В человеческом мозге передняя поясная извилина ( ACC ) — это лобная часть поясной извилины , напоминающая «воротник», окружающий лобную часть мозолистого тела . Он состоит из зон Бродмана 24 , 32 и 33 .
Он участвует в определенных функциях более высокого уровня, таких как распределение внимания , [1] ожидание вознаграждения , принятие решений , контроль импульсов (например, мониторинг производительности и обнаружение ошибок), [2] и эмоции . [3] [4]
Переднюю поясную извилину можно разделить анатомически на когнитивный ( дорсальный ) и эмоциональный ( вентральный ) компоненты. [5] Дорсальная часть АКК связана с префронтальной корой и теменной корой , а также с двигательной системой и лобными полями глаза , [6] что делает ее центральной станцией для обработки нисходящих и восходящих стимулов и назначение соответствующего контроля другим областям мозга. Напротив, вентральная часть АКК связана с миндалевидным телом , прилежащим ядром , гипоталамусом , гиппокампом и передней островковой частью и участвует в оценке значимости эмоций и мотивационной информации. ACC, по-видимому, особенно задействован, когда для выполнения задачи необходимы усилия, например, при раннем обучении и решении проблем. [7]
На клеточном уровне АСС уникален своим обилием специализированных нейронов , называемых веретенообразными клетками [8] или нейронами фон Экономо . Эти клетки являются относительно недавним явлением с точки зрения эволюции (обнаружены только у людей и других приматов , китообразных и слонов ) и способствуют тому, что эта область мозга уделяет особое внимание решению сложных проблем, а также патологий, связанных с АКК. [9]
Типичная задача, которая активирует ACC, включает в себя выявление некоторой формы конфликта внутри участника, который потенциально может привести к ошибке. Одна из таких задач называется фланкерной задачей Эриксена и состоит из стрелки, указывающей влево или вправо, которая окружена двумя стрелками-отвлекателями, создавая либо совместимые (<<<<<), либо несовместимые (>><>>) испытания. [10] Еще одним очень распространенным стимулом, вызывающим конфликт, который активирует ACC, является задача Струпа , которая включает в себя называние цветных чернил слов, которые либо конгруэнтны ( КРАСНЫЙ , написанный красным), либо неконгруэнтный ( КРАСНЫЙ , написанный синим). [11] Конфликт возникает из-за того, что способности людей к чтению мешают им правильно назвать цвет чернил в слове. Разновидностью этого задания является « Счет-Строп» , во время которого люди подсчитывают либо нейтральные стимулы («собака», предъявляемые четыре раза), либо мешающие стимулы («три», предъявленные четыре раза), нажимая кнопку. Другая версия задания Струпа , названная «Эмоциональный счет Струпа» , идентична тесту «Счет Струпа» , за исключением того, что в нем также используются сегментированные или повторяющиеся эмоциональные слова, такие как «убийство», во время интерференционной части задания. Таким образом, ACC влияет на принятие решения задачи.
Многие исследования приписывают ACC определенные функции, такие как обнаружение ошибок , предвидение задач, внимание , [11] [12] мотивация и модуляция эмоциональных реакций. [5] [6] [13]
Самая основная форма теории ACC утверждает, что ACC участвует в обнаружении ошибок . [5] Доказательства были получены в ходе исследований, включающих задачу Струпа . [6] Однако ACC также активен во время правильного ответа, и это было показано с помощью буквенного задания, в ходе которого участники должны были ответить на букву X после того, как была представлена буква A, и игнорировать все другие комбинации букв, причем некоторые буквы более конкурентоспособны, чем другие. . [14] Они обнаружили, что для более конкурентных стимулов активация АСС была сильнее.
Аналогичная теория утверждает, что основной функцией АКК является мониторинг конфликта. В фланкерной задаче Эриксена несовместимые испытания вызывают наибольший конфликт и наибольшую активацию со стороны ACC. При обнаружении конфликта ACC затем подает сигналы другим областям мозга, чтобы они могли справиться с конфликтующими системами управления.
Доказательства того, что ACC имеет функцию обнаружения ошибок, основаны на наблюдениях за негативными последствиями, связанными с ошибками (ERN), которые однозначно генерируются внутри ACC при возникновении ошибок. [5] [15] [16] [17] Различают ERP после неправильных ответов (ответ ERN) и сигнал после того, как субъекты получают обратную связь после ошибочных ответов (обратная связь ERN).
У пациентов с латеральным повреждением ПФК наблюдается снижение ERN. [18]
Теория ERN обучения с подкреплением утверждает, что существует несоответствие между фактическим выполнением ответа и соответствующим выполнением ответа, что приводит к сбросу ERN. [5] [16] Кроме того, эта теория предсказывает, что, когда ACC получает противоречивые входные данные от контрольных областей мозга, он определяет и распределяет, какой области следует предоставить контроль над двигательной системой. Считается, что различные уровни дофамина влияют на оптимизацию этой системы фильтров, обеспечивая ожидания относительно результатов события. Таким образом, ERN служит маяком, указывающим на нарушение ожиданий. [17] Исследования возникновения обратной связи ERN показывают, что этот потенциал имеет большие амплитуды, когда нарушения ожидания велики. Другими словами, если событие маловероятно, ERN обратной связи будет больше, если ошибка не обнаружена. В других исследованиях изучалось, возникает ли ERN путем изменения стоимости ошибки и оценки ответа. [16]
В этих испытаниях дается обратная связь о том, получил или потерял участник деньги после ответа. Амплитуда ответов ERN с небольшими выигрышами и небольшими потерями была схожей. Никакого ERN не было получено при каких-либо проигрышах, в отличие от ERN при отсутствии выигрышей, хотя оба результата одинаковы. Результаты этой парадигмы позволяют предположить, что мониторинг выигрышей и проигрышей основан на относительных ожидаемых прибылях и проигрышах. Если вы получите результат, отличный от ожидаемого, ERN будет больше, чем для ожидаемых результатов. Исследования ERN также локализовали специфические функции АСС. [17]
Ростральный АСС, по-видимому, активен после совершения ошибки, что указывает на функцию реагирования на ошибку, тогда как дорсальный АСС активен как после ошибки, так и после обратной связи, что предполагает более оценочную функцию (данные фМРТ см. также [ 19] [20] [ 21] ). Эта оценка носит эмоциональный характер и подчеркивает степень страдания, связанного с определенной ошибкой. [5] Обобщая данные, полученные в ходе исследований ERN, можно сделать вывод, что АКК получает информацию о стимуле, выбирает соответствующую реакцию, контролирует действие и адаптирует поведение в случае нарушения ожидания. [17]
Исследования по изучению выполнения задач, связанных с ошибками и конфликтными процессами, у пациентов с повреждением АКК ставят под сомнение необходимость этой области для выполнения этих функций. Теории обнаружения ошибок и мониторинга конфликтов не могут объяснить некоторые данные, полученные в ходе электрических исследований [13] [16] [17] , которые демонстрируют эффекты предоставления обратной связи после ответов, поскольку теория описывает ACC как строго отслеживающий конфликт, а не обладающий оценочными свойствами.
Было заявлено, что «когнитивные последствия поражений передней поясной извилины остаются довольно двусмысленными, при этом имеется ряд сообщений о случаях сохранности общей нейропсихологической и исполнительной функции при наличии крупных поражений передней части поясной извилины. [22] Альтернативный взгляд на переднюю поясную извилину см. обзор Рашворта (2007) [23] .
Активность дорсальной передней поясной извилины (dACC) участвует как в обнаружении, так и в оценке социальных процессов, включая социальную изоляцию. При повторных задачах личной социальной оценки женщины, не страдающие депрессией, демонстрировали снижение активации BOLD при фМРТ в dACC при втором воздействии, в то время как женщины с депрессией в анамнезе демонстрировали повышенную активацию BOLD. Эта дифференциальная активность может отражать усиленное размышление о социальной оценке или повышенное возбуждение, связанное с повторной социальной оценкой. [24]
Передняя поясная извилина коры участвует в оказании помощи другим. [25]
Более полная и недавняя теория описывает АСС как более активный компонент и утверждает, что он обнаруживает и отслеживает ошибки, оценивает степень ошибки, а затем предлагает соответствующую форму действия, которую должна реализовать двигательная система. Более ранние данные электрических исследований указывают на то, что АСС имеет оценочный компонент, что действительно подтверждается исследованиями с помощью фМРТ . И дорсальная, и ростральная области ППК, по-видимому, страдают от наград и потерь, связанных с ошибками. В ходе одного исследования участники получали денежное вознаграждение и убытки за правильные и неправильные ответы соответственно. [19]
Наибольшая активация dACC была показана во время испытаний на потерю. Этот стимул не вызвал никаких ошибок, и, таким образом, теории обнаружения ошибок и мониторинга не могут полностью объяснить, почему могла произойти эта активация АСС. Дорсальная часть ACC, по-видимому, играет ключевую роль в принятии решений и обучении, основанном на вознаграждении. С другой стороны, считается, что ростральная часть АСС в большей степени участвует в аффективных реакциях на ошибки. В интересном расширении ранее описанного эксперимента было изучено влияние вознаграждений и затрат на активацию ACC во время совершения ошибки. [21] Участники выполнили версию фланкера Эриксена, используя вместо стрелок набор букв, назначенных каждой кнопке ответа.
Мишени были окружены совпадающим или несоответствующим набором букв. Используя изображение большого пальца (верхнего, нижнего или нейтрального), участники получали обратную связь о том, сколько денег они выиграли или потеряли. Исследователи обнаружили большую активацию рострального ACC, когда участники теряли деньги во время испытаний. Участники сообщили, что расстраиваются, когда совершают ошибки. Поскольку ACC тесно связан с обнаружением ошибок и эмоциональными реакциями, вполне возможно, что эта область формирует основу уверенности в себе. В совокупности эти данные показывают, что как дорсальная, так и ростральная области участвуют в оценке степени ошибки и оптимизации последующих ответов. В исследовании, подтверждающем это мнение, изучались функции как дорсальной, так и ростральной областей АКК, задействованных с помощью саккадной задачи. [20]
Участникам была показана подсказка, указывающая, нужно ли им делать про-саккаду или анти-саккаду. Антисаккада требует подавления отвлекающего сигнала, поскольку цель появляется в противоположном месте, вызывая конфликт. Результаты показали различную активацию ростральных и дорсальных областей АСС. Раннее правильное выполнение антисаккад было связано с ростральной активацией. С другой стороны, спинная область активировалась при совершении ошибок, а также для правильных ответов.
Всякий раз, когда дорсальная область была активна, совершалось меньше ошибок, что дает больше доказательств того, что ACC участвует в работе, требующей усилий . Второе открытие показало, что во время попыток с ошибками АСС активировался позже, чем при правильных ответах, что явно указывает на своего рода оценочную функцию.
Область АСС в мозге связана со многими функциями, которые коррелируют с сознательным опытом. Более высокие уровни активации АСС наблюдались у более эмоционально осведомленных участниц женского пола при показе коротких «эмоциональных» видеоклипов. [26] Лучшая эмоциональная осведомленность связана с улучшенным распознаванием эмоциональных сигналов или целей, что отражается активацией АСС.
Идея о том, что осведомленность связана с ACC, подтверждается некоторыми свидетельствами: похоже, что, когда ответы испытуемых не совпадают с фактическими реакциями, возникает больший негатив, связанный с ошибками . [17]
В одном исследовании ERN был обнаружен даже тогда, когда испытуемые не знали о своей ошибке. [17] Осведомленность может и не быть необходимой для выявления ERN, но она может повлиять на эффект амплитуды обратной связи ERN. Что касается теории обучения, основанного на вознаграждении, осведомленность может модулировать нарушения ожиданий. Повышенная осведомленность может привести к уменьшению нарушений ожиданий, а пониженная осведомленность может привести к противоположному эффекту. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы полностью понять влияние осведомленности на активацию АКК.
В «Удивительной гипотезе» Фрэнсис Крик определяет переднюю поясную извилину, а точнее переднюю поясную борозду, как вероятного кандидата на роль центра свободы воли у людей. Крик основывает это предположение на сканировании пациентов со специфическими поражениями, которые, по-видимому, мешают их чувству независимой воли, например синдромом чужой руки .
АКК регистрирует физическую боль, как показано в исследованиях функциональной МРТ, которые показали увеличение интенсивности сигнала, обычно в задней части области 24 АКК, что коррелировало с интенсивностью боли. Когда эта связанная с болью активация сопровождалась когнитивными задачами, требующими внимания (беглость речи), задачи, требующие внимания, увеличивали интенсивность сигнала в области передней части АСС и/или выше области активации, связанной с болью. [27] АКК — это область коры головного мозга, которая чаще всего связана с ощущением боли. [28] Похоже, что он участвует в эмоциональной реакции на боль, а не в восприятии боли как таковой. [29]
Данные исследований в области социальной нейробиологии показали, что, помимо своей роли в устранении физической боли, ACC также может участвовать в мониторинге болезненных социальных ситуаций, таких как исключение или отвержение. Когда участники чувствовали себя социально исключенными в виртуальной игре с метанием мяча с помощью фМРТ, в которой мяч никогда не бросался участнику, ACC демонстрировал активацию. Кроме того, эта активация коррелировала с самооценкой социального дистресса, указывая на то, что ACC может участвовать в обнаружении и мониторинге социальных ситуаций, которые могут вызывать социальную/эмоциональную боль, а не только физическую боль. [30]
Изучение последствий повреждения АКК дает представление о типе функций, которые он выполняет в неповрежденном мозге. Поведение, связанное с поражением АСС, включает в себя: неспособность обнаруживать ошибки, серьезные трудности с разрешением конфликта стимулов в задаче Струпа , эмоциональную нестабильность, невнимательность и акинетический мутизм . [31] [5] [6] Имеются доказательства того, что повреждение АСС присутствует у пациентов с шизофренией , где исследования показали, что пациентам трудно справляться с конфликтующими пространственными местоположениями в задачах, подобных Струпу, и иметь аномальные ERN. [6] [16] Было обнаружено, что у участников с СДВГ была снижена активация дорсальной области АКК при выполнении задачи Струпа . [32] В совокупности эти данные подтверждают результаты визуализации и электрических исследований о множестве функций, приписываемых АСС.
Имеются убедительные доказательства того, что эта область может играть роль в развитии обсессивно-компульсивного расстройства . Недавнее исследование Кембриджского университета показало, что участники с ОКР имели более высокий уровень глутамата и более низкие уровни ГАМК в передней поясной извилине коры головного мозга по сравнению с участниками без ОКР. Они использовали магнитно-резонансную спектроскопию для оценки баланса возбуждающей и тормозной нейротрансмиссии путем измерения уровней глутамата и ГАМК в передней поясной извилине и дополнительной двигательной области здоровых добровольцев и участников с ОКР. У участников с ОКР были значительно более высокие уровни глутамата и более низкие уровни ГАМК в АСС, а также более высокое соотношение Глю: ГАМК в этом регионе. [33]
Недавний метаанализ SDM воксельных морфометрических исследований, сравнивающих людей с ОКР и здоровых людей из контрольной группы, показал, что у людей с ОКР наблюдаются увеличенные объемы серого вещества в двусторонних чечевицеобразных ядрах , распространяющиеся на хвостатые ядра , в то время как объемы серого вещества уменьшаются в двусторонних дорсальных медиальных лобных ядрах. /передняя поясная извилина. [34] [35] Эти данные контрастируют с результатами людей с другими тревожными расстройствами, у которых наблюдается уменьшение (а не увеличение) объёмов серого вещества в двусторонних чечевицеобразных / хвостатых ядрах , а также уменьшение объёмов серого вещества в двусторонних дорсально-медиальных лобных /передних поясных извилинах. извилины. [35]
Было высказано предположение, что ACC может быть связан с социальной тревогой , а также с миндалевидным телом мозга, но это исследование все еще находится на ранних стадиях. [36] Более недавнее исследование, проведенное Баптистским медицинским центром Уэйк Форест, подтверждает взаимосвязь между АКК и регуляцией тревоги, раскрывая практику осознанности как медитатора при тревоге именно через АКК. [37]
Прилегающая подмозолистая поясная извилина вовлечена в большую депрессию , и исследования показывают, что глубокая стимуляция этой области мозга может облегчать симптомы депрессии. [38] Хотя у людей с депрессией были меньшие субгенуальные АКК, [39] их АКК были более активными, если их скорректировать по размеру. Это хорошо коррелирует с увеличением субгенальной активности АСС во время грусти у здоровых людей [40] и нормализацией активности после успешного лечения. [41] Следует отметить, что активность субгенуальной поясной извилины коррелирует с индивидуальными различиями в негативном аффекте во время исходного состояния покоя; другими словами, чем больше субгенуальная активность, тем больше отрицательная аффективность темперамента. [42]
Исследование МРТ головного мозга, сделанное у взрослых, которые ранее участвовали в исследовании свинца в Цинциннати, показало, что у людей, которые в детстве подвергались более высокому воздействию свинца , размер мозга во взрослом состоянии уменьшился. Этот эффект был наиболее выражен при АКК (Cecil et al., 2008) [43] и, как полагают, связан с когнитивными и поведенческими нарушениями у пострадавших людей.
Нарушения развития передней поясной извилины вместе с нарушениями дорсальной медиально-лобной коры могут представлять собой нейронный субстрат социально-когнитивных дефицитов при аутизме , таких как социальная ориентация и совместное внимание . [44]
Все больше исследований изучают роль АКК в посттравматическом стрессовом расстройстве . Было обнаружено, что диагноз посттравматического стрессового расстройства и связанные с ним симптомы, такие как реакция проводимости кожи (SCR) на «потенциально пугающие звуки», коррелируют со снижением громкости ACC. [45] Кроме того, детская травма и исполнительная дисфункция, по-видимому, коррелируют со снижением связи ACC с окружающими нервными областями. [46] В продольном исследовании это снижение связности позволило предсказать употребление алкоголя высокого риска (пьянство по крайней мере один раз в неделю в течение последних 12 месяцев) вплоть до четырех лет спустя. [46]
Исследование различий в строении мозга взрослых с высоким и низким уровнем когнитивно-внимательного синдрома показало уменьшение объема дорсальной части АКК в первой группе, что указывает на связь между корковой толщиной АКК и общим риском психопатологии . [47]