Распознавание родственников , также называемое обнаружением родственников , представляет собой способность организма различать близких генетически родственников и неродственников. В эволюционной биологии и психологии предполагается, что такая способность развилась для предотвращения инбридинга , [1] хотя животные обычно не избегают инбридинга. [2]
Дополнительная адаптивная функция, которую иногда приписывают распознаванию родственников, — это роль в родственном отборе . По этому поводу ведутся споры, поскольку в строго теоретических терминах признание родства не является необходимым для отбора родственников или связанного с ним сотрудничества. Скорее, социальное поведение может возникнуть в результате родственного отбора в демографических условиях «вязких популяций» с организмами, взаимодействующими в их натальном контексте, без активной родственной дискриминации, поскольку социальные участники по умолчанию обычно имеют недавнее общее происхождение. С момента появления теории родственного отбора было проведено много исследований, изучающих возможную роль механизмов распознавания родства в обеспечении альтруизма. В целом это исследование предполагает, что активные способности узнавания играют незначительную роль в обеспечении социального сотрудничества по сравнению с менее сложными механизмами, основанными на сигналах и контексте, такими как знакомство, импринтинг и сопоставление фенотипов.
Поскольку у социальных млекопитающих преобладает «распознавание», основанное на сигналах, результаты недетерминированы по отношению к фактическому генетическому родству, вместо этого результаты просто надежно коррелируют с генетическим родством в типичных условиях организма. Хорошо известным человеческим примером механизма предотвращения инбридинга является эффект Вестермарка , при котором неродственные люди, которые провели детство в одном доме, находят друг друга сексуально непривлекательными. Аналогичным образом, благодаря механизмам, основанным на сигналах, которые обеспечивают социальные связи и сотрудничество, неродственные люди, которые растут вместе таким образом, также могут демонстрировать сильные социальные и эмоциональные связи и устойчивый альтруизм .
Теория инклюзивной приспособленности английского биолога-эволюциониста У. Д. Гамильтона и связанная с ней теория родственного отбора были формализованы в 1960-х и 1970-х годах для объяснения эволюции социального поведения. Ранние статьи Гамильтона не только давали математическое объяснение давления отбора, но и обсуждали возможные последствия и поведенческие проявления. Гамильтон рассмотрел потенциальную роль механизмов, основанных на сигналах, опосредующих альтруизм, в сравнении с «положительными способностями» дискриминации родственников:
Таким образом, очевидно преимущество отбора, которое в правильном смысле ставит поведение в зависимость от распознавания факторов, которые коррелируют с отношениями рассматриваемого индивида. Например, может случиться так, что в отношении определенного социального действия, совершаемого по отношению к соседям без разбора, индивид только-только достигает уровня безубыточности с точки зрения инклюзивной приспособленности. Если бы он мог научиться узнавать тех из своих соседей, которые действительно были близкими родственниками, и мог бы посвятить свои благотворные действия только им, то сразу же появилось бы преимущество инклюзивной приспособленности. Таким образом, мутация, вызывающая такое дискриминационное поведение, сама по себе приносит пользу инклюзивной приспособленности и будет отобрана. На самом деле, человеку, возможно, не потребуется проводить какую-либо столь изощренную дискриминацию, как мы предлагаем здесь; разница в щедрости его поведения в зависимости от того, произошли ли ситуации, вызвавшие ее, вблизи или вдали от его собственного дома, может привести к получению преимущества аналогичного рода» (1996 [1964], 51) [3]
Эти две возможности — альтруизм , опосредованный «пассивной ситуацией» или «сложной дискриминацией», побудили поколение исследователей искать доказательства любой «сложной» родственной дискриминации. Однако позже Гамильтон (1987) развил свою мысль, полагая, что «врожденная адаптация к распознаванию родства» вряд ли будет играть роль в опосредовании альтруистического поведения:
Но опять же, мы не ожидаем ничего, что можно было бы описать как врожденную адаптацию распознавания родства, используемую для социального поведения, отличного от спаривания, по причинам, уже указанным в гипотетическом случае с деревьями (Гамильтон 1987, 425) [ 4]
Вывод о том, что инклюзивный критерий приспособленности может быть достигнут с помощью опосредующих механизмов кооперативного поведения, основанных на контексте и местоположении, был разъяснен недавней работой West et al. :
В своих первоначальных статьях по теории инклюзивной приспособленности Гамильтон указывал, что достаточно высокая степень родства, способствующая альтруистическому поведению, может возникать двумя способами: дискриминацией родственников или ограниченным рассредоточением (Hamilton, 1964, 1971, 1972, 1975). Существует огромная теоретическая литература о возможной роли ограниченного расселения, рассмотренная Platt & Bever (2009) и West et al. (2002a), а также экспериментальные испытания эволюции этих моделей (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). Однако, несмотря на это, все еще иногда утверждается, что родственный отбор требует родственной дискриминации (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002). Более того, большое количество авторов, по-видимому, неявно или явно предполагали, что родственная дискриминация является единственным механизмом, с помощью которого альтруистическое поведение может быть направлено на родственников... [T] Вот огромная индустрия статей, заново изобретающих ограниченное расселение в качестве объяснения сотрудничество. Ошибки в этих областях, похоже, проистекают из неправильного предположения, что родственный отбор или косвенные преимущества приспособленности требуют родственной дискриминации (заблуждение 5), несмотря на то, что Гамильтон указывал на потенциальную роль ограниченного расселения в своих самых ранних работах по инклюзивной теории приспособленности (Гамильтон , 1964; Гамильтон, 1971; Гамильтон, 1972; Гамильтон, 1975). (Уэст и др., 2010, стр. 243 и приложение) [5]
Недавний обзор дебатов о признании родства и их роли в более широких дебатах о том, как интерпретировать инклюзивную теорию приспособленности, включая ее совместимость с этнографическими данными о человеческом родстве, см. в Holland (2012). [6]
Ведущие теоретики инклюзивного фитнеса, такие как Алан Графен, утверждают, что вся исследовательская программа по признанию родства в некоторой степени ошибочна:
Действительно ли животные узнают родственников иначе, чем они узнают партнеров, соседей и другие организмы и объекты? Конечно, животные используют системы распознавания, чтобы узнавать свое потомство, братьев и сестер и родителей. Но поскольку они делают это так же, как узнают своих партнеров и соседей, я считаю бесполезным говорить, что у них есть система распознавания родственников» (Grafen 1991, 1095) [7]
Другие выразили аналогичные сомнения по поводу предприятия:
[Т] тот факт, что животные получают пользу от участия в пространственно-опосредованном поведении, не является свидетельством того, что эти животные могут узнавать своих родственников, и не подтверждает вывод о том, что пространственно-обусловленное дифференцированное поведение представляет собой механизм распознавания родственников (см. также обсуждения Blaustein, 1983; Уолдман, 1987; Халпин 1991). Другими словами, с эволюционной точки зрения вполне может быть выгодно, чтобы родственники объединялись, а индивиды вели себя преимущественно по отношению к ближайшим родственникам, независимо от того, является ли это поведение результатом распознавания родственников как таковых» (Tang-Martinez 2001, 25) [ 8]
Распознавание родственников - это поведенческая адаптация, отмеченная у многих видов, но механизмы ближайшего уровня недостаточно документированы. Недавние исследования показали, что распознавание родственников может быть результатом множества сенсорных сигналов. Джилл Матео отмечает, что в признании родственников выделяются три компонента. Во-первых, «производство уникальных фенотипических сигналов или меток». Во-вторых, «восприятие этих меток и степень соответствия этих меток «шаблону узнавания»» и, наконец, распознавание фенотипов должно привести к «действию, предпринимаемому животным в зависимости от воспринимаемого сходства между его шаблоном и встречающийся фенотип». [9]
Эти три компонента допускают несколько возможных механизмов распознавания родственников. Сенсорная информация, полученная от зрительных, обонятельных и слуховых стимулов, является наиболее распространенной. Сородичи сусликов Белдинга издают запахи, аналогичные запахам неродственных особей. [10] Матео отмечает, что белки потратили больше времени на изучение чужих запахов, что позволяет предположить распознавание родственного запаха. Также отмечено, что суслики Белдинга производят по крайней мере два запаха, возникающие из спинных и ротовых выделений, что дает две возможности для распознавания родственников. Кроме того, сцинк Блэк-Рока также способен использовать обонятельные стимулы в качестве механизма распознавания родственников. Было обнаружено, что Egernia saxatilis отличает родственников от чужаков по запаху. Egernia striolata также использует ту или иную форму аромата, скорее всего, через кожные выделения. [11] Однако сцинки из Блэк-Рок различают людей на основе знакомства, а не генотипического сходства. Молодые особи E. saxatilis могут распознавать разницу между запахами взрослых особей из своей семейной группы и взрослых особей, не связанных между собой. Черные скальные сцинки узнают свои семейные группы на основе предшествующих связей, а не на том, насколько генетически связаны с ними другие ящерицы. [12] Слуховые различия были отмечены среди видов птиц. Длиннохвостые синицы ( Aegithalos caudatus ) способны различать своих и чужих по контактным крикам. Отличительные крики часто усваиваются взрослыми особями в период птенцов. [13] Исследования показывают, что лысый шершень Dolichovespula maculata может распознавать товарищей по гнезду по их кутикулярному углеводородному профилю, который производит отчетливый запах. [14]
Распознавание родства у некоторых видов также может быть опосредовано иммуногенетическим сходством главного комплекса гистосовместимости (MHC). [15] Обсуждение взаимодействия этих социальных и биологических факторов распознавания родства см. в Lieberman, Tooby and Cosmides (2007). [16] Некоторые полагают, что применительно к людям эта интеракционистская перспектива «природа-воспитание» позволяет синтезировать [6] теории и доказательства социальных связей и сотрудничества в областях эволюционной биологии, психологии ( теория привязанности ) и культурной антропологии ( воспитывать родство ).
Распознавание родства — это адаптивное поведение, наблюдаемое у живых существ с целью предотвращения инбридинга и повышения приспособленности популяций, особей и генов. Распознавание родственников является ключом к успешному взаимному альтруизму , поведению, которое увеличивает репродуктивный успех обоих участвующих организмов. Реципрокный альтруизм как продукт распознавания родства наблюдался и изучался у многих животных, а в последнее время и у растений . Из-за особенностей размножения и роста растений растения с большей вероятностью, чем животные, живут в непосредственной близости от членов семьи и, следовательно, получают больше пользы от способности отличать своих родственников от чужих. [17]
В последние годы ботаники проводят исследования, чтобы определить, какие виды растений могут распознавать родственников, и обнаружить реакцию растений на соседние родственники. Мерфи и Дадли (2009) показывают, что Impatiens pallida обладает способностью распознавать особей, тесно связанных с ними, и тех, кто с ними не связан. Физиологическая реакция на это признание становится все более интересной. I. pallida реагирует на родственников, увеличивая ветвистость и удлинение стебля, чтобы предотвратить затенение родственников, и реагирует на чужаков, увеличивая распределение листьев к корням, как форму конкуренции. [18]
Распределение корней было очень распространенной чертой, продемонстрированной исследованиями на растениях. Ограниченное количество биомассы может привести к компромиссам между построением листьев, стеблей и корней в целом. Но было показано, что у растений, распознающих родство, на движение ресурсов внутри растения влияет близость к родственным особям. [19] Хорошо известно, что корни могут выделять летучие соединения в почву и что под землей также происходят взаимодействия между корнями растений и почвенными организмами. Однако в основном это касалось организмов царства Animalia.
Что касается этого, известно, что корневые системы обмениваются молекулярными сигналами, связанными с углеродом и защитой, через связанные микоризные сети. Например, было продемонстрировано, что растения табака могут обнаруживать летучий химический этилен, чтобы сформировать «фенотип, избегающий тени». [20] Было также показано, что растения ячменя выделяют биомассу своим корням при воздействии химических сигналов от представителей одного и того же вида, [20] показывая, что, если они смогут распознавать эти сигналы для конкуренции, распознавание родственников в растении может быть вероятным. через аналогичный химический ответ.
Аналогичным образом, Бхатт и др. (2010) показывают, что Cakile edentula , американская морская ракета, обладает способностью выделять больше энергии на рост корней и конкурировать в ответ на рост рядом с чужаком, и выделяет меньше энергии на рост корней при посадке рядом с родным братом. Это уменьшает конкуренцию между братьями и сестрами и повышает приспособленность родственников, растущих рядом друг с другом, при этом допуская конкуренцию между неродственными растениями. [21]
Мало что известно о механизмах, участвующих в распознавании родственников. Скорее всего, они различаются как между видами, так и внутри видов. Исследование Берджицкого и соавт. (2010) показывает, что корневые выделения необходимы Arabidopsis thaliana для распознавания родственных и чужих корней, но не являются необходимыми для распознавания собственных и чужих корней. Это исследование было проведено с использованием ингибиторов секреции, которые отключили механизм, ответственный за распознавание родственных связей у этого вида, и показали схожие модели роста с Bhatt et al., (2010) и Murphy and Dudley (2009) в контрольных группах. Самым интересным результатом этого исследования было то, что ингибирование секреции корней не снижало способность Arabidopsis распознавать свои собственные корни, что предполагает отдельный механизм распознавания себя/чужого, чем механизм распознавания родственников/чужаков. [22]
Хотя этот механизм в корнях реагирует на экссудат и включает конкуренцию за ресурсы, такие как азот и фосфор, недавно был предложен другой механизм, который включает конкуренцию за свет, при которой распознавание родственных связей происходит в листьях. В своем исследовании 2014 года Крепи и Казаль провели несколько экспериментов на различных образцах A. thaliana . Эти эксперименты показали, что образцы арабидопсиса имеют различные сигнатуры R:FR и синего света, и что эти сигнатуры могут быть обнаружены фоторецепторами, что позволяет растению распознавать своего соседа как родственника или неродственника. О пути, который арабидопсис использует для связи этих световых паттернов с родственниками, известно немного , однако исследователи установили, что в этом процессе участвуют фоторецепторы phyB, Cry 1, Cry 2, Phot1 и Phot2, проведя серию экспериментов с нокаутом. вышли мутанты. Исследователи также пришли к выводу, что ген синтеза ауксина TAA1 участвует в этом процессе ниже фоторецепторов, проведя аналогичные эксперименты с нокаутными мутантами Sav3. Этот механизм приводит к изменению направления листьев, чтобы предотвратить затенение родственных соседей и уменьшить конкуренцию за солнечный свет. [23]
Когда мыши скрещиваются с близкими родственниками в их естественной среде обитания, это оказывает значительное пагубное влияние на выживаемость потомства. [24] Поскольку инбридинг может быть вредным, многие виды стараются его избегать. У домашней мыши кластер генов главного белка мочи (MUP) обеспечивает высокополиморфный запаховой сигнал генетической идентичности, который, по-видимому, лежит в основе распознавания родственников и предотвращения инбридинга. Таким образом, между мышами, имеющими общие гаплотипы MUP, происходит меньше спариваний, чем можно было бы ожидать, если бы спаривание было случайным. [25] Другой механизм предотвращения инбридинга очевиден, когда самка домовой мыши спаривается с несколькими самцами. В таком случае, по-видимому, происходит отбор сперматозоидов, управляемый яйцеклетками, против спермы родственных самцов. [26]
У жаб рекламные вокализации самцов могут служить сигналами, с помощью которых самки узнают своих родственников и таким образом избегают инбридинга. [27]
У двудомных растений рыльце может получать пыльцу от нескольких потенциальных доноров. Поскольку несколько пыльцевых трубок от разных доноров прорастают через рыльце пестика и достигают завязи , принимающее материнское растение может осуществлять отбор пыльцы, отдавая предпочтение пыльце менее родственных растений-доноров. [28] Таким образом, распознавание родства на уровне пыльцевой трубки, по-видимому, приводит к отбору после опыления, чтобы избежать инбридинговой депрессии . Кроме того, семена могут быть прерваны выборочно в зависимости от родства донор-реципиент. [28]