Pinus pinaster , морская сосна [2] [3] или кластерная сосна [2] — сосна ,произрастающая в южной части Атлантической Европы и в некоторых частях западного Средиземноморья . Это твердая, быстрорастущая сосна с мелкими семенами и большими крыльями.
Сосна приморская (Pinus pinaster) — дерево среднего размера , достигающее высоты 20–35 метров (66–115 футов) с диаметром ствола до 1,2 м (4 фута), в исключительных случаях 1,8 м (6 футов).
Кора оранжево-красная , толстая, глубоко трещиноватая у основания ствола, несколько тоньше в верхней части кроны .
Листья («иголки») парные, очень толстые ( шириной 2 миллиметра или 1 ⁄ 16 дюйма), длиной до 25 см (10 дюймов) [ 4] и голубовато-зеленые до отчетливо желтовато-зеленых. Приморская сосна отличается самыми длинными и прочными иголками среди всех европейских видов сосен. [4]
Шишки конические, длиной 10–20 см (4–8 дюймов) [4] и шириной 4–6 см ( 1+1 ⁄ 2 – 2+1 ⁄ 2 дюйма) в ширину у основания, когда закрыты, зеленые сначала, созревающие глянцевые красно-коричневые через 24 месяца. Они медленно открываются в течение следующих нескольких лет или после нагревания лесным пожаром , чтобы выпустить семена, открываясь на8–12 см ( 3–4+1 ⁄ 2 дюйма ) в ширину.
Семена имеют длину 8–10 мм ( 5 ⁄ 16 – 3 ⁄ 8 дюйма), длину крыла 20–25 мм ( 13 ⁄ 16 –1 дюйм) и распространяются ветром .
Приморская сосна тесно связана с турецкой сосной , канарской сосной и алеппской сосной , которые имеют с ней много общих черт. Это относительно неизменный вид с постоянной морфологией по всему ареалу.
Его ареал обитания находится в западной части Средиземноморского бассейна и на южном атлантическом побережье Европы, простираясь от центральной Португалии и Северной Испании (особенно в Галисии ) до южной и западной Франции , на востоке до западной Италии, Хорватии и на юге до северного Туниса , Алжира и северного Марокко . [5] Он благоприятствует средиземноморскому климату , который характеризуется прохладной дождливой зимой и жарким сухим летом. [6]
Обычно встречается на низких и средних высотах, в основном от уровня моря до 600 м (2000 футов), но до 2000 м (6600 футов) на юге своего ареала в Марокко. Высокая степень фрагментации в текущем естественном распространении вызвана двумя факторами: прерывистость и высота горных хребтов, вызывающая изоляцию даже близких популяций, и деятельность человека. [7]
Pinus pinaster является популярной темой в экологии из-за его проблемного роста и распространения в Южной Африке в течение последних 150 лет после импорта в регион в конце 17-го века (1685–1693). [5] Было обнаружено, что он распространяется на Капском полуострове к 1772 году. К концу 18-го века (1780) P. pinaster был широко высажен, а в начале 19-го века (1825–1830) P. pinaster был высажен в коммерческих целях в качестве древесного ресурса и для лесной промышленности. [5] Вид сосны вторгается на большие площади и, в частности, в растительность финбос . Растительность финбос является подверженной пожарам кустарниковой растительностью, которая встречается в южном и юго-западном мысе Южной Африки. Она встречается в большем количестве вблизи водотоков . [6] Рассеивание , потеря среды обитания и плодовитость являются факторами, которые влияют на скорость распространения. Вид предпочитает кислые почвы с растительностью средней и высокой плотности [6], но может расти и на основных почвах, и даже на песчаных и бедных почвах, где могут расти лишь немногие коммерческие виды. [7]
Pinus pinaster — диагностический вид класса растительности Pinetea halepensis . [8]
Личинки моли Dioryctria sylvestrella питаются этой сосной. Их сверлящая деятельность приводит к тому, что из ран вытекает большое количество смолы , что ослабляет дерево и позволяет грибкам и другим патогенам проникнуть внутрь. [9]
Pinus pinaster — успешный инвазивный вид в Южной Африке. Одним из результатов его вторжения в Южную Африку является снижение биоразнообразия местной среды. [5] Рост темпов вымирания местных видов коррелирует с интродукцией этих видов в Южную Африку. Инвазивные виды занимают места обитания местных видов, часто вызывая их вымирание или подвергая опасности. Например, инвазивные виды могут снизить разнообразие местных растений на 50–86% на Капском полуострове Южной Африки. [10] P. pinaster встречается в кустарниковых зарослях Южной Африки; по сравнению с другими средами , кустарниковые заросли демонстрируют наибольшее снижение видового богатства при вторжении инвазивного вида (Z=–1,33, p<0,001). [11] По сравнению со злаками деревья, однолетние травы и лианы оказывают большее влияние на снижение видового богатства (Z=–3,78; p<0,001). [11] Наконец, по сравнению с другими странами, в Южной Африке наблюдалось самое большое снижение видового богатства из-за столкновения с инвазивными видами. [11] В Южной Африке нет многих насекомых и болезней, которые ограничивают популяцию P. pinaster в ее родной среде обитания. [5] Существуют не только доказательства того, что вторжения чужеродных растений снижают биоразнообразие, но также есть доказательства того, что местоположение P. pinaster усиливает его негативное влияние на видовое богатство.
Кроме того, в зависимости от регионов, куда проникает P. pinaster , P. pinaster может кардинально изменить количество воды в окружающей среде. Если P. pinaster проникнет в область, покрытую травой и кустарниками, уровень воды в ручьях в этой области значительно снизится, поскольку P. pinaster — это вечнозеленые деревья , которые круглый год поглощают значительно больше воды, чем травы и кустарники. [12] Они истощают сток в водосборных бассейнах и поток воды в реках. Это истощает ресурсы, доступные для других видов в окружающей среде. P. pinaster имеет тенденцию быстро расти в прибрежных зонах , которые представляют собой области с обильным количеством воды, где деревья и растения растут в два раза быстрее и вторгаются. P. pinaster использует доступную воду и, следовательно, сокращает количество воды в области, доступной для других видов. [12] Водосборы финбоша в Западной Капской провинции Южной Африки являются средой обитания, на которую отрицательно влияет P. pinaster . Через двадцать три года после посадки сосен в этой области наблюдалось 55%-ное снижение стока. [5] Аналогичным образом, в Квазулу-Натал Дракенсберг наблюдалось 82%-ное сокращение речного стока через 20 лет после внедрения P. pinaster в этот район. В провинции Мпумаланга 6 ручьев полностью пересохли через 12 лет после того, как луга были заменены соснами. Чтобы усилить это, существует отрицательное воздействие инвазивного вида P. pinaster , эти области плотного P. pinaster были прорежены, а количество деревьев в этом районе сократилось. В результате речного стока в водосборах финбоша Западной Капской провинции увеличилось на 44%. Речной сток в провинции Мпумаланга увеличился на 120%. [5] В результате роста P. pinaster часто становится меньше подлеска для выпаса скота. И снова был положительный эффект, когда некоторые сосны были удалены и были посажены приятные пастбищные травы. Условия выпаса овец в этом районе значительно улучшились, когда плантация P. pinaster была прорежена до 300 деревьев на гектар. Вторжение P. pinaster приводит к уменьшению подлеска и, следовательно, к уменьшению поголовья скота . [13]
Спорадически встречается в Окленде и Сан-Леандро на севере Калифорнии.
Pinus pinaster особенно успешен в регионах с растительностью финбос, поскольку он адаптирован к пожарам высокой интенсивности, что позволяет ему вытеснять другие виды, которые не так хорошо адаптированы к пожарам высокой интенсивности. В районах кустарников, подверженных пожарам, шишки P. pinaster будут выпускать семена, когда находятся в относительно высокотемпературной среде для прорастания в качестве механизма восстановления. Эта адаптация повышает конкурентоспособность P. pinaster среди других видов в кустарниках, подверженных пожарам. [6] В трехлетнем наблюдательном исследовании, проведенном на северо-западе Испании , P. pinaster показал естественно высокую скорость регенерации . [14] Наблюдения показали среднее значение 25,25 саженцев на квадратный метр в течение первого года, а затем медленно снижалось в течение следующих двух лет из-за внутривидовой конкуренции . [14] Таким образом, P. pinaster конкурирует не только с другими видами, но и внутри своего собственного вида. При увеличении высоты P. pinaster наблюдалась отрицательная корреляция с количеством сеянцев P. pinaster , результаты показали уменьшение количества сеянцев P. pinaster (r=–0,41, p<0,05). [14]
Несколько других характеристик способствуют их успеху в регионах, куда они вторглись, включая их способность быстро расти и производить мелкие семена с большими крыльями . Их способность быстро расти с короткими ювенильными периодами позволяет им превзойти многие местные виды, в то время как их мелкие семена способствуют их распространению. Мелкие семена с большими крыльями полезны для распространения ветром, что является ключом к достижению новых территорий в регионах с растительностью финбос. [6] Позвоночные распространители семян обычно не встречаются в горной растительности финбос; поэтому те виды, которым требуется помощь позвоночных в распространении, окажутся в невыгодном положении в такой среде. По этой причине мелкие семена, низкая нагрузка на крылья семян и сильные ветры, встречающиеся в горных регионах, в совокупности обеспечивают благоприятную ситуацию для распространения семян P. pinaster . [6] Без этой эффективной стратегии распространения P. pinaster не смог бы достичь и вторгнуться в такие районы, как Южная Африка, которые подходят для его роста. Его способность к распространению является одним из ключевых факторов, которые позволили P. pinaster стать таким успешным инвазивным видом. [6]
Помимо того, что P. pinaster является эффективным диспергатором, известно, что он производит олеорезины , такие как маслянистые терпены или жирные кислоты , которые могут подавлять рост других видов в сообществе. [15] Эти смолы вырабатываются в качестве защитного механизма от насекомых -хищников, таких как большой сосновый долгоносик . Согласно эксперименту, проведенному в Испании , плотность смоляных каналов была в два раза выше у сеянцев P. pinaster, атакованных долгоносиками, по сравнению с неатакованными сеянцами. Поскольку P. pinaster обладает способностью регулировать выработку защитных механизмов, он может защищать себя от хищников энергетически эффективным способом. Смолы делают P. pinaster менее уязвимым к повреждениям от насекомых, но они вырабатываются в высоких концентрациях только тогда, когда P. pinaster подвергается атаке. Другими словами, P. pinaster не тратит энергию на производство смол в безопасных условиях, поэтому сохранённую энергию можно использовать для роста или размножения. Эти характеристики повышают способность P. pinaster выживать и процветать в тех областях, куда он вторгается. [16] Как особенности P. pinaster , так и среда обитания в Южной Африке способствуют успеху P. pinaster в этом регионе мира.
Насекомые и клещи , питающиеся семенами и шишками P. pinaster, могут быть эффективными вариантами биологического контроля . Насекомое или клещ, которые действуют как идеальный биологический контроль, должны иметь высокую скорость размножения и быть специфичными для хозяина , то есть охотиться конкретно на P. pinaster . Жизненный цикл хищника также должен соответствовать жизненному циклу его конкретного хозяина. Двумя ключевыми характеристиками, которые должен также демонстрировать хищник, являются самоограничение и способность выживать в присутствии сокращающейся популяции добычи. [16] Насекомые, питающиеся семенами, являются эффективным средством контроля, поскольку они имеют высокую скорость размножения и нацелены на семена, не уменьшая положительного влияния растения на окружающую среду. Контроль распространения семян P. pinaster в регионе является ключом к ограничению роста и распространения этого вида, поскольку P. pinaster обладает способностью производить большое количество семян, которые способны очень эффективно распространяться. [5] Одним из возможных вариантов является Trisetacus, клещ -эриофиид . Главным преимуществом использования этого клеща для контроля популяции P. pinaster является его специфичность к P. pinaster ; он может эффективно контролировать популяцию P. pinaster , уничтожая растущие шишки в P. pinaster, ограничивая свое воздействие только этим видом. Другим возможным вариантом является Pissodes validirostris , долгоносик, питающийся шишками, который откладывает яйца в развивающиеся шишки. Когда личинки вылупляются, они питаются растущей семенной тканью, предотвращая формирование и распространение семян P. pinaster . Хотя взрослые особи также питаются деревьями, они не наносят никакого вреда семенам и питаются только побегами дерева, поэтому они, по-видимому, не оказывают отрицательного влияния на рост деревьев. Различные формы P. validirostris разошлись и стали специфичными для разных сосн. Вид P. validirostris , который возник в Португалии , по-видимому, специализировался на P. pinaster ; поэтому это насекомое может быть использовано в будущем для контроля распространения P. pinaster в Южной Африке. [17] Неопределенности относительно специфичности хозяина для различных типов P. validirostris , однако, требуют проведения дополнительных исследований перед внедрением долгоносиков в Южную Африку. Внедрение вида, который не является специфичным для хозяина для P. pinasterможет привести к пагубному воздействию как на окружающую среду, так и на отрасли , зависящие от определенных видов деревьев. Два других биологических способа контроля включают виды огневки Dioryctria mendasella и D. mitatella , но эти виды атакуют вегетативную ткань, а не только семена P. pinaster , нанося вред самому растению. [5] На данный момент клещ эриофиид и долгоносик, питающийся шишками, по-видимому, обладают наибольшим потенциалом для контроля распространения P. pinaster в регионах, куда он вторгся, поскольку они разрушают репродуктивные структуры целевых инвазивных видов.
Pinus pinaster широко выращивается для получения древесины в своей родной местности, являясь одним из важнейших деревьев в лесном хозяйстве Франции, Испании и Португалии. Лес Ланд на юго-западе Франции является крупнейшим искусственным морским сосновым лесом в Европе. Он также выращивается в Австралии как плантационное дерево для получения древесины хвойных пород. [18] Смола P. pinaster является полезным источником скипидара и канифоли . [19]
Помимо промышленного использования, морская сосна также является популярным декоративным деревом, часто высаживаемым в парках и садах в районах с теплым умеренным климатом. Она натурализовалась в некоторых частях южной Англии, Уругвая, Аргентины, Южной Африки и Австралии. [20]
Он также используется как источник флавоноидов , катехинов , проантоцианидинов и фенольных кислот . Пищевая добавка, полученная из экстрактов коры P. pinaster , называемая Pycnogenol , продается с заявлениями о том, что она может лечить многие состояния; однако, согласно обзору Cochrane 2012 года, доказательств недостаточно для поддержки ее использования для лечения любого хронического расстройства. [21]
Pestalotiopsis pini (вид грибов -аскомицетов ) был обнаружен как новый патоген на Pinus pinea L. (кедр), а также на Pinus pinaster в Португалии. В 2020 году были обнаружены признаки ожога побегов и некроза стеблей. Гриб был обнаружен на иголках, побегах и стволах сосен. [22]
