Хищничество-преследование — это форма хищничества , при которой хищники активно преследуют свою жертву поодиночке или группой . Это альтернативная стратегия нападения на хищников из засады : хищники-преследователи полагаются на превосходную скорость , выносливость и/или командную работу , чтобы схватить добычу, в то время как хищники, устраивающие засаду, используют сокрытие , заманивание , использование окружающей среды и элемент неожиданности для поимки добычи. Хотя эти два типа хищничества не являются взаимоисключающими , морфологические различия в строении тела организма могут создать эволюционную предвзятость в пользу любого типа хищничества.
Преследование хищников обычно наблюдается у хищных видов царства Animalia , таких как гепарды , львы , волки и ранние виды Homo . Преследование может быть инициировано либо хищником, либо добычей, если она предупреждена о присутствии хищника и попытается убежать до того, как хищник приблизится. Погоня заканчивается либо тогда, когда хищник успешно догоняет и схватывает добычу, либо когда хищник отказывается от попытки после того, как добыча обогнала его и убежала.
Одной из форм преследования хищников является настойчивая охота , при которой хищник медленно, но настойчиво преследует добычу, чтобы физически измотать ее усталостью или перегревом ; некоторые животные являются примерами обоих типов преследования.
Все еще существует неопределенность относительно того, придерживаются ли хищники общей тактики или стратегии во время охоты. [1] Однако среди хищников-преследователей есть несколько общих моделей поведения. Часто хищники выслеживают потенциальную добычу, оценивая ее количество и плотность, прежде чем приступить к преследованию. Некоторые хищники предпочитают преследовать добычу преимущественно группой особей своего вида; эти животные известны как стайные охотники или групповые преследователи. Другие виды предпочитают охотиться в одиночку. Эти два поведения обычно обусловлены различиями в успехе охоты: некоторые группы добиваются больших успехов в группах, а другие более успешны в одиночку. Хищники-преследователи также могут решить либо быстро истощить свои метаболические ресурсы [2] , либо увеличивать темп во время погони. [3] На этот выбор могут влиять виды добычи, сезонные или временные условия. Хищники, которые быстро истощают свои метаболические ресурсы во время погони, обычно сначала преследуют свою жертву, медленно приближаясь к ней, чтобы сократить расстояние и время преследования. Когда хищник оказывается на более близком расстоянии (что облегчит поимку добычи), он, наконец, бросается в погоню. [4] Преследование в темпе чаще встречается при групповом преследовании, поскольку отдельным животным не нужно прилагать столько энергии для поимки добычи. Однако этот тип преследования требует групповой координации, которая может иметь разную степень успеха. Поскольку группы могут участвовать в более длительных погонях, они часто сосредотачиваются на отделении более слабой или медленной добычи во время преследования. [5] С морфологической точки зрения, в то время как хищничество из засады требует скрытности, [6] хищничество-преследование требует скорости; Преследующие хищники пропорционально длинные конечности и оснащены беговыми приспособлениями. [7] Современные теории предполагают, что такой подход к строению тела с пропорциональными длинными конечностями был эволюционной контрмерой адаптации добычи. [7]
Группа преследователей охотится со сбором особей своего вида. Групповое преследование обычно наблюдается у видов с относительно высокой социальностью ; у позвоночных особи часто имеют определенные роли в преследовании.
Известно, что стаи африканских диких собак ( Lycaon pictus ) во время преследования разделялись на несколько более мелких групп; одна группа начинает преследование, а другая идет впереди пути побега добычи. Группа инициаторов погони координирует свою погоню, чтобы привести жертву к месту нахождения второй группы, где путь к бегству жертвы будет фактически отрезан. [8]
Было показано, что дельфины-афалины ( Tursiops ) демонстрируют схожее поведение, связанное с ролевой специализацией преследования. Одна группа внутри стаи дельфинов, известная как водители, преследует рыбу, заставляя рыбу образовать узкий круг, в то время как другая группа стаи, барьеры, приближается к рыбе с противоположного направления. Эта двусторонняя атака оставляет рыбе только возможность выпрыгнуть из воды, чтобы спастись от дельфинов. Однако на воздухе рыбы совершенно уязвимы; именно в этот момент дельфины выпрыгивают и ловят рыбу. [9]
При охоте в стае львов ( Panthera leo ) каждому члену охотничьей группы отводится позиция, от левого крыла к правому крылу, чтобы лучше добывать добычу. [10] Считается, что такая специализация в ролях внутри группы повышает сложность техники; Члены львиного крыла быстрее и гонят добычу к центру, где более крупные, сильные и смертоносные члены прайда уничтожат добычу. Многие наблюдения за групповыми преследователями отмечают оптимальный размер охоты, при котором определенные валюты (масса убитой добычи или количество убитой добычи) максимальны с точки зрения затрат (пройденных километров или полученных травм). [11] [12] Размер группы часто зависит от аспектов окружающей среды: количества добычи, плотности добычи, количества конкурентов, сезонных изменений и т. д. [13]
Хотя обычно считается, что птицы являются индивидуальными охотниками, есть несколько примеров птиц, которые сотрудничают во время преследования. Ястребы Харриса ( Parabuteo unicinctus ) имеют две совместные стратегии охоты: окружение и проникновение в укрытие, а также эстафетную атаку с длительной погоней.
Первая стратегия предполагает, что группа ястребов окружает добычу, спрятанную под каким-либо укрытием, в то время как другой ястреб пытается проникнуть сквозь укрытие добычи. Попытка проникновения выбрасывает добычу из укрытия, где она быстро убивается одним из окружающих ястребов. [14]
Вторая стратегия используется реже: она включает в себя «эстафетную атаку», при которой группа ястребов во главе с «ведущим» ястребом участвует в длительной погоне за добычей. «Свинцовый» ястреб нырнет, чтобы убить добычу. Если погружение не увенчалось успехом, роль «ведущего» переходит к другому ястребу, который затем ныряет в новой попытке убить добычу. Во время одной наблюдаемой эстафетной атаки было зафиксировано 20 погружений и, следовательно, 20 переключений проводов. [14]
_(6027759338).jpg/1280px-Asian_Giant_Hornet_(Vespa_mandarinia)_(6027759338).jpg)
Как и у позвоночных, существует множество видов беспозвоночных, которые активно преследуют добычу группами и демонстрируют специализацию по выполнению задач, но в то время как позвоночные меняют свое поведение в зависимости от своей роли в охоте, делегирование задач у беспозвоночных обычно основано на реальных морфологических различиях. Подавляющее большинство эусоциальных насекомых внутри популяции имеют касты, которые, как правило, различаются по размеру и имеют специализированные структуры для различных задач. [15] Эта дифференциация доведена до крайности в группах isoptera и перепончатокрылых или термитов и муравьев , пчел и ос соответственно.
_carrying_dead_termites_(13848808434).jpg/1280px-Matabele_Ants_(Pachycondyla_sp.)_carrying_dead_termites_(13848808434).jpg)
Муравьи -охотники на термитов из рода Pachycondyla , также известные как муравьи Матабеле, образуют рейдовые группы, состоящие из муравьев разных каст, таких как муравьи-солдаты и рабочие муравьи. [16] Муравьи-солдаты намного крупнее рабочих муравьев, у них более мощные челюсти и более прочный экзоскелет , поэтому они составляют передовую линию рейдовых отрядов и несут ответственность за убийство добычи. Рабочие обычно разделывают и уносят убитую добычу, одновременно поддерживая солдат. Набеговые группы очень мобильны и агрессивно продвигаются в колонии термитов, часто прорывая их внешнюю защиту и проникая в курганы. Муравьи не опустошают насыпь термитов полностью, а берут только несколько, позволяя термитам восстановить свою численность, чтобы у муравьев был постоянный поток добычи. [16]
Азиатские гигантские шершни , Vespa mandarinia , образуют подобные рейдовые группы, чтобы охотиться на свою добычу, которая обычно состоит из медоносных пчел. [17] Гигантские шершни группируются вместе и в команде могут уничтожить целую колонию медоносных пчел, особенно тех, которые не являются местными европейскими пчелами. В одиночку шершни подвергаются нападению со стороны более мелких пчел, которые роятся на шершне и вибрируют брюшком, чтобы генерировать тепло, коллективно готовя шершня, пока он не умрет. [17] Охотясь группами, шершни избегают этой проблемы.
.jpg/1280px-Cheetah_chasing_Thompsons_gazelle_(cropped).jpg)
В то время как большинство крупных видов кошек являются либо одиночными хищниками, устраивающими засады, либо стайными охотниками , гепарды ( Acinonyx jubatus ) в основном являются хищниками, преследующими одиночных животных. Гепарды , широко известные как самые быстрые наземные животные со скоростью бега , достигающей 61–64 миль в час (98–103 км/ч; 27–29 м/с), используют свою скорость во время погони. [18] [19] Однако их скорость и ускорение также имеют недостатки, поскольку оба они основаны на анаэробном метаболизме и могут поддерживаться только в течение коротких периодов времени. Исследования показывают, что гепарды могут поддерживать максимальную скорость на расстоянии примерно 500 ярдов (460 м), [20] что составляет всего около 20 секунд спринта, прежде чем наступит усталость и перегрев . Из-за этих ограничений за гепардами часто наблюдают. спокойно идет к добыче, чтобы сократить расстояние, прежде чем бежать на умеренной скорости во время погони.
Есть утверждения, что ключом к успеху преследования гепардов может быть не просто высокая скорость. Гепарды чрезвычайно подвижны , способны менять направление за очень короткое время, бегая на очень высоких скоростях. Эта маневренность может компенсировать неустойчивое преследование на высокой скорости, поскольку позволяет гепарду быстро сократить расстояние без необходимости замедляться, когда добыча внезапно меняет направление. [21] Из-за легкого телосложения гепарды будут пытаться подметать добычу ногами и выводить ее из равновесия, вместо того, чтобы хватать и схватывать добычу. Только после того, как добыча упадет и, таким образом, на мгновение перестанет бежать, гепард нападет и попытается усмирить ее укусом в горло .
Окрашенная горихвостка ( Myioborus pictus ) — один из наиболее хорошо известных преследователей флеша. Когда мухи, охотящиеся на горихвосток, предупреждаются о присутствии хищников, они в ответ убегают. Горихвостки пользуются этой реакцией борьбы с хищниками, расправляя и ориентируя свои легко заметные крылья и хвосты, предупреждая мух, но только тогда, когда они находятся в положении, когда путь бегства мух пересекается с центральным полем зрения горихвостки. Когда путь добычи находится в этом поле зрения, скорость поимки добычи горихвостой максимальна. Как только мухи начинают убегать, горихвостка начинает их преследовать. Было высказано предположение, что горихвостки используют два аспекта зрительной чувствительности своей жертвы: чувствительность к местоположению стимула в поле зрения жертвы и чувствительность к направлению стимулирующей среды. [22] Эффективность этого преследования также можно объяснить «эффектом редкого врага», эволюционным следствием межвидового взаимодействия хищник-жертва. [22]
Стрекозы — опытные воздушные преследователи; у них 97% успеха в поимке добычи. [23] Этот показатель успеха является следствием «решения», которого следует преследовать, исходя из начальных условий. Наблюдения за несколькими видами сидящих стрекоз показывают, что большее количество инициаций преследования на больших стартовых дистанциях происходит за более крупными видами добычи, чем за гораздо более мелкой добычей. Дальнейшие данные указывают на потенциальную склонность к более крупной добыче из-за более существенных метаболических выгод. Эта предвзятость возникает несмотря на то, что более крупная добыча обычно быстрее, и ее выбор приводит к менее успешным преследованиям. Высокая вероятность успеха стрекоз в поимке добычи также может быть связана с их методом перехвата добычи. [1] В отличие от классического преследования , при котором хищник стремится к текущему положению своей добычи, стрекозы предсказывают направление движения добычи, [24] как и в параллельной навигации . Было замечено, что сидящие стрекозы ( семейство Libellulidae ) «высматривают» места с высокой плотностью добычи перед преследованием. [1] Заметных различий в эффективности захвата добычи между самцами и самками нет. Кроме того, стрекозы-окуни ограничены своим зрительным диапазоном. Они с большей вероятностью начнут преследование, когда добыча окажется под углом примерно 1-2 градуса. Углы, превышающие этот, находятся за пределами поля зрения стрекозы. [1]
Современная теория эволюции хищничества-преследователя предполагает, что такое поведение является эволюционной контрмерой адаптации добычи. Животные-жертвы различаются по своей вероятности избежать нападения хищников, и именно неудача хищничества стимулирует эволюцию как добычи, так и хищника. [25] Частота неудач хищничества сильно различается в животном мире; Хищные птицы могут потерпеть неудачу в хищничестве от 20% до 80% случаев, в то время как хищные млекопитающие обычно терпят неудачу более чем в половине случаев. [25] Адаптация добычи обеспечивает такие низкие показатели в три фазы: фаза обнаружения, фаза преследования и фаза сопротивления. [26] Фаза преследования привела к развитию различных моделей поведения хищников-преследователей.
Поскольку селективное давление на жертву выше, чем на хищников [25], адаптация обычно происходит у жертвы задолго до реципрокных адаптаций у хищников. Доказательства в летописи окаменелостей подтверждают это, и до позднего третичного периода не было никаких свидетельств существования современных хищников-преследователей. [7] Было обнаружено, что некоторые приспособления, такие как длинные конечности у копытных, которые, как считалось, были адаптивными к скорости против хищнического поведения, предшествовали хищным животным более чем на 20 миллионов лет. Из-за этого современное преследование хищников представляет собой адаптацию, которая, возможно, развилась отдельно и намного позже как потребность в большем количестве энергии в более холодном и засушливом климате. [7] Более длинные конечности у хищников, ключевая морфологическая адаптация, необходимая для длительного преследования добычи, в летописи окаменелостей связаны с поздним третичным периодом. Сейчас считается, что современные хищники-преследователи, такие как волк и лев, развили такое поведение примерно в этот период времени как ответ на увеличение ареала кормления копытными. [7] По мере того, как в ответ на изменение климата добыча копытных переместилась в более широкий ареал кормления в поисках пищи, хищники развили более длинные конечности и поведение, необходимое для преследования добычи на больших ареалах. В этом отношении преследование хищничества не является одновременной эволюцией с адаптацией добычи, а является прямым ответом на добычу. Адаптация добычи к климату является ключевой формирующей причиной развития поведения и морфологических потребностей преследующих хищников.
Преследование хищничества не только служит контрмерой адаптации добычи, но и превратилось у некоторых видов в альтернативный факультативный механизм добывания пищи. Например, белые медведи обычно действуют как специализированные хищники на детенышей тюленей и действуют способом, точно предсказанным теорией оптимального кормодобывания . Однако было замечено, что они иногда используют более энергонеэффективную тактику преследования нелетающих гусей. Эта альтернативная хищническая стратегия может служить резервным ресурсом, когда оптимальный поиск пищи практически невозможен, или даже может быть функцией удовлетворения пищевых потребностей. [27]
Преследование хищников основано на четком взаимодействии движений между хищником и жертвой; Когда добыча движется в поисках новых мест кормления, хищники должны двигаться вместе с ней. Хищники собираются в местах с высокой плотностью добычи [28] , поэтому добыча должна избегать этих мест. [29] Однако фактор разбавления может быть причиной оставаться в районах с высокой плотностью из-за снижения риска нападения хищников. Однако, учитывая перемещение хищников по ареалу в поисках хищников, фактор разбавления кажется менее важной причиной избегания хищников. Из-за этих взаимодействий пространственная структура хищников и жертв важна для сохранения размера популяции. Попытки добычи избежать нападения хищников и найти пищу сочетаются с попытками хищников охотиться и конкурировать с другими хищниками. Эти взаимодействия способствуют сохранению популяций. [30] Модели пространственных моделей и синхронности отношений хищник-жертва могут использоваться в качестве поддержки эволюции хищничества-преследователя как одного из механизмов сохранения этой популяционной механики. Преследуя добычу на больших расстояниях, хищники фактически улучшают долгосрочное выживание как своей собственной популяции, так и популяции жертв за счет синхронности популяций. Преследование хищников выравнивает колебания популяции, перемещая хищных животных из районов с высокой плотностью хищников в районы с низкой плотностью хищников и с низкой плотностью добычи в районы с высокой плотностью добычи. Это поддерживает синхронность мигрирующих популяций, что увеличивает устойчивость метапопуляций. [30] Влияние хищников-преследователей на устойчивость популяции более заметно на больших расстояниях. Уровни хищников и жертв обычно более синхронны при хищничестве на больших ареалах, поскольку плотность населения имеет больше возможностей для выравнивания. [31] Преследование хищничества может тогда быть поддержано как адаптивный механизм не только для индивидуального успеха в питании, но и для устойчивости метапопуляции .
Подобно тому, как эволюционная гонка вооружений привела к развитию преследующего поведения хищников, она также привела к антихищнической адаптации добычи. Были замечены тревожные сигналы, такие как взмах хвоста восточного болота, помахивание хвостом белохвостого оленя и топот газелей Томсона, отпугивающие преследование. [32] Считается, что такая тактика сигнализирует о том, что присутствие хищника известно, и, следовательно, преследование будет намного сложнее. Эти проявления происходят чаще, когда хищники находятся на среднем расстоянии. Сигнальные дисплеи используются чаще, когда жертва считает, что хищники более склонны изменить свое решение о преследовании. Например, гепарды, обычные хищники газелей Томсона, с меньшей вероятностью изменят свой выбор и преследуют их. Таким образом, газели меньше ходят в присутствии гепардов, чем в присутствии других хищников. [32] Помимо поведенческих адаптаций, существуют также морфологические антихищнические адаптации для преследования хищников. Например, у многих птиц появились перья на крупе, которые отпадают с гораздо меньшей силой, чем перья на других частях тела. Это позволяет легче спастись от птиц-хищников, поскольку птичьи хищники часто приближаются к добыче через круп. [33]
У многих видов, которые становятся жертвами преследования хищников, стадность в массовом масштабе превратилась в защитное поведение. Такие стада могут быть конспецифичными (все особи одного вида) или гетероспецифичными. В первую очередь это связано с эффектом путаницы , который гласит, что если животные-жертвы собираются в большие группы, хищникам будет сложнее идентифицировать и отслеживать конкретных особей. [34] Этот эффект оказывает большее влияние, когда люди визуально похожи и менее различимы. В группах, где особи визуально похожи, существует отрицательная корреляция между размером группы и вероятностью успеха хищников. Это может означать, что общее количество атак уменьшается с увеличением размера группы или что количество атак на одно убийство увеличивается с увеличением размера группы. [35] Это особенно актуально в открытых средах обитания, таких как луга или экосистемы открытого океана , где вид на группу добычи беспрепятственен, в отличие от леса или рифа . Виды добычи в этих открытых средах, как правило, особенно стадны, яркими примерами являются скворцы и сардины . Однако когда особи стада визуально непохожи, вероятность успеха хищников резко возрастает. [35] В одном исследовании антилопы гну в африканской саванне были выбраны случайным образом, и их рога были окрашены в белый цвет. Это внесло различие или странность в население; Исследователи обнаружили, что на антилоп гну с белыми рогами охотились значительно чаще. [36] Выделяясь, люди не так легко теряются в толпе, и поэтому хищники могут выслеживать и преследовать их с большей точностью. Это было предложено как причина того, почему многие стайные рыбы практически не проявляют полового диморфизма и почему многие виды в гетероспецифичных стаях очень похожи на другие виды в их стаях. [34]