Пастушковые (семейство птиц Rallidae ) — крупное, космополитическое семейство мелких и средних наземных и/или полуамфибийных птиц . Семейство демонстрирует значительное разнообразие форм и включает в себя такие вездесущие виды, как коростели, лысухи и галлинули ; другие виды пастушковых крайне редки или находятся под угрозой исчезновения. Многие из них связаны с водно-болотными угодьями, некоторые из них ведут полуводный образ жизни, как водоплавающие птицы (например, лысуха), но многие другие являются болотными птицами или кулики. Идеальными местами обитания пастушковых являются болотистые местности, включая рисовые поля , а также затопленные поля или открытые леса. Они особенно любят густую растительность для гнездования. [2] Семейство пастушковых встречается во всех наземных местообитаниях , за исключением сухих пустынь , полярных или морозных регионов и альпийских районов (выше снеговой линии ). Представители Rallidae встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . Известно множество уникальных островных видов.
Имя
«Rail» — это англизированное переписывание французского râle , от старофранцузского rasle . Он назван так из-за своего резкого крика, в вульгарной латыни * rascula , от латинского rādere («скрести»). [3]
Морфология
Пастушковые — семейство мелких и средних птиц, живущих на земле. Длина их тела варьируется от 12 до 63 см (от 5 до 25 дюймов), а вес — от 20 до 3000 г (от 0,7 унции до 6 фунтов 10 унций). У некоторых видов длинные шеи, и во многих случаях они сжаты с боков. [4]
Клюв является наиболее изменчивой чертой в пределах семейства. У некоторых видов он длиннее головы (например, американский лысуха ) ; у других он может быть коротким и широким (как у лысух ) или массивным (как у пурпурных галлинул ). [5] У некоторых лысух и галлинул есть лобный щит , который представляет собой мясистое, направленное назад расширение верхнего клюва. Самый сложный лобный щит обнаружен у рогатой лысухи . [6]
Крылья всех пастушковых короткие и округлые. Полет тех Rallidae, которые способны летать, хотя и не очень сильный, может поддерживаться в течение длительных периодов времени, и многие виды ежегодно мигрируют . Однако слабость их полета означает, что их легко сбивает с курса, что делает их обычными бродягами , что привело их к колонизации многих изолированных океанических островов. Кроме того, эти птицы часто предпочитают бегать, а не летать, особенно в густой среде обитания. Некоторые из них также не летают в какой-то момент во время линьки . [8]
Нелетающая способность пастушков — один из лучших примеров параллельной эволюции в животном мире. Из примерно 150 исторически известных видов пастушков 31 существующий или недавно вымерший вид развили нелетающую способность от летающих предков. [9] Этот процесс создал эндемичные популяции нелетающих пастушков, которые сегодня можно увидеть на островах Тихого океана.
Многие островные пастушки не летают, потому что небольшие островные среды обитания без млекопитающих хищников исключают необходимость летать или перемещаться на большие расстояния. Полет предъявляет высокие требования, при этом киль и летательные мышцы составляют до 40% веса птицы. [9] Уменьшение летательных мышц, с соответствующим снижением метаболических потребностей, снижает энергетические затраты нелетающих пастушек. [10] По этой причине нелетающие пастушки облегчают выживание и колонизацию острова, где ресурсы могут быть ограничены. [11] Это также позволяет эволюционировать различным размерам нелетающих пастушек на одном острове, поскольку птицы диверсифицируются, чтобы заполнить ниши. [12]
Помимо сохранения энергии, на эволюцию пастушков также влияют некоторые морфологические черты. Пастушковые изначально имеют относительно небольшие летательные мышцы и крылья. [13] У пастушков летательные мышцы составляют всего 12–17% от общей массы тела. [9] Это, в сочетании с их наземными привычками и поведенческой нелетающей способностью, является существенным фактором, способствующим удивительно быстрой потере пастушками способности летать; [14] потребовалось всего лишь 125 000 лет, чтобы пастушок Лайсан утратил способность летать и развил уменьшенные, короткие крылья, полезные только для поддержания равновесия при быстром беге. [15] Действительно, некоторые утверждают, что измерение эволюции нелетающей способности у пастушков в поколениях, а не в тысячелетиях, может быть возможным. [11]
Другим фактором, способствующим возникновению состояния нелетания, является климат, не требующий сезонной миграции на большие расстояния; об этом свидетельствует тенденция к развитию нелетания с гораздо большей частотой на тропических островах, чем на островах с умеренным или полярным климатом. [16]
Парадоксально, поскольку пастушки, по-видимому, не любят летать, что эволюция нелетающих пастушек потребовала бы высокого распространения на изолированные острова. [13] Тем не менее, три вида малочисленных пастушек, Gallirallus philippensis , Porphyrio porphyrio и Porzana tabuensis , демонстрируют устойчиво высокую способность распространяться на большие расстояния среди тропических островов Тихого океана, [13] хотя только последние два дали начало нелетающим эндемичным видам по всему Тихоокеанскому бассейну. [17] При изучении филогении G. philippensis , хотя вид явно полифилетический (у него более одного предкового вида), он не является предком большинства своих нелетающих потомков, показывая, что нелетающее состояние развилось у пастушек до того, как видообразование было завершено. [17]
Последствием пониженного расхода энергии у нелетающих островных пастушков также была связана эволюция их «толерантности» и «доступности». [16] Например, корсиканские лазоревки (не Rallidae) проявляют меньшую агрессию и сниженное поведение территориальной обороны, чем их континентальные европейские собратья, [18] но эта толерантность может быть ограничена близкими родственниками. [19] Возникающие в результате альтруистические явления родственного отбора перераспределяют ресурсы для производства меньшего количества молодых особей, которые более конкурентоспособны и приносят пользу популяции в целом, а не большого количества молодых особей, которые демонстрируют меньшую приспособленность. [16] К сожалению, с оккупацией человеком большинства островов за последние 5000–35000 лет отбор, несомненно, изменил толерантность на настороженность по отношению к людям и хищникам, в результате чего виды, не приспособленные к изменениям, стали подвержены вымиранию. [16]
Поведение и экология
В целом, представители семейства Rallidae являются всеядными универсалами. Многие виды питаются беспозвоночными , а также фруктами или рассадой. Некоторые виды в основном травоядны . [2] Крики видов Rallidae различаются и часто довольно громкие. Некоторые похожи на свист или писк, в то время как другие кажутся нептичьими. [20] Громкие крики полезны в густой растительности или ночью, когда трудно увидеть другого представителя вида. Некоторые крики территориальные . [5]
Наиболее типичные представители семейства занимают густую растительность во влажных местах около озер , болот или рек . Тростниковые заросли являются особенно предпочтительным местом обитания. Те, кто мигрируют, делают это ночью.
Большинство гнездятся в густой растительности. В целом, они пугливы, скрытны и их трудно наблюдать. Большинство видов ходят и бегают энергично на сильных ногах и имеют длинные пальцы, которые хорошо приспособлены к мягким, неровным поверхностям. У них, как правило, короткие, округлые крылья, и хотя они, как правило, слабые летуны , они, тем не менее, способны преодолевать большие расстояния. Островные виды часто становятся нелетающими , и многие из них теперь вымерли после появления наземных хищников , таких как кошки , лисы , ласки , мангусты , крысы и свиньи .
Многие виды тростниковых зарослей скрытны (за исключением громких криков), сумеречные и имеют сплющенные с боков тела. В Старом Свете длинноклювые виды, как правило, называются пастушками, а короткоклювые — коростелями. Североамериканские виды обычно называются пастушками независимо от длины клюва. Самый маленький из них — пастушок Суинхо , длиной 13 см (5,1 дюйма) и весом 25 г. Более крупные виды также иногда получают другие названия. Черные лысухи более приспособлены к открытой воде, чем их родственники, а некоторые другие крупные виды называются галлинулами и свампхенами. Самый крупный из этой группы — такахе , длиной 65 см (26 дюймов) и весом 2,7 кг (6,0 фунтов).
Пастушьи пастушки непропорционально пострадали от человеческих изменений в окружающей среде, и, по оценкам [21] [22] [23], из-за этого вымерло несколько сотен видов островных пастушек. Несколько островных видов пастушек остаются под угрозой исчезновения , и природоохранные организации и правительства продолжают работать над предотвращением их вымирания.
Репродукция
Поведение многих видов Rallidae при размножении плохо изучено или неизвестно. Большинство из них считаются моногамными , хотя сообщалось о полигинии и полиандрии . [24] Чаще всего они откладывают от пяти до десяти яиц . Известны кладки размером от одного до 15 яиц. [24] Птенцы не всегда вылупляются одновременно. Птенцы становятся подвижными через несколько дней. Они часто зависят от своих родителей до оперения, которое происходит примерно в возрасте 1 месяца. [6]
Из-за своей тенденции к нелетанию многие островные виды не смогли справиться с интродуцированными видами. Наиболее драматичные вымирания, вызванные человеком, произошли в Тихом океане , когда люди колонизировали острова Меланезии , Полинезии и Микронезии , в течение которых, по оценкам, вымерло 750–1800 видов птиц, половина из которых были пастушками. [27] Некоторые виды, которые были близки к вымиранию, такие как Lord Howe woodhen и takahē, добились скромного восстановления благодаря усилиям природоохранных организаций. Гуамский пастушок был опасно близок к вымиранию, когда на Гуам были завезены коричневые древесные змеи , но некоторые из последних оставшихся особей были взяты в неволю и хорошо размножаются, хотя попытки реинтродукции имели неоднозначные результаты. [28] [29] [30]
Систематика и эволюция
Семейство Rallidae было введено (как Rallia) французским эрудитом Константином Самуэлем Рафинеском в 1815 году. [31] [32]
Семейство традиционно объединялось с двумя семействами более крупных птиц, журавлями и дрофами , а также несколькими более мелкими семействами обычно «примитивных» земноводных птиц среднего размера, чтобы составить отряд Gruiformes . Альтернативная таксономия Сибли-Алквиста , которая была широко принята в Америке, поднимает семейство до порядкового уровня как Ralliformes. Учитывая неопределенность относительно монофилии gruiformes , это может быть правильным или нет; это, безусловно, кажется более обоснованным, чем большинство предложений Сибли-Алквиста. Однако такая группа, вероятно, также включала бы Heliornithidae ( плавниковые и солнечные поганки), исключительно тропическую группу, которая несколько сходна с поганками и обычно объединяется с пастушками в Ralli.
Кладограмма ниже , показывающая филогению ныне живущих и недавно вымерших Rallidae, основана на исследовании Хуана Гарсии-Р. и его коллег, опубликованном в 2020 году. [7] Роды и количество видов взяты из списка, который ведут Фрэнк Гилл , Памела Расмуссен и Дэвид Донскер от имени Международного орнитологического комитета (МОК). [33] Названия подсемейств и триб предложены Джереми Кирхманом и его коллегами в 2021 году. [1]
Mundia – погоныш (недавно вымерший; нелетающий, одноостровной, утрачен к началу 1800-х годов из-за завезенных кошек и крыс)
Aphanocrex – пастушок острова Святой Елены (недавно вымерший; нелетающий, один остров, утрачен к 1500-м годам из-за завезенных кошек и крыс)
Diaphorapteryx – пастушок Хокинса (недавно вымерший; нелетающий, два острова, утрачен между 1500 и 1700 годами из-за чрезмерной охоты)
Aphanapteryx – Красный пастушок (недавно вымерший; нелетающий, один остров, утрачен к 1700 году из-за чрезмерной охоты и завезенных свиней, кошек и крыс)
Erythromachus – родригесский пастушок (недавно вымерший; нелетающий, один остров, утрачен к 1760 году из-за чрезмерной охоты, разрушения среды обитания охотниками на черепах и завезённых кошек)
Неописанная фернандо-ди-норонья-пастушка, род и вид не определены, сохранилась до исторических времен. Вымерший род Nesotrochis с Больших Антильских островов ранее считался пастушком, но на основе ДНК-свидетельства теперь известно, что это независимая линия журавлеобразных, более тесно связанная с саротруридами и адзебиллами .
Эти таксоны могли быть, а могли и не быть пастушками:
Род Ludiortyx (поздний эоцен) – включает «Tringa» hoffmanni , «Paleortyx» blanchardi , «P.» Хоффманни
Род Telecrex (Ирдин Манха, поздний эоцен, Чимни-Бьютт, Китай).
Род Amitabha (Бриджер, средний эоцен Запретного города, США) – фазианиды?
Род Palaeocrex (ранний олигоцен карьера Тригониас, США)
Род Rupelrallus (ранний олигоцен Германии)
Neornithes incerta sedis (поздний олигоцен Риверсли, Австралия) [44]
Род Euryonotus (плейстоцен Аргентины)
Предполагаемый кулик-сколопацид Limosa gypsorum (Монмартр, поздний эоцен Франции) иногда считается пастушком и затем помещается в род Montirallus . [45]
^ ab Kirchman, JJ; Rotzel McInerney, N.; Giarla, TC; Olson, SL ; Slikas, E.; Fleischer, RC (2021). «Филогения, основанная на ультраконсервативных элементах, проясняет эволюцию пастушковых и родственных им (Ralloidea) и является основой для пересмотренной классификации». Ornithology . 138 (4): ukab042. doi : 10.1093/ornithology/ukab042 .
^ ab Хорсфолл и Робинсон (2003): стр. 206–207
^ Ридман, Рэй (2016). Чибисы, гагары и паршивые джеки: как и почему названия птиц. Эксетер, Великобритания: Pelagic Publishing Ltd. ISBN9781784270933– через Google Книги.
^ "Песчаник (птица)". Encyclopedia Britannica . Архивировано из оригинала 2021-06-10 . Получено 2021-06-03 .
^ ab Хорсфолл и Робинсон (2003): стр. 208
^ ab Хорсфолл и Робинсон (2003): стр. 210
^ ab Garcia-R, JC; Lemmon, EM; Lemmon, AR; French, N. (2020). «Филогеномная реконструкция проливает свет на новые взаимоотношения и временную шкалу эволюции пастушковых (Aves: Rallidae)». Разнообразие . 12 (2): 70. doi : 10.3390/d12020070 .
^ Хорсфолл и Робинсон (2003): стр. 209
^ abc Кирхман (2012)
^ Макнаб и Эллис (2006)
^ ab Макнаб (1994)
^ Тревик (1997)
^ abc Макнаб и Эллис 2006
^ Ливзи 2003
^ Сликас и др. (2002)
^ abcd Макнаб 2002
^ ab Кирхман 2012
^ Перре и Блондель 1993
^ Гранжон и Чейлан 1989
^ Хорсфолл и Робинсон (2003): стр. 207
^ Дункан, Ричард П.; Бойер, Элисон Г.; Блэкберн, Тим М. (2013). «Масштабы и вариации вымирания доисторических птиц в Тихом океане». PNAS . 110 (16): 6436–6441. Bibcode : 2013PNAS..110.6436D. doi : 10.1073/pnas.1216511110 . PMC 3631643. PMID 23530197 .
^ Платт, Джон Р. (май 2018 г.). «Увековечение памяти пастушка острова Уэйк: вымирание, вызванное войной». TheRevelator.org . Архивировано из оригинала 2019-06-02 . Получено 2018-07-29 .
^ Стедман, Дэвид В. (2006). Вымирание и биогеография тропических тихоокеанских птиц . Издательство Чикагского университета. стр. 296. ISBN9780226771427.
^ Хэррелл, Шон. «Эта птица Гуама возвращается из дикой природы после вымирания?». BirdLife International.org . Архивировано из оригинала 29-07-2018 . Получено 29-07-2018 .
^ Рафинеск, Константин Самуэль (1815). Анализ природы или Tableau de l'univers et des corpsorganisés (на французском языке). Палермо: Самостоятельная публикация. п. 70. Архивировано из оригинала 19 августа 2018 г. Проверено 21 февраля 2018 г.
^ Бок, Уолтер Дж. (1994). История и номенклатура названий групп семейств птиц . Бюллетень Американского музея естественной истории. Т. 222. Нью-Йорк: Американский музей естественной истории . С. 136, 252. hdl :2246/830.
^ ab Gill, Frank ; Donsker, David; Rasmussen, Pamela , ред. (август 2022 г.). "Flufftails, finfoots, rails, trumpeters, cranes, limpkin". Всемирный список птиц МОК, версия 12.2 . Международный союз орнитологов. Архивировано из оригинала 14 марта 2023 г. . Получено 14 ноября 2022 г. .
^ Мликовский (2002)
^ Olson, Storrs L. (1977). "A Synopsis of the Fossil Rallidae" (PDF) . Smithsonian Libraries - Smithsonian Research Online . Архивировано (PDF) из оригинала 2018-07-29 . Получено 2018-07-29 .
^ Небольшой вид пастушек: Hugueney et al. (2003)
^ Десятки в основном сломанных изолированных костей черепа и конечностей пастушка или коростеля размером с серогрудого или небольшого полосатого пастушка : Уорти и др. (2007)
^ Олсон, Сторрс Л. (1974). «Новый вид Nesotrochis из Эспаньолы, с заметками о других ископаемых пастушках из Вест-Индии (Aves: Rallidae)». Труды Биологического общества Вашингтона . 87 (38): 439–450. hdl : 10088/8374 .
^ Worthy, TH (1997). "Среднеплейстоценовый пастушок из Новой Зеландии". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 21 (1): 71–78. Bibcode : 1997Alch...21...71W. doi : 10.1080/03115519708619186.
^ "Pleistorallus flemingi; голотип". Коллекции онлайн . Музей Новой Зеландии Те Папа Тонгарева. Архивировано из оригинала 24 октября 2012 года . Получено 18 июля 2010 года .
^ Образец QM F40203 . Левая часть карпометакарпуса птицы размером с пастушок Левина . Вероятно, от пастушка, но он слишком поврежден, чтобы определить его принадлежность более точно: Boles [de] (2005)
Баллманн, Питер (1969). «Les Oiseaux miocènes de la Grive-Saint-Alban (Isère) [Миоценовые птицы Грив-Сен-Альбана (Изер)]». Геобиос . 2 : 157–204. дои : 10.1016/S0016-6995(69)80005-7.
BirdLife International (BLI) (2007): Информационный листок о видах пастушков острова Уэйк. Получено 4 июля 2007 г.
Боулс, Уолтер Э. (2005). «Новая нелетающая галлинула (Aves: Rallidae: Gallinula) из олиго-миоцена Риверсли, северо-западный Квинсленд, Австралия. (2005)» (PDF) . Записи Австралийского музея . 57 (2): 179–190. дои : 10.3853/j.0067-1975.57.2005.1441.
Динкинс, Уолтер (2014): Библия охотника на пастушьих птиц. История охоты на пастушьих птиц в США. Издательство Virtualbookworm.com.
Галь, Эрика; Хир, Янош; Кесслер, Эжен и Кокай, Йожеф (1998–99): Кезепсо-миоцен Усмарадваньок, Матрасилос, Ракоци-капольна алатти утбевагасбол. I. A Mátraszõlõs 1. lelõhely [Окаменелости среднего миоцена из разрезов часовни Ракоци в Матрасёллёше. Населенный пункт Матрасылыс I.]. Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 23 : 33–78. [Венгерский с аннотацией на английском языке] Полный текст в формате PDF
García-R, JC; Gibb, GC; Trewick, SA (2014). «Глубокая глобальная эволюционная радиация у птиц: Диверсификация и эволюция признаков в космополитическом семействе птиц Rallidae». Молекулярная филогенетика и эволюция . 81 : 96–108. Bibcode :2014MolPE..81...96G. doi :10.1016/j.ympev.2014.09.008. PMID 25255711.
Гранджон Л. и Г. Чейлан (1989): Судьба черных крыс (rattus-rattus, l), завезенных на остров, как выяснилось с помощью радиослежения. Comptes Rendus De L Académie des Sciences, Série III Sciences de la Vie 309:571–575.
Хорсфолл, Джозеф А. и Робинсон, Роберт (2003): Rails. В: Перринс, Кристофер (ред.): Firefly Encyclopedia of Birds . Firefly Books.
Хьюгени, Маргарита; Берте, Дидье; Бодергат, Анн-Мари; Эскуийе, Франсуа; Мурер-Шовире, Сесиль; Уоттинн, Аурелия (2003). «La limite Oligocène-Miocène en Limagne: Changements fauniques chez les mammifères, oiseaux et ostracodes des différents niveaux de Billy-Créchy (Алье, Франция) [Граница олигоцена и миоцена в Лимане: изменения в фауне млекопитающих, птиц и остракод из разные уровни Билли-Креши (Алье, Франция)] [французский с аннотацией на английском языке]». Геобиос . 36 (6): 719–731. doi :10.1016/j.geobios.2003.01.002.
Кирхман, Дж. Дж. (2012). «Видообразование нелетающих пастушков на островах: основанная на ДНК филогения типичных пастушков Тихого океана». The Auk . 129 (1): 56–69. doi : 10.1525/auk.2011.11096 . JSTOR 10.1525/auk.2011.11096. S2CID 85940913.
Ливзи, Б. (2003): Эволюция нелетающих пастушков (Gruiformes: Rallidae): филогенетические, экоморфологические и онтогенетические перспективы. Орнитологические монографии № 53. (Книга)
Макнаб, Б.К. (1994). «Сохранение энергии и эволюция нелетающей способности у птиц». Am. Nat. 144 (4): 628–642. doi :10.1086/285697. S2CID 86511951.
Макнаб, Б.К.; Эллис, Х.И. (2006). «Нелетающие пастушки, эндемичные для островов, имеют меньшие затраты энергии и размеры кладок, чем летающие пастушки на островах и континентах». Сравнительная биохимия и физиология, часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 145 (3): 295–311. doi :10.1016/j.cbpa.2006.02.025. PMID 16632395.
Mlíkovský, Jirí [de; fr] (2002): Cinozoic Birds of the World, Часть 1: Europe . Ninox Press, Прага. ISBN 80-901105-3-3 PDF полный текст Архивировано 20.05.2011 в Wayback Machine
Перре, П.; Блондель, Дж. (1993). «Экспериментальное подтверждение гипотезы территориальной защиты у островных лазоревок». Experientia . 49 : 94–98. doi :10.1007/bf01928800. S2CID 23665106.
Olson, Storrs L. (1985): Раздел XD2.b. Scolopacidae. В: Farner, DS; King, JR & Parkes, Kenneth C. (ред.): Avian Biology 8 : 174–175. Academic Press, Нью-Йорк.
Сликас, Б.; Олсон, Сторрс Л .; Флейшер, Р.К. (2002). «Быстрая, независимая эволюция нелетающих птиц у четырех видов тихоокеанских пастушков (Rallidae): анализ на основе данных митохондриальной последовательности». J. Avian Biol. 33 (1): 5–14. doi :10.1034/j.1600-048X.2002.330103.x.
Trewick, SA (1997). «Неспособность летать и филогения среди эндемичных пастушковых (Aves:Rallidae) региона Новой Зеландии». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 352 (1352): 429–446. Bibcode :1997RSPTB.352..429T. doi :10.1098/rstb.1997.0031. JSTOR 56680. PMC 1691940 . PMID 9163823.(Полный текст)
Worthy, Trevor H .; Tennyson, AJD; Jones, C.; McNamara, JA; Douglas, BJ (2007). «Миоценовые водоплавающие птицы и другие птицы из центрального Отаго, Новая Зеландия». J. Syst. Palaeontol. 5 (1): 1–39. Bibcode : 2007JSPal...5....1W. doi : 10.1017/S1477201906001957. hdl : 2440/43360 . S2CID 85230857.
Путеводитель, Джо. Библия охотника на железнодорожных птиц. Np: Virtualbookworm.com Publishing, Incorporated, 2014. ISBN 9781621374527
Тейлор, Барри., ван Перло, Бер. Погоныши: Путеводитель по погонышам, коростелям, галлинулам и лысухам мира. Соединенное Королевство: Bloomsbury Publishing, 2010. ISBN 9781408135372
Удивительная дикая природа Австралии. 2009, (Издатель оригинала: Корнельский университет). Великобритания: Bay Books, 1985. ISBN 9780858358300
Внешние ссылки
Медиа, связанные с Rallidae на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Rallidae на Wikispecies
«Железная дорога» . Новый студенческий справочник . 1914.