Проблема головы (пан)членистоногих [4] представляет собой давний зоологический спор относительно сегментного состава голов различных групп членистоногих и того, как они эволюционно связаны друг с другом. Хотя исторически спор велся вокруг точного строения головы насекомых , он был расширен и теперь включает в себя других современных членистоногих, таких как хелицераты , многоножки и ракообразные , а также ископаемые формы, такие как многие членистоногие, известные из исключительно сохранившаяся кембрийская фауна. Хотя классически эта тема была основана на эмбриологии насекомых, в последние годы стало доступно большое количество молекулярных данных об развитии . Были опубликованы десятки более или менее различных решений проблемы, начиная как минимум с 1897 года [5] , в том числе несколько в 2000-х годах.
Проблема головы членистоногих широко известна как « бесконечный спор» — название знаменитой статьи Джейкоба Дж. Ремпеля на эту тему в 1975 году [6] , указывающей на ее, казалось бы, неразрешимый характер. Хотя с тех пор был достигнут некоторый прогресс, точная природа особенно верхней губы и предоральной области членистоногих остается весьма спорной.
Было бы очень плохо, если бы вопрос о сегментации головы когда-либо был окончательно решен; оно так долго было настолько благодатной почвой для теоретизирования, что членистоногие упустили бы его из виду как поле для умственных упражнений.
Р.Э. Снодграсс, 1960 г. [7]
Некоторые ключевые события в эволюции тела членистоногих произошли в результате изменений в последовательностях ДНК некоторых генов Hox . Туловища членистоногих состоят из повторяющихся сегментов , которые обычно связаны с различными структурами, такими как пара придатков , аподемы для прикрепления мышц, ганглии и (по крайней мере, эмбриологически) целомические полости . Хотя многие сегменты членистоногих модифицированы в большей или меньшей степени (например, только три сегмента грудной клетки и брюшка насекомых обычно несут придатки), членистоногие широко полагают, что все сегменты были почти идентичны в предковом состоянии. Однако если сегментарную организацию туловища взрослых членистоногих обычно легко увидеть, то структура головы гораздо менее очевидна. Головы членистоногих обычно представляют собой сросшиеся капсулы, несущие множество сложных структур, таких как глаза, усики и части рта.
Проблема, которую должна решить проблема головы членистоногих, заключается в том, в какой степени различные структуры головы членистоногих могут быть разделены на набор гипотетических предковых сегментов. Учитывая высокую компактность и сложность голов взрослых членистоногих, большое внимание было направлено на понимание процессов развития, которые их порождают, в надежде, что они более четко раскроют свою сегментарную организацию.
Типичная голова насекомого имеет пару усиков ; глаза ; мандибулы , верхняя губа , максиллы и губа (последние четыре образуют скопление «ротовых частей», № 32 на схеме). Над пищеводом лежит головной мозг или надпищеводный ганглий , разделенный на три пары ганглиев: протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум спереди назад (совместно № 5 на схеме). Нервы протоцеребрума ведут к большим сложным глазам; от дейтоцеребрума к усикам; и от тритоцеребрума к верхней губе и стоматогастральной нервной системе . Околопищеводные соединения идут от тритоцеребрума вокруг кишечника, чтобы соединить мозг с вентральным ганглиозным нервным шнуром: нервы от первых трех пар ганглиев ведут к нижним, верхнечелюстным и губным костям соответственно. Положение рта и околопищеводных соединений позволяет различать пре- и посторальные структуры; хотя следует иметь в виду, что, поскольку структуры могут перемещаться в процессе развития, преоральное положение структуры у взрослого человека не обязательно доказывает, что ее развитие происходит оттуда. Голова многоножек очень похожа на голову насекомых.
Голова ракообразных во многом похожа на голову насекомых, но имеет, кроме того, вторую пару усиков, иннервируемых тритоцеребрумом. Вместо губ у ракообразных имеется вторая пара челюстных костей.
Структуры головы хелицератов значительно отличаются от таковых у мандибул (т.е. насекомых, ракообразных и многоножек); у них есть глаза и одна пара хватательных придатков, иннервируемых мозгом, а также структура, похожая на губу. Позади рта находится еще одна пара ротовых органов — педипальпы , а за ними — ряд ходячих конечностей. У хелицератов сегменты, несущие ноги, слиты с передними сегментами, образуя просому , так что у современных членистоногих отчетливая голова существует только у мандибул.
Проблема головы членистоногих до недавнего времени основывалась на теории Articulata , то есть на том, что членистоногие и кольчатые черви являются близкими родственниками. Хотя членистоногие по сути являются непосредственными разработчиками, у которых нет трохофороподобной личинки , у кольчатых червей она есть. Во время метаморфоза кольчатых червей сегменты добавляются ближе к задней части тела, позади рта; тогда как мозг происходит из эписферы или области перед ртом. Осознание этого привело к появлению концепции первичного, несегментарного компонента тела кольчатых червей, известного как развивающийся акрон , из которого в конечном итоге произошел мозг. Поскольку головы членистоногих и кольчатых червей в свете теории Articulata считались в некотором роде структурно гомологичными, голова членистоногих также часто считалась включающей несегментарный акрональный компонент. Принимая гомологию между головами кольчатых червей и членистоногих за чистую монету, шведские исследователи, такие как Ханстрем [8] и Хольмгрен [9], предположили, что большая часть головы членистоногих должна соответствовать акрону, и этой точке зрения позже последовали несколько видных американских исследователей насекомых. такие как Батт [10] и Снодграсс. Они предположили, что все предоральные структуры у насекомых были несегментарными, хотя такая точка зрения противоречит предоральному положению явно настоящих придатков, таких как усики. Менее радикальный набор теорий предполагает, что только протоцеребрум и связанные с ним структуры следует считать акрональными.
Мнение о том, что голова членистоногих должен содержать остатки акрон, было поколеблено относительно недавним пересмотром филогении протостомов , в результате которого Articulata были демонтированы и помещены членистоногие вместе с группой несегментированных червей, часто называемых Cycloneuralia внутри Ecdysozoa . Все представители Ecdysozoa являются прямыми разработчиками без трохофора, а у циклонейралий есть конечный рот. В результате идея о том, что членистоногие унаследовали преоральный акрон от своих предков, кажется менее вероятной.
Изучение того, как гены развития экспрессируются во время эмбриогенеза, за последние двадцать лет стало важным новым инструментом для понимания структуры и эволюции морфологии. [11] Проблема головы членистоногих в этом отношении решалась тремя основными способами: во-первых, с помощью генетических сегментных маркеров для исследования неясной области перед ртом, особенно у насекомых; во-вторых, изучая закономерности экспрессии генов Hox для выявления закономерностей гомологии среди различных членистоногих; и в-третьих, путем изучения экспрессии генов в определенных функциях (особенно в верхней губе), чтобы определить ее аппендикулярный или другой статус. Поскольку все членистоногие имеют одинаковый набор из девяти локусов Hox, наблюдаемое морфологическое разнообразие вызвано гетерохронией , то есть гены экспрессируются в разное время.
Широко распространено мнение, что головы насекомых, многоножек и ракообразных очень похожи. Очевидное отсутствие второй антенны у насекомых и многоножек объясняется тем, что этот придаток был утерян, в результате чего остался сегмент без придатков, известный как вставочный сегмент. Современные филогении в целом не подтверждают связь насекомых и многоножек, что позволяет предположить, что вторая антенна была утеряна независимо в каждой группе, возможно, в результате конвергентной адаптации к жизни на суше. Более того, существует общее мнение, что каждая нижняя челюсть, первая верхняя челюсть и губа/вторая верхняя челюсть представляют собой посторальный сегмент; и что первая антенна представляет собой предоральный сегмент.
Области разногласий можно разделить на три категории: природа предантенной области мандибулат; характер верхней губы; и взаимоотношения между хелицератом и передними сегментами нижней челюсти.
Степень сегментации области перед ртом остается одним из главных противоречий в проблеме головы членистоногих. Как уже упоминалось, ранее исследователи часто считали всю преоральную область «акрональной» и, следовательно, несегментарной. Современные исследователи повсеместно признают, что, по крайней мере, дейтероцеребрум является сегментарным. Однако природа региона перед этим гораздо менее определенна. Некоторые исследования молекулярного развития дали ограниченную поддержку идее о «глазном» сегменте, соответствующем протоцеребруму; но эти данные не однозначны. [12] Идея о том, что протоцеребрум на самом деле состоит из двух компонентов, также получила поддержку как молекулярных, так и эмбриологических данных. [13] [14]
С этой точки зрения, протоцеребрум состоит из типичного «сегмента», прозоцеребрума, отмеченного выраженными вкраплениями на его каудальном крае и парой придатков (у большинства корончатых эуартроподов сложные глаза, которые интерпретируются как видоизмененные придатки туловища), и пресегментарная область, архицебрум, несущая пару придатков, не являющихся серийными гомологами придатков туловища; они представлены онихофорными усиками и «большими придатками» некоторых стволовых эуартропод. Архицеребрум в некотором смысле эквивалентен «акрону» и может быть эквивалентен (посредством общей эквивалентной структуры у общего предка лофотрохозой и экдизозоа) с прототрохом кольчатых червей; его можно распознать по экспрессии генов optix и Six3 во время развития, тогда как прозоцеребрум связан с ортодентикулом и его гомологами. [15] [16]
(Обратите внимание, что термины архицеребрум и прозоцеребрум не всегда используются последовательно; см. Состав протоцеребрума .)
Верхняя губа представляет собой лоскутообразную структуру, которая лежит непосредственно перед ртом почти у всех современных эуартропод , за общим исключением, которое составляют вероятные родственники хелицератов — пикногониды . Это оказалось, безусловно, самой спорной из всех структур головы членистоногих. У ракообразных и насекомых он иннервируется из тритоцеребрума, т. е. задней части мозга. Однако в процессе развития он часто появляется в передней части головы и мигрирует назад, к своему взрослому положению. Более того, он часто выглядит как двудольная структура с набором мышц, нервов и экспрессией генов, во многом схожих с таковым у придатка туловища. [17] [4] Эти данные были использованы для того, чтобы предположить, что верхняя губа на самом деле представляет собой сильно уменьшенный придаток.
Его иннервация из задней части мозга позволила некоторым исследователям предположить, что если это придаток, то это придаток тритоцеребрального сегмента; этот момент оспаривается другими, которые утверждают, что наличие хорошо развитого придатка, по крайней мере, у ракообразных в этом сегменте (т. е. второй антенны, соответствующей вставочному сегменту насекомых), исключает это. Если верхняя губа является придатком, то кажется возможным, что на ее происхождение указывает ее переднее положение в развитии, т. е. что она является придатком сегмента, расположенного впереди первой антенны. Наиболее очевидным выбором для этого является сегмент, ганглием которого является протоцеребрум, который у современных членистоногих не несет придатков (кроме глаз). Штраусфельд находит поддержку этой гипотезы в наличии срединного нервного пучка, соединяющего верхнюю губу с передней частью протоцеребрума [15] , а экспрессия гена шесть3 в верхней губе рассматривается как свидетельство его гомологии с онихофорными усиками (лобными придатки, отходящие от передней части протоцеребрума). [4]
Если верхняя губа действительно представляет собой передний придаток, мигрировавший назад, то она может быть гомологична «усикам» онихофор, которые, как обсуждается ниже, по-видимому, иннервируются из очень передней части мозга, т. е. из передней части мозга. глаз. Было даже высказано предположение (например, Рунвалем ), что верхняя губа принадлежит к еще более неясному сегменту, лежащему перед глазным. Тем не менее, многие рабочие по-прежнему весьма скептически относятся к аппендикулярному характеру верхней губы, предпочитая видеть ее такой, какая она есть, т. е. как вырост стенки тела непосредственно перед ртом.
В частности, у некоторых ископаемых групп, таких как некоторые трилобиты, верхняя губа часто покрыта склеротизированной пластинкой — гипостомой. Путаница может возникнуть, когда эти две структуры объединены или ошибочно приняты друг за друга. [4]
Учитывая разногласия по поводу строения головы насекомых, на изучение которых было потрачено больше всего усилий, неудивительно, что потенциальная гомология между ней и другими членистоногими, особенно хелицератами, также весьма противоречива. После Второй мировой войны до 1980-х годов общепринятая модель эволюции членистоногих заключалась в том, что современные эуартроподы были полифилетическими , то есть основные линии развились независимо от мягкотелых кольчатоподобных предков, следуя работам Тигса и особенно Сидни Мэнтона. . С этой точки зрения, большинство головных структур также должны быть конвергентными, и, таким образом, не было смысла искать специфическую гомологию между основными группами. Однако с тех пор решительно взяла верх монофилетическая теория происхождения членистоногих, что вновь ставит проблему гомологии голов.
Классическая точка зрения заключалась в том, что хелицеры гомологичны вторым усикам ракообразных (т.е. они иннервируются из тритоцеребрума). Эта точка зрения частично основывалась на том факте, что хелицеры иннервировались из того же узла, который иннервирует верхнюю губу, то есть tritocerebrum у ракообразных и насекомых. Учитывая, что, по-видимому, перед хелицерами нет придатков, можно было предположить, что дейтероцеребрум был потерян в хелицерах (с этой точки зрения протоцеребрум иннервирует глаза в обеих группах). Хотя у этой точки зрения все еще есть свои защитники (особенно Колетт и Жак Битч), альтернативная точка зрения, согласно которой хелицеры иннервируются из вторичного мозга, получила распространение, основанная на молекулярном развитии у клещей [18] и пауков [19] и нейроанатомии у Limulus . [20] Если это так, то у хелицератов просто нет тритоцеребрума, т. е. нет третьего надпищеводного ганглия мозга; соответствующий ему сегмент будет подпищеводным педипальпным. Такая теория, однако, не объясняет сразу одну и ту же ганглионарную иннервацию хелицер и верхней губы, хотя одно из решений состоит в том, чтобы просто заявить, что сама верхняя губа не является гомологичной между нижнечелюстными и хелицератами (точка зрения, например, Дитера Валошека и коллеги).
Недавно мозг онихофоранов (бархатных червей) был повторно исследован [21] [22] и было показано, что он обладает двумя необычными особенностями. Во-первых, хотя рот расположен вентрально, как у эуартропод, он иннервируется из трех разных мест; по бокам, сзади и нервом, который начинается дорсально, проходит спереди вниз и изгибается назад к передней части рта. Такой набор иннервации имеет смысл, если рот онихофоров изначально был конечным и был загнут вниз. Во-вторых, усики онихофоров, по-видимому, иннервируются спереди глаз; что, с точки зрения эуартропод, подразумевает протоцеребральную (или, возможно, даже более переднюю) иннервацию. Это подтверждается данными об экспрессии генов, которые показывают, что челюсти также происходят из протоцеребрального или дейтероцеребрального сегмента. [23] Поскольку все усики эуартропод являются дейтероцеребральными или тритоцеребральными, это означает, что онихофорные усики не гомологичны никаким усикам эуартропод.
Тритоцеребрум членистоногих является первым сегментом, экспрессирующим Hox-гены; на этом основании его можно признать гомологичным третьему сегменту головы онихофоры, несущему слизистые железы (пару сильно видоизмененных придатков). [23] [4]
Паразитические пентастомиды вылупляются с четырьмя сегментами головы и тремя сегментами туловища, а во время постэмбрионального развития добавляются еще два сегмента тела. Это количество сегментов затем остается постоянным на всю оставшуюся жизнь. Усиков нет, ротовая полость не имеет колючих, кусающих или сосущих конечностей. По бокам рта имеется пара втягивающихся крючков, а сам рот поддерживается хитиновым щечным кольцом. Они питаются посредством насосного механизма, расположенного в глотке и состоящего из двух жестких хитиновых пластинок, соединенных с несколькими ассоциированными мышцами. [24]
Тихоходки несут околоротовое нервное кольцо, которое гомологично нервному кольцу предков экдизозойных и протоцеребруму членистоногих (= Euarthropoda + Onychophora), что позволяет предположить, что протоцеребрум гомологичен предковому мозгу экдизозойных. [25]
С этой точки зрения стилетный аппарат гомологичен верхней губе эуартропод/усикам онихофора, а первые пары шагающих ног соответствуют дейтоцеребральным и тритоцеребральным придаткам. [4]
Летопись окаменелостей кембрия, прежде всего различных лагерштеттенов , таких как фауны Берджесс-Шейл , Сириус-Пассет , Чэнцзян и Орстен , дала очень богатую информацию о хорошо сохранившихся членистоногих, включая хорошо известных трилобитов .
Многие кембрийские членистоногие, включая самих трилобитов, обладают одной парой тонких усиков, которые приравниваются либо к первым, либо ко вторым усикам ракообразных; и либо хелицеры, либо отсутствующие придатки предположительно редуцированного дейтероцеребрума в хелицератах. Однако другая группа членистоногих, так называемые членистоногие с «большим придатком», в том числе Yohoia , Leanchoilia и Alalcomenaeus , не обладают простыми усиками, а скорее имеют прочную, разветвленную структуру, которую Гарри Б. назвал «большим придатком». Уиттингтон в своем повторном исследовании этих таксонов. Еще одна группа членистоногих может обладать двумя дифференцированными головными придатками, из которых наиболее важным и спорным является чэнцзянская форма Fuxianhuia . Утверждалось, что Фусяньхуя обладала парой коротких передних усиков, за которыми следовала пара крепких «субхелатных» придатков. Однако эта оценка оспаривается Валошеком и его коллегами, которые считают, что субхелатные придатки на самом деле являются дивертикулами кишечника ; и поддержан Грэмом Баддом . Таким образом, его природа в настоящее время остается дискуссионной. Утверждалось, что и другие таксоны имеют несколько похожее расположение передних придатков (например, Fortiforceps ), но, за исключением хорошо сохранившегося Branchiocaris из сланцев Бёрджесс, большинство из них весьма сомнительны.
Почти у всех кембрийских членистоногих посторальные конечности очень мало дифференцированы по сравнению с туловищными конечностями; Однако головы позади рта демонстрируют значительную степень изменчивости по количеству сегментов, входящих в голову.
Трилобиты , в частности, обладают вентральной склеротизованной пластинкой в голове, называемой гипостомой . Вопрос о том, гомологично ли это верхней губе или нет; хотя Валошек и другие утверждали, что, поскольку фосфатокопины (ракообразные верхней стеблевой группы), по-видимому, обладают и тем, и другим, этого не может быть. [26]
Существует по крайней мере четыре основные теории, объясняющие наличие передних придатков головы у кембрийских членистоногих:
Герхард Шольц и Грег Эджкомб [27] признают, что усики онихофор являются протоцеребральными, и называют их «первичными» усиками, чтобы отличить их от «вторичных» усиков таких групп, как насекомые и ракообразные. Они также признают, что такие таксоны, как Fuxianhuia, обладают как усиками, так и «большими придатками». Поскольку у Fuxianhuia усики лежат впереди больших придатков, они предполагают, что эти усики являются унаследованными примитивными «первичными» усиками; и что большие придатки, таким образом, эквивалентны первым усикам ракообразных. Поскольку вторичные усики отсутствуют ни у членистоногих стеблевой группы, таких как Fuxianhuia , ни у современных хелицератов, они предполагают, что членистоногие, такие как трилобиты, обладающие вторичными усиками, принадлежат к монофилетической группе, которая также включает мандибулаты, называемой Antennata. . Таким образом, трилобиты, по их мнению, представляют собой не хелицераты стволовой группы, как принято считать, а, скорее, мандибулаты стволовой группы. Статус верхней губы не определяется этой теорией, но они утверждают, что доказательства того, что она является отростком, не являются убедительными; таким образом, он не обязательно должен соответствовать хорошо развитому придатку какого-либо кембрийского членистоногого.
Описание Лирарапакса в 2014 году ставит под сомнение эту теорему: если предположить, что его нервная ткань правильно идентифицирована как таковая, большие придатки этого радиодонта иннервируются в переднюю часть протоцеребрума, что подрывает предположение о том, что большие придатки являются дейтероцеребральными. [28] [4]
Теория Грэма Бадда [29] согласуется с теорией Шольца и Эджкомба в признании протоцеребральной природы онихофоровых усиков и двух предротовых придатков Фусяньхуиа . Однако он прослеживает происхождение «больших придатков» в дифференцированных лобных придатках кембрийских лобопод, таких как Aysheaia и Kerygmachela , ни один из которых не обладает убедительными усиками. Таким образом, по мнению Бадда, порядок расположения двух передних придатков таксонов, таких как Fuxianhuia , обратный: усики являются первыми усиками (дейтоцеребральными) нижних челюстей; а большие придатки соответствуют первичным усикам онихофоров и кембрийских лобопод. Следуя предыдущей работе Дьюэла и его коллег, Бадд объясняет их изменение тем, что рот у базальных лобоподов был конечным и что, вращаясь назад и вниз, он увлекал за собой передний придаток назад. Учитывая эту трансформацию, согласно этой теории, вполне вероятно, что остаток большого придатка/первичной антенны представляет собой верхнюю губу современных членистоногих. Поскольку, с этой точки зрения, у Fuxianhuia есть как гипостома, так и большой придаток, гипостома не может быть напрямую гомологична верхней губе.
Максмен и другие недавно опубликовали морфологическую статью [30] , в которой утверждалось, что загадочные хелифоры современных пикногонид (морских пауков) иннервируются из протоцеребрума, а не из трито- или дейтоцеребрума, как утверждалось ранее. [31] Это предполагает, что пикногониды уникальным образом сохранили гомолог «большого придатка» в виде придатка, в отличие от всех других эуартропод, у которых он был преобразован в верхнюю губу (у пикногонид верхняя губа отсутствует). Однако данные об экспрессии Hox-генов , которые были опубликованы вскоре после этого [32], позволили предположить, что хелифоры являются дейтероцеребральными и, таким образом, скорее всего, гомологичны хелицерам. Таким образом, пикногониды нейтральны по отношению к теории великого придатка.
Дитер Валошек и его коллеги предложили совершенно иную версию [33] строения головы кембрийских членистоногих. Они не обязательно принимают теорию первичной антенны онихофорных усиков; и они отвергают идею о том, что Фусяньхуя или кто-либо из ее близких родственников обладали большим придатком. Скорее, они помещают членистоногих «большого придатка» в группу стеблей хелицератов, утверждая, что большой придаток гомологичен хелицерам хелицератов и первым усикам ракообразных.
Тревор Коттон и Саймон Брэдди в комплексном кладистическом анализе кембрийских членистоногих [34] также предположили, что большие членистоногие придатков представляли собой хелицераты стеблевой группы; признавая, что Фусяньхуя и его родственники обладали двумя преоральными придатками, они защищали классическую точку зрения, согласно которой большой придаток и хелицеры имели тритоцеребральное происхождение; т.е. что усики Фусяньхуи были дейтероцеребральными.
Число и природа посторальных сегментов головы насекомых редко подвергались сомнению. Однако гораздо более сложной проблемой оказалась природа предоральной области. Очевидное противоречие между теорией о том, что непреоральные структуры являются сегментарными, и доказательствами (например, в случае первых усиков ракообразных) того, что некоторые такие структуры явно таковыми являются, заставило исследователей еще в Ланкестере [35] утверждать, что существовали передовые миграция сегментов перед ртом. Действительно, такой процесс можно наблюдать в онтогенезе тритоцеребрума, который мигрирует вперед по мере развития мозга; более того, хотя у большинства насекомых и ракообразных его ганглии являются частью мозга, его спайки все еще располагаются позади него, что позволяет предположить их происхождение из более заднего положения.
Тем не менее, даже если допустить эту возможность, сложность передней части мозга, которая, даже если концепция акрона неверна, все же могла быть унаследована от очень базальных животных; [36] Таким образом, распутывание новых признаков, возникших у самых ранних членистоногих, из тех, которые унаследованы от их предков, по-прежнему занимает центральное место в проблеме головы членистоногих. [37]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )