезли домашних лошадей из Европы, сбежавшие лошади быстро создали большие одичавшие стада. В 1760-х годах один из первых натуралистов Бюффона предположил, что это признак неполноценности фауны Нового Света, но позже пересмотрел эту идею. [3] Экспедиция Уильяма Кларка 1807 года на Биг-Боун-Лик обнаружила «кости ног и ступней лошадей», которые были включены в число других окаменелостей, отправленных Томасу Джефферсону и оцененных анатомом Каспаром Вистаром , но ни один из них не прокомментировал значение этого. находить. [4]
Первые окаменелости непарнокопытных Старого Света были найдены в гипсовых карьерах на Монмартре в Париже в 1820-х годах. Зуб был отправлен в Парижскую консерваторию , где он был идентифицирован Жоржем Кювье , который идентифицировал его как бродячую лошадь, родственную тапиру . [5] Его эскиз всего животного соответствовал более поздним скелетам, найденным на этом месте. [6]
Во время исследовательской экспедиции «Бигль» молодой натуралист Чарльз Дарвин добился замечательных успехов в охоте за ископаемыми в Патагонии . 10 октября 1833 года в Санта-Фе, Аргентина , он был «переполнен изумлением», когда обнаружил конский зуб в том же слое, что и ископаемые гигантские броненосцы , и задался вопросом, мог ли он быть смыт из более позднего слоя, но пришел к такому выводу. было «маловероятно». [7] После возвращения экспедиции в 1836 году анатом Ричард Оуэн подтвердил, что зуб принадлежал вымершему виду, который он впоследствии назвал Equus curvidens , и заметил: «Это свидетельство прежнего существования рода, который, что касается Южной Америки, , вымерший и вторично завезенный на этот континент, не является одним из наименее интересных плодов палеонтологических открытий г-на Дарвина». [4] [8]
В 1848 году Джозеф Лейди в исследовании «Ископаемые лошади Америки» систематически исследовал окаменелости лошадей плейстоцена из различных коллекций, включая коллекцию Академии естественных наук , и пришел к выводу, что в Северной Америке существовало по крайней мере два древних вида лошадей: Equus curvidens и еще один. , которого он назвал Equus americanus . Однако десять лет спустя он обнаружил, что последнее название уже занято, и переименовал его в Equus complicatus . [3] В том же году он посетил Европу и был представлен Оуэном Дарвину. [9]
Первоначальная последовательность видов, которые, как полагают, эволюционировали в лошадь, была основана на окаменелостях, обнаруженных в Северной Америке в 1879 году палеонтологом Отниэлем Чарльзом Маршем . Последовательность от Эогиппа до современной лошади ( Equus ) была популяризирована Томасом Хаксли и стала одним из наиболее широко известных примеров четкого эволюционного прогресса. Эволюционное происхождение лошади стало общей чертой учебников по биологии, а последовательность переходных окаменелостей была собрана Американским музеем естественной истории в выставку, подчеркивающую постепенную, «прямолинейную» эволюцию лошади.
С тех пор, когда количество окаменелостей непарнокопытных увеличилось, фактическое эволюционное развитие от Eohippus до Equus оказалось гораздо более сложным и многоветвистым, чем первоначально предполагалось. Прямое и прямое движение от первого ко второму было заменено более сложной моделью с многочисленными ответвлениями в разных направлениях, из которых современная лошадь является лишь одним из многих. Джордж Гейлорд Симпсон в 1951 году [10] впервые признал, что современная лошадь не является «целью» всей линии непарнокопытных [11] , а просто является единственным сохранившимся родом из многих линий лошадей.
Подробная информация о ископаемых о распространении и скорости изменения новых видов непарнокопытных также показала, что развитие между видами было не таким гладким и последовательным, как когда-то считалось. Хотя некоторые переходы, такие как переход от Dinohippus к Equus , действительно были постепенными, ряд других, например переход от Epihippus к Mesohippus , были относительно внезапными в геологическом времени и имели место всего за несколько миллионов лет. Произошел как анагенез (постепенное изменение частоты генов во всей популяции), так и кладогенез (популяция, «разделенная» на две отдельные эволюционные ветви), и многие виды в разное время сосуществовали с видами-предками. Изменение признаков непарнокопытных также не всегда было «прямой линией» от Eohippus к Equus : некоторые черты менялись местами в различные моменты эволюции новых видов непарнокопытных, такие как размер и наличие лицевых ямок , и только в ретроспективе можно можно признать определенные эволюционные тенденции. [12]
Phenacodontidae — последнее семейство отряда Condylarthra , которое считается предком непарнокопытных . [ нужна ссылка ] Он содержит роды Almogaver , Copecion , Ectocion , Eodesmatodon , Meniscotherium , Ordathspidotherium , Phenacodus и Pleuraspidotherium . Семья жила с раннего палеоцена до среднего эоцена в Европе и была размером с овцу , с хвостами, составлявшими чуть меньше половины длины тела, и, в отличие от своих предков, хорошими навыками бега.
Эогиппус появился в ипре (ранний эоцен ), около 52 млн лет назад (миллион лет назад). Это было животное размером примерно с лису (250–450 мм ростом), с относительно короткими головой и шеей, упругой, выгнутой спиной. У него было 44 зуба с низкой коронкой, типичные для всеядных млекопитающих: три резца, один клык, четыре премоляра и три коренных зуба на каждой стороне челюсти. Его коренные зубы были неровными, тусклыми и неровными и использовались в основном для измельчения листвы. Бугры коренных зубов были слегка соединены низкими гребнями. Эогиппус пасся над мягкой листвой и фруктами, вероятно, бегая между зарослями, как современный мунтжак . У него был маленький мозг и особенно маленькие лобные доли . [12]
Его конечности были длиннее тела, что уже демонстрировало зачатки приспособлений для бега. Однако все основные кости ног не срослись, что сделало ноги гибкими и способными вращаться. Его запястья и скакательные суставы были низко прижаты к земле. На передних конечностях развилось пять пальцев, четыре из которых были снабжены небольшими протокопытами; большой пятый «большой палец» оторвался от земли. Задние конечности имели маленькие копыта на трёх из пяти пальцев, тогда как рудиментарные первый и пятый пальцы не касались земли. Ноги у него были подушечки, очень похожие на собачьи, но вместо когтей у него были маленькие копыта. [13]
На протяжении около 20 миллионов лет Эогиппус процветал с небольшими значительными эволюционными изменениями. [12] Наиболее значительные изменения произошли в зубах, которые начали адаптироваться к изменяющейся диете, поскольку ранние лошадиные перешли от смешанной диеты, состоящей из фруктов и листвы, к диете, все больше ориентированной на поиск пищи. В течение эоцена вид Eohippus (скорее всего, Eohippus angustidens ) разветвился на различные новые типы лошадиных. Тысячи полных окаменелых скелетов этих животных были найдены в эоценовых слоях североамериканских отложений, главным образом в бассейне реки Уинд в Вайоминге . Подобные окаменелости были также обнаружены в Европе, например, Propalaeotherium (который не считается предком современной лошади). [14]
Примерно 50 миллионов лет назад, в раннем и среднем эоцене , Эогиппус плавно перешел в Орогиппус посредством постепенной серии изменений. [14] Хотя его название означает «горная лошадь», Орогипп не был настоящей лошадью и не жил в горах. По размеру он напоминал эогиппуса , но имел более тонкое тело, удлиненную голову, более тонкие передние конечности и более длинные задние ноги - все это характеристики хорошего прыгуна. Хотя Орогиппус все еще имел подушечки ног, рудиментарные внешние пальцы Эогиппа у Орогиппа отсутствовали ; на каждой передней ноге было по четыре пальца, а на каждой задней ноге — по три.
Наиболее драматические изменения между Eohippus и Orohippus произошли в зубах: первый из премоляров стал карликовым, последний премоляр изменился по форме и функции на коренной, а гребни на зубах стали более выраженными. Оба эти фактора увеличили измельчающую способность зубов орогиппа ; изменение предполагает отбор, вызванный повышенной жесткостью растительной диеты орогиппуса .
В середине эоцена, около 47 миллионов лет назад, от Orohippus произошел род Epihippus , который продолжил эволюционную тенденцию все более эффективного скрежетания зубами . У Эпигиппа было пять измельчающих щечных зубов с низкой коронкой и хорошо сформированными гребнями. Поздний вид Epihippus , иногда называемый Duchesnehippus intermedius , имел зубы, похожие на зубы олигоценовых непарнокопытных, хотя и немного менее развитые. Вопрос о том, был ли Duchesnehippus подродом Epihippus или отдельным родом, остается спорным. [15] Эпигипп был всего 2 фута ростом. [15]
В позднем эоцене и на ранних этапах олигоценовой эпохи (32–24 млн лет назад) климат Северной Америки стал более сухим, и начали развиваться самые ранние травы . Леса уступали место равнинам, где росли травы и различные виды кустарников. В некоторых областях эти равнины были покрыты песком , создавая среду , напоминающую современные прерии .
В ответ на изменение окружающей среды существовавшие тогда виды лошадиных также начали меняться. В позднем эоцене у них начали развиваться более жесткие зубы, они стали немного крупнее и длинноногими, что позволило им развивать более высокую скорость бега на открытой местности и, таким образом, уклоняться от хищников в нелесных районах . Около 40 млн лет назад Mesohippus («средняя лошадь») внезапно развился в ответ на новое сильное селективное давление, направленное на адаптацию, начиная с вида Mesohippus celer , а вскоре за ним последовал Mesohippus Westoni .
В раннем олигоцене Mesohippus был одним из наиболее распространенных млекопитающих в Северной Америке. Он ходил на трех пальцах на каждой передней и задней ноге (первый и пятый пальцы остались, но были маленькими и не использовались при ходьбе). Третий палец был сильнее внешних и, следовательно, более тяжелым; четвертый передний палец уменьшился до рудиментарного бугорка. Судя по более длинным и тонким конечностям, Мезогиппус был проворным животным.
Мезогиппус был немного крупнее Эпигиппа , около 610 мм (24 дюйма) в плече. Его спина была менее выгнутой, а лицо, морда и шея были несколько длиннее. У него были значительно большие полушария головного мозга и небольшое неглубокое углубление на черепе, называемое ямкой , которое у современных лошадей довольно детализировано. Ямка служит полезным маркером для идентификации вида окаменелостей лошадей. У Мезогиппа было шесть скрежетающих «щечных зубов» с одним премоляром спереди — черта, которую сохранят все потомки лошадиных. Мезогиппус также имел острые гребни зубов, как Эпигиппус , что улучшало его способность измельчать жесткую растительность.
Около 36 миллионов лет назад, вскоре после развития Mesohippus , появился Miohippus («меньшая лошадь»), причем самым ранним видом был Miohippus assiniboiensis . Как и в случае с Mesohippus , появление Miohippus было относительно внезапным, хотя было обнаружено несколько переходных окаменелостей, связывающих эти два рода. Когда-то считалось, что Mesohippus анагенетически развился в Miohippus в результате постепенной серии прогрессий, но новые данные показали, что его эволюция была кладогенетической : популяция Miohippus отделилась от основного рода Mesohippus , сосуществовала с Mesohippus около четырех миллионов лет, а затем более пришло время заменить Мезогиппа . [16]
Миогиппус был значительно крупнее своих предшественников, а его голеностопные суставы немного изменились. Его лицевая ямка стала больше и глубже, а также начал проявляться переменный дополнительный гребень на верхних щечных зубах - черта, которая стала характерной чертой лошадиных зубов.
Miohippus положил начало новому важному периоду диверсификации лошадиных. [17]
Подходящей для леса формой был Kalobatippus (или Miohippus intermedius , в зависимости от того, был ли это новый род или вид), второй и четвертый передние пальцы которого были длинными и хорошо подходили для передвижения по мягкой лесной подстилке. Калобатиппус, вероятно, дал начало Anchitherium , который путешествовал в Азию через сухопутный мост Берингова пролива , а оттуда в Европу. [18] И в Северной Америке, и в Евразии от Anchitherium произошли более крупные роды : Sinohippus в Евразии и Hypohippus и Megahippus в Северной Америке. [19] Гипогипп вымер в конце миоцена . [20]
Популяция Miohippus , оставшаяся в степях, считается предком Parahippus , североамериканского животного размером с маленького пони , с удлиненным черепом и строением лица , напоминающим современных лошадей. Его третий палец был сильнее и крупнее и нес на себе основную тяжесть тела. Его четыре премоляра напоминали коренные зубы; первые были маленькими и почти не существовали. Зубы-резцы, как и у предшественников, имели коронку (как резцы человека); однако на верхних резцах имелся след неглубокой складки, обозначающей начало сердцевины/чашечки.
В середине миоценовой эпохи процветал травоядный Мерихипп . [21] У него были более широкие коренные зубы, чем у его предшественников, которые, как полагают, использовались для пережевывания жесткой травы в степях. Задние ноги, которые были относительно короткими, имели боковые пальцы с небольшими копытами, но они, вероятно, касались земли только при беге. [17] Merychippus распространился как минимум на 19 дополнительных видов лугов.
Считается, что три линии лошадиных произошли от многочисленных разновидностей Merychippus : Hipparion , Protohippus и Pliohippus . Наиболее отличался от Merychippus Hipparion , главным образом, строением зубной эмали : по сравнению с другими лошадиными, внутренняя, или языковая сторона, имела совершенно обособленный парапет . Полный и хорошо сохранившийся скелет североамериканского гиппариона показывает животное размером с маленького пони. Они были очень стройными, похожими на антилоп , и были приспособлены к жизни в сухих прериях. На стройных ногах Гиппариона было три пальца, снабженных маленькими копытами, но боковые пальцы не касались земли.
В Северной Америке Hipparion и его родственники ( Cormohipparion , Nannippus , Neohipparion и Pseudhipparion ) размножились во многих видах непарнокопытных , по крайней мере одному из которых удалось мигрировать в Азию и Европу в эпоху миоцена. [22] (Европейский гиппарион отличается от американского гиппариона меньшими размерами тела – самое известное открытие этих окаменелостей произошло недалеко от Афин .)
Плиогипп возник из Каллиппа в среднем миоцене, около 12 млн лет назад. Внешне он был очень похож на Equus , хотя у него было два длинных дополнительных пальца с обеих сторон копыта, внешне едва заметных в виде мозолистых обрубков. Длинные и стройные конечности плиогиппа выдают его за быстроногое степное животное.
До недавнего времени считалось, что плиогиппус является предком современных лошадей из-за его большого анатомического сходства. Однако, хотя Pliohippus явно был близким родственником Equus , его череп имел глубокие лицевые ямки, тогда как у Equus ямок не было вообще. Кроме того, его зубы были сильно изогнуты, в отличие от очень прямых зубов современных лошадей. Следовательно, маловероятно, что он был предком современной лошади; вместо этого он является вероятным кандидатом на роль предка Астрогиппа . [23]
Dinohippus был наиболее распространенным видом лошадиных в Северной Америке в позднем плиоцене . Первоначально считалось, что они были однопалыми, но находка окаменелостей в Небраске в 1981 году показала, что некоторые из них были трехпалыми.
Plesippus часто считают промежуточной стадией между Dinohippus и современным родом Equus .
Знаменитые окаменелости, найденные недалеко от Хагермана, штат Айдахо, первоначально считались частью рода Plesippus . Ископаемые пласты Хагермана (Айдахо) — это стоянка плиоцена, датируемая примерно 3,5 млн лет назад. Окаменелые останки первоначально назывались Plesippus shoshonensis , но дальнейшее изучение палеонтологами определило, что окаменелости представляют собой самые старые останки рода Equus . [24] Их предполагаемый средний вес составлял 425 кг, что примерно соответствовало размеру арабской лошади .
В конце плиоцена климат в Северной Америке стал значительно похолодать и большая часть животных была вынуждена переселиться на юг. Одна популяция Plesippus пересекла Берингов мост в Евразию около 2,5 млн лет назад. [25]
Род Equus , включающий в себя всех ныне живущих лошадей, как полагают, произошел от Dinohippus через промежуточную форму Plesippus . Один из старейших видов — Equus simplicidens , описанный как зебра с головой в форме осла. Самому старому на сегодняшний день ископаемому возрастом около 3,5 миллионов лет, оно было обнаружено в Айдахо . Похоже, что этот род быстро распространился в Старом Свете: Equus livenzovensis того же возраста зарегистрирован в Западной Европе и России. [26]
Молекулярная филогения указывает на то, что самый недавний общий предок всех современных непарнокопытных (представителей рода Equus ) жил примерно 5,6 (3,9–7,8) млн лет назад. Прямое палеогеномное секвенирование метаподиальной кости лошади среднего плейстоцена возрастом 700 000 лет из Канады предполагает, что самый поздний общий предок (MRCA) был более поздним, 4,07 млн лет назад, в диапазоне от 4,0 до 4,5 млн лет назад. [27] Древнейшими расхождениями являются азиатские гемионы (подрод Е. ( Asinus ) , включая кулан , онагр и кианг ), за которыми следуют африканские зебры (подроды Е. ( Dolichohippus ) и Е. ( Hippotigris ) ). Все остальные современные формы, включая одомашненную лошадь (и многие ископаемые плиоценовые и плейстоценовые формы), принадлежат к подроду E. ( Equus ) , который дивергировал ~4,8 (3,2–6,5) миллиона лет назад. [28]
Окаменелости лошадей плейстоцена были отнесены к множеству видов , причем более 50 видов лошадей описаны только из плейстоцена Северной Америки, хотя таксономическая достоверность большинства из них была поставлена под сомнение. [29] Недавние генетические исследования окаменелостей обнаружили доказательства существования только трех генетически расходящихся линий непарнокопытных в плейстоценовой Северной и Южной Америке. [28] Эти результаты позволяют предположить, что все североамериканские окаменелости лошадей кабалинового типа (которые также включают одомашненную лошадь и лошадь Пржевальского из Европы и Азии), а также южноамериканские окаменелости, традиционно относимые к подроду E. (Amerhippus) [30] принадлежат к одному виду: E.ferus . Останки отнесены к множеству видов и отнесены к ходулистым лошадям Нового Света (включая Haringtonhippus , E. tau , E. quinni и, возможно, североамериканские окаменелости плейстоцена, ранее отнесенные к E. cf. hemiones и E. (Asinus) cf. kiang ), вероятно, все принадлежат ко второму виду, эндемичному Северной Америке, который, несмотря на внешнее сходство с видами подрода E. (Asinus) (и поэтому иногда называемый североамериканским оселом), тесно связан с E.ferus . [28] Удивительно, но третий вид, эндемичный для Южной Америки и традиционно называемый Hippidion , первоначально считавшийся потомком Pliohippus, оказался третьим видом в роду Equus , тесно связанным с ходулистой лошадью Нового Света. . [28] Временные и региональные различия в размерах тела и морфологических особенностях внутри каждой линии указывают на необычайную внутривидовую пластичность. Такие адаптивные изменения, вызванные окружающей средой, могли бы объяснить, почему таксономическое разнообразие непарнокопытных плейстоцена было переоценено на морфоанатомических основаниях. [30]
Согласно этим результатам, похоже, что род Equus произошел от диногиппуса -подобного предка примерно 4–7 млн лет назад. Он быстро распространился в Старый Свет и там распространился на различные виды ослов и зебр. Североамериканская линия подрода E. (Equus) превратилась в ходулистую лошадь Нового Света (NWSLH). Впоследствии популяции этого вида проникли в Южную Америку в рамках Великого американского обмена вскоре после образования Панамского перешейка и развились в форму, называемую в настоящее время гиппидионом , ~2,5 миллиона лет назад. Гиппидион, таким образом, лишь отдаленно связан с морфологически сходным Pliohippus , который, предположительно, вымер в миоцене . И NWSLH, и Hippidium демонстрируют адаптацию к сухой, бесплодной почве, тогда как укороченные ноги Hippidion , возможно, были реакцией на наклонную местность. [30] Напротив, географическое происхождение близкородственного современного E.ferus не установлено. Однако генетические результаты по существующему и ископаемым материалам плейстоценового возраста указывают на две клады, потенциально подвиды, одна из которых имела голарктическое распространение, охватывающее Европу, Азию и Северную Америку, и стала основой современной домашней лошади. [31] [32] Другая популяция, по-видимому, была ограничена Северной Америкой. Однако одна или несколько североамериканских популяций E.ferus проникли в Южную Америку примерно 1,0–1,5 миллиона лет назад, что привело к появлению форм, известных в настоящее время как E. (Amerhippus) , которые представляют собой вымерший географический вариант или расу E.ferus .
Ранние исследования секвенирования ДНК выявили несколько генетических характеристик лошади Пржевальского, которые отличаются от тех, что наблюдаются у современных домашних лошадей, что указывает на то, что ни одна из них не является предком другой, и подтверждает статус лошадей Пржевальского как остаточной дикой популяции, не происходящей от домашних лошадей. [33] Эволюционное расхождение двух популяций, по оценкам, произошло около 45 000 лет назад , [34] [35], в то время как археологические данные указывают на то, что первое одомашнивание лошади около 5500 лет назад древней центральноазиатской ботайской культурой . [34] [36] Таким образом, две линии разделились задолго до одомашнивания, вероятно, из-за климата, топографии или других изменений окружающей среды. [34]
Несколько последующих исследований ДНК дали частично противоречивые результаты. Молекулярный анализ 2009 года с использованием древней ДНК , обнаруженной в археологических раскопках, поместил лошадь Пржевальского в среднее число одомашненных лошадей, [37] но анализ митохондриальной ДНК 2011 года показал, что лошади Пржевальского и современные домашние лошади разошлись около 160 000 лет назад. [38] Анализ, основанный на полногеномном секвенировании и калибровке по ДНК из костей старых лошадей, дал дату расхождения 38–72 тысячи лет назад. [39]
В июне 2013 года группа исследователей объявила, что они секвенировали ДНК лошади возрастом 560–780 тысяч лет, используя материал, извлеченный из кости ноги, найденной в вечной мерзлоте на территории канадского Юкона . [40] До этой публикации самый старый ядерный геном, который был успешно секвенирован, датировался 110–130 тысячами лет назад. Для сравнения исследователи также секвенировали геномы 43-тысячелетней лошади плейстоцена , лошади Пржевальского , пяти современных пород лошадей и осла. [41] Анализ различий между этими геномами показал, что последний общий предок современных лошадей, ослов и зебр существовал от 4 до 4,5 миллионов лет назад. [40] Результаты также показали, что лошадь Пржевальского отделилась от других современных типов лошадей около 43 000 лет назад и никогда за всю свою эволюционную историю не была одомашнена. [27]
Новый анализ, проведенный в 2018 году, включал геномное секвенирование древней ДНК домашних ботайских лошадей середины четвертого тысячелетия до нашей эры, а также домашних лошадей из более поздних археологических раскопок, а также сравнение этих геномов с геномами современных домашних лошадей и лошадей Пржевальского. Исследование показало, что лошади Пржевальского не только принадлежат к той же генетической линии, что и лошади ботайской культуры, но и являются дикими потомками этих древних домашних животных, а не представляют собой выжившую популяцию никогда не одомашненных лошадей. [42] Было обнаружено, что ботайские лошади внесли лишь незначительный генетический вклад в любую из других изученных древних или современных домашних лошадей, которые затем должны были возникнуть в результате независимого одомашнивания с участием другой популяции диких лошадей. [42]
Кариотип лошади Пржевальского отличается от кариотипа домашней лошади наличием дополнительной пары хромосом из-за деления хромосомы 5 домашней лошади с образованием хромосом 23 и 24 лошади Пржевальского. Для сравнения, хромосомные различия между домашними лошадьми и зебрами включают многочисленные транслокации. , слияния, инверсии и изменение положения центромеры . [43] Это дает лошади Пржевальского самое высокое число диплоидных хромосом среди всех видов лошадей. Они могут скрещиваться с домашней лошадью и давать плодовитое потомство (65 хромосом). [44]
Раскопки в западной Канаде выявили явные доказательства того, что лошади существовали в Северной Америке примерно 12 000 лет назад. [45] Однако все лошадиные в Северной Америке в конечном итоге вымерли. Причины этого вымирания (одновременного с вымиранием множества других представителей американской мегафауны ) были предметом споров. Учитывая внезапность события и тот факт, что эти млекопитающие процветали миллионы лет назад, должно было произойти что-то весьма необычное. Первая основная гипотеза связывает вымирание с изменением климата . Например, на Аляске примерно 12 500 лет назад травы, характерные для степной экосистемы, уступили место кустарниковой тундре , покрытой невкусными растениями. [46] [47] Другая гипотеза предполагает, что вымирание было связано с чрезмерной эксплуатацией недавно прибывшими людьми наивной добычи, которая не была приучена к своим методам охоты. Вымирания произошли примерно одновременно с окончанием последнего наступления ледников и появлением культуры Кловиса, охотившейся на крупную дичь . [48] [49] Некоторые исследования показали, что люди, вероятно, прибыли на Аляску до или незадолго до местного исчезновения лошадей. [49] [50] [51] [52] Однако было высказано предположение, что переход растительности степей в тундру в Берингии мог быть следствием, а не причиной исчезновения мегафауны-пастбищ. [53]
В Евразии окаменелости лошадей снова стали часто встречаться в археологических памятниках Казахстана и юга Украины около 6000 лет назад. [31] С тех пор одомашненные лошади , а также знания об отлове, приручении и выращивании лошадей, вероятно, распространились относительно быстро, по пути к ним присоединились дикие кобылы из нескольких диких популяций. [32] [54]
Лошади вернулись в Америку только вместе с Христофором Колумбом в 1493 году. Это были иберийские лошади, сначала привезенные в Эспаньолу , а затем в Панаму , Мексику , Бразилию , Перу , Аргентину и, в 1538 году, во Флориду . [55] Первыми лошадьми, вернувшимися на основной континент, были 16 специально идентифицированных [ нужных разъяснений ] лошадей, привезенных Эрнаном Кортесом . Последующие исследователи, такие как Коронадо и Де Сото , привезли еще большее количество особей, некоторые из Испании, а другие из племенных заведений, созданных испанцами в Карибском бассейне. Позже, когда на материке были основаны испанские миссии, лошади в конечном итоге были потеряны или украдены и превратились в большие стада диких лошадей , которые стали известны как мустанги . [56]
Предки лошади научились ходить только на конце третьего пальца и обоих боковых (втором и четвертом) «пальцах». Остатки скелета демонстрируют очевидный износ на задней стороне обеих сторон пястных и плюсневых костей, обычно называемых «шинами». Это остатки второго и четвертого пальцев ног. У современных лошадей сохранились шины; их часто считают бесполезными приспособлениями, но на самом деле они играют важную роль в поддержке запястных суставов (передних коленей) и даже суставов предплюсны (скакательных суставов).
Исследование 2018 года обнаружило остатки оставшихся пальцев в копыте лошади, что позволяет предположить сохранение всех пяти пальцев (хотя и в форме «песочных часов», где пястные кости/предплюсны присутствуют проксимально, а фаланги дистально). [57]
На протяжении филогенетического развития зубы лошади претерпевали значительные изменения. Тип первоначальных всеядных зубов с короткими «бугристыми» коренными зубами, которыми отличались первые представители эволюционной линии, постепенно сменился зубами, общими для растительноядных млекопитающих. Они превратились в длинные (до 100 мм) коренные зубы примерно кубической формы, снабженные плоскими шлифовальными поверхностями. Вместе с зубами в ходе эволюции лошади заметно удлинение лицевой части черепа, которое можно наблюдать и в повернутых назад глазницах. Кроме того, относительно короткая шея лошадиных предков стала длиннее при равном удлинении ног. Наконец, размер тела тоже увеличился. [ нужна цитата ]
Цвет предковой шерсти E.ferus, возможно, был однородным серо-коричневым , что соответствовало современным популяциям лошадей Пржевальского . Варианты до одомашнивания, включая черный и пятнистый, были выведены из наскальных рисунков и подтверждены геномным анализом. [58] Одомашнивание, возможно, также привело к появлению большего количества разновидностей окрасов шерсти. [59]
