В экологии основное производство — синтез органических соединений из атмосферной или водной углекислоты . В основном это происходит в процессе фотосинтеза , который использует свет в качестве источника энергии, но также происходит в результате хемосинтеза , который использует окисление или восстановление неорганических химических соединений в качестве источника энергии. Почти вся жизнь на Земле напрямую или косвенно зависит от первичного производства. Организмы, ответственные за первичное производство, известны как первичные продуценты или автотрофы и составляют основу пищевой цепи . В наземных экорегионах это в основном растения , тогда как в водных экорегионах в этой роли преобладают водоросли . Экологи различают первичную продукцию как чистую , так и валовую : первая учитывает потери в таких процессах, как клеточное дыхание , а вторая – нет.
Первичное производство — производство химической энергии в органических соединениях живыми организмами . Основным источником этой энергии является солнечный свет , но незначительная часть первичного производства обеспечивается литотрофными организмами, использующими химическую энергию неорганических молекул.
Независимо от источника, эта энергия используется для синтеза сложных органических молекул из более простых неорганических соединений, таких как углекислый газ (CO 2 ) и вода (H 2 O). Следующие два уравнения представляют собой упрощенное представление фотосинтеза (вверху) и (одной из форм) хемосинтеза (внизу):
В обоих случаях конечной точкой является полимер восстановленных углеводов (CH 2 O) n , обычно таких молекул , как глюкоза или другие сахара . Эти относительно простые молекулы могут затем использоваться для дальнейшего синтеза более сложных молекул, включая белки , сложные углеводы , липиды и нуклеиновые кислоты , или вдыхаться для выполнения работы . Потребление первичных продуцентов гетеротрофными организмами, такими как животные , затем переносит эти органические молекулы (и энергию, запасенную в них) вверх по пищевой сети , питая все живые системы Земли . [ нужна цитата ]
Валовая первичная продукция (GPP) — это количество химической энергии, обычно выражаемое в виде углеродной биомассы , которую первичные производители создают за определенный промежуток времени. Некоторая часть этой фиксированной энергии используется первичными продуцентами для клеточного дыхания и поддержания существующих тканей (т.е. «дыхание роста» и « дыхание поддержания »). [1] [2] Оставшаяся фиксированная энергия (т.е. масса фотосинтата) называется чистой первичной продукцией (ЧПП).
Чистая первичная продукция — это скорость, с которой все автотрофы в экосистеме производят чистую полезную химическую энергию. Чистая первичная продукция может быть направлена на рост и воспроизводство первичных производителей. Таким образом, он доступен для потребления травоядными животными. [ нужна цитата ]
Как валовая, так и чистая первичная продукция обычно выражается в единицах массы на единицу площади за единицу времени. В наземных экосистемах в качестве единицы измерения чаще всего используется масса углерода на единицу площади в год (г См- 2 год -1 ). Обратите внимание, что иногда проводят различие между «производством» и «производительностью», при этом первое обозначает количество произведенного материала (г C м -2 ), второе - скорость его производства (г C м -2 год -1 ), но эти термины чаще используются как взаимозаменяемые. [ нужна цитата ]
На суше почти вся первичная продукция в настоящее время осуществляется сосудистыми растениями , при этом небольшая часть приходится на водоросли и несосудистые растения, такие как мхи и печеночники . До эволюции сосудистых растений несосудистые растения, вероятно, играли более значительную роль. Первичное производство на суше является функцией многих факторов, но главным образом местной гидрологии и температуры (последняя в некоторой степени зависит от света, особенно от фотосинтетически активной радиации (ФАР), источника энергии для фотосинтеза). Хотя растения покрывают большую часть поверхности Земли, их численность сильно сокращается там, где температуры слишком экстремальны или там, где необходимые растительные ресурсы (в основном вода и PAR) ограничены, например, в пустынях или полярных регионах . [ нужна цитата ]
Вода «потребляется» растениями в процессах фотосинтеза (см. выше) и транспирации . Последний процесс (на который приходится около 90% использования воды) обусловлен испарением воды из листьев растений. Транспирация позволяет растениям переносить воду и минеральные питательные вещества из почвы в регионы роста, а также охлаждает растение. Диффузия водяного пара из листа, сила, которая управляет транспирацией, регулируется структурами, известными как устьица . Эти структуры также регулируют диффузию углекислого газа из атмосферы в лист, так что уменьшение потери воды (за счет частичного закрытия устьиц) также снижает поступление углекислого газа. Некоторые растения используют альтернативные формы фотосинтеза, называемые метаболизмом крассуловой кислоты (САМ) и C4 . Они используют физиологические и анатомические адаптации для повышения эффективности использования воды и позволяют увеличить первичное производство в условиях, которые обычно ограничивают фиксацию углерода растениями C3 (большинство видов растений). [ нужна цитата ]
Как показано на анимации, в бореальных лесах Канады и России наблюдается высокая продуктивность в июне и июле, а затем ее медленное снижение осенью и зимой. Круглый год тропические леса в Южной Америке, Африке, Юго-Восточной Азии и Индонезии имеют высокую продуктивность, что неудивительно, учитывая обилие солнечного света, тепла и осадков. Однако даже в тропиках продуктивность в течение года меняется. Например, бассейн Амазонки демонстрирует особенно высокую продуктивность примерно с августа по октябрь — период засушливого сезона в этом районе. Поскольку деревья имеют доступ к обильному запасу грунтовых вод, которые накапливаются в сезон дождей, они растут лучше, когда дождливое небо проясняется и позволяет большему количеству солнечного света достигать леса. [3]
На суше, в океанах, наоборот, почти весь фотосинтез осуществляется водорослями, с небольшой долей вклада сосудистых растений и других групп. Водоросли охватывают широкий спектр организмов: от одиночных плавающих клеток до прикрепленных морских водорослей . В их число входят фотоавтотрофы из самых разных групп. Эубактерии являются важными фотосинтезирующими устройствами как в океанических, так и в наземных экосистемах, и хотя некоторые археи фототрофны , ни одна из них, как известно , не использует фотосинтез с выделением кислорода. [4] Ряд эукариот вносят значительный вклад в первичную продукцию в океане, включая зеленые , бурые и красные водоросли , а также разнообразную группу одноклеточных групп. Сосудистые растения также представлены в океане такими группами, как морские травы .
В отличие от наземных экосистем, большая часть первичной продукции в океане осуществляется свободноживущими микроскопическими организмами, называемыми фитопланктоном . Более крупные автотрофы, такие как морские травы и макроводоросли ( водоросли ), обычно обитают в прибрежной зоне и прилегающих мелководьях, где они могут прикрепляться к нижележащему субстрату, но при этом оставаться в пределах фотической зоны . Есть исключения, такие как Sargassum , но подавляющее большинство свободно плавающих производств происходит внутри микроскопических организмов.
Факторы, ограничивающие первичное производство в океане, также сильно отличаются от факторов на суше. Доступность воды, очевидно, не является проблемой (хотя ее соленость может быть проблемой). Аналогичным образом, температура, хотя и влияет на скорость метаболизма (см. вопрос 10 ), в океане варьируется менее широко, чем на суше, поскольку теплоемкость морской воды смягчает изменения температуры, а образование морского льда изолирует ее при более низких температурах. Однако доступность света, источника энергии для фотосинтеза, и минеральных питательных веществ , строительных блоков для нового роста, играют решающую роль в регулировании первичной продукции в океане. [5] Доступные модели системы Земли предполагают, что продолжающиеся биогеохимические изменения океана могут вызвать сокращение NPP океана на 3–10% от текущих значений в зависимости от сценария выбросов. [6]
Освещенная солнцем зона океана называется фотической зоной (или эвфотической зоной). Это относительно тонкий слой (10–100 м) у поверхности океана, где достаточно света для фотосинтеза. Для практических целей толщина фотозоны обычно определяется глубиной, на которой свет достигает 1% от его поверхностного значения. Свет ослабляется в толще воды за счет его поглощения или рассеяния самой водой, а также растворенными в ней материалами или твердыми частицами (включая фитопланктон).
Чистый фотосинтез в толще воды определяется взаимодействием между фотозоной и перемешанным слоем . Турбулентное перемешивание за счет энергии ветра на поверхности океана гомогенизирует толщу воды по вертикали до тех пор, пока турбулентность не рассеется (создавая вышеупомянутый смешанный слой). Чем глубже перемешанный слой, тем меньше среднее количество света, улавливаемого в нем фитопланктоном. Смешанный слой может варьироваться от более мелкого, чем фотическая зона, до более глубокого, чем фотическая зона. Когда он находится намного глубже фотической зоны, это приводит к тому, что фитопланктон проводит слишком много времени в темноте, чтобы произошел чистый рост. Максимальная глубина смешанного слоя, на которой может произойти чистый рост, называется критической глубиной . Пока имеется достаточное количество питательных веществ, чистая первичная продукция происходит всякий раз, когда смешанный слой оказывается меньше критической глубины.
И на величину смешивания ветров, и на доступность света на поверхности океана влияют в различных пространственных и временных масштабах. Наиболее характерным из них является сезонный цикл (вызванный последствиями наклона оси Земли ), хотя величина ветра дополнительно имеет сильные пространственные компоненты . Следовательно, первичная продукция в регионах с умеренным климатом , таких как Северная Атлантика , носит сильно сезонный характер и зависит как от падающего света на поверхность воды (снижается зимой), так и от степени смешивания (увеличивается зимой). В тропических регионах, таких как круговороты в центре крупных бассейнов , свет может незначительно меняться в течение года, а смешивание может происходить лишь эпизодически, например, во время сильных штормов или ураганов .
Смешивание также играет важную роль в ограничении первичной продукции питательных веществ. Неорганические питательные вещества, такие как нитраты , фосфаты и кремниевая кислота , необходимы фитопланктону для синтеза клеток и клеточных механизмов. Из-за гравитационного опускания твердых частиц (например, планктона , мертвых или фекальных материалов) питательные вещества постоянно теряются из фотической зоны и пополняются только за счет смешивания или подъема более глубоких вод. Ситуация усугубляется там, где солнечное нагревание в летнее время и уменьшение ветров увеличивают вертикальную стратификацию и приводят к сильному термоклину , поскольку это затрудняет унос ветром перемешивания с более глубокими водами. Следовательно, между событиями смешивания первичная продукция (и возникающие в результате процессы, ведущие к опусканию сыпучего материала) постоянно потребляют питательные вещества в перемешанном слое, и во многих регионах это приводит к истощению питательных веществ и снижению производства смешанного слоя летом (даже в наличие обильного света). Однако, пока фотическая зона достаточно глубока, первичное производство может продолжаться ниже смешанного слоя, где скорость роста, ограниченная светом, означает, что питательных веществ часто бывает больше.
Еще одним фактором, относительно недавно обнаруженным и играющим значительную роль в первичной продукции океана, является микроэлемент железо . [7] Он используется в качестве кофактора в ферментах , участвующих в таких процессах, как восстановление нитратов и фиксация азота . Основным источником железа в океанах является пыль из пустынь Земли , поднимаемая и переносимая ветром в виде эоловой пыли .
В регионах океана, удаленных от пустынь или не досягаемых пыльными ветрами (например, в южной и северной части Тихого океана), недостаток железа может серьезно ограничить объем первичной продукции, которая может иметь место. Эти области иногда называют регионами HNLC (с высоким содержанием питательных веществ и низким содержанием хлорофилла), поскольку нехватка железа ограничивает рост фитопланктона и оставляет избыток других питательных веществ. Некоторые ученые предложили внести в эти районы железо как средство повышения первичной продуктивности и улавливания углекислого газа из атмосферы. [8]
Методы измерения первичной продукции различаются в зависимости от того, является ли валовая или чистая продукция желаемой мерой, а также от того, находятся ли в центре внимания наземные или водные системы. Валовое производство почти всегда труднее измерить, чем чистое, из-за дыхания, которое представляет собой непрерывный и непрерывный процесс, в ходе которого некоторые продукты первичного производства (например, сахара) потребляются до того, как их можно будет точно измерить. Кроме того, наземные экосистемы, как правило, более сложны, поскольку значительная часть общей продуктивности перемещается в подземные органы и ткани, где ее трудно измерить с точки зрения логистики. Мелководные водные системы также могут столкнуться с этой проблемой.
Масштаб также сильно влияет на методы измерения. Скорость ассимиляции углерода в растительных тканях, органах, целых растениях или образцах планктона можно определить количественно с помощью биохимических методов, но эти методы явно не подходят для крупномасштабных наземных полевых ситуаций. Там чистая первичная продукция почти всегда является желаемой переменной, а методы оценки включают различные методы оценки изменений биомассы в сухом весе с течением времени. Оценки биомассы часто преобразуются в энергетические меры, такие как килокалории, с помощью эмпирически определенного коэффициента преобразования.
В наземных экосистемах исследователи обычно измеряют чистую первичную продукцию (ЧПП). Хотя его определение простое, полевые измерения, используемые для оценки продуктивности, различаются в зависимости от исследователя и биома. Полевые оценки редко учитывают подземную продуктивность, травоядность, оборот, опад , летучие органические соединения , корневые выделения и распределение по симбиотическим микроорганизмам. Оценки АЭС на основе биомассы приводят к занижению АЭС из-за неполного учета этих компонентов. [9] [10] Однако многие полевые измерения хорошо коррелируют с АЭС. Существует ряд всесторонних обзоров полевых методов, используемых для оценки АЭС. [9] [10] [11] Оценки дыхания экосистемы , общего количества углекислого газа, производимого экосистемой, также могут быть сделаны с помощью измерений газовых потоков .
Основным неучтенным резервом является подземная продуктивность, особенно производство и оборот корней. Подземные компоненты АЭС трудно измерить. ПАЭС (подземная АЭС) часто оценивается на основе соотношения АНЭС: ПАЭС (надземная АЭС:подземная АЭС), а не на основе прямых измерений.
Валовую первичную продукцию можно оценить на основе измерений чистого экосистемного обмена (NEE) углекислого газа, выполненных методом вихревой ковариации . Ночью этот метод измеряет все компоненты дыхания экосистемы. Это дыхание масштабируется до дневных значений и далее вычитается из NEE. [12]
Чаще всего предполагается, что для измерения NPP используется пиковая стоячая биомасса. В системах с постоянной подстилкой обычно регистрируется живая биомасса. Измерения пиковой биомассы более надежны, если система преимущественно однолетняя. Однако многолетние измерения могли бы быть надежными, если бы существовала синхронная фенология, обусловленная сильным сезонным климатом. Эти методы могут занижать оценку ANPP на лугах в 2 ( умеренный климат ) или 4 ( тропический климат ) раза. [10] Повторные измерения живой и мертвой биомассы обеспечивают более точную оценку всех пастбищ, особенно тех, которые имеют большой оборот, быстрое разложение и межвидовые различия во времени пиковой биомассы. Продуктивность водно-болотных угодий (болот и болот) измеряется аналогичным образом. В Европе ежегодное скашивание делает очевидным ежегодный прирост биомассы водно-болотных угодий.
Методы, используемые для измерения продуктивности лесов, более разнообразны, чем методы измерения продуктивности лугов. Прирост биомассы, основанный на аллометрии конкретного насаждения плюс опад, считается подходящим, хотя и неполным, расчетом надземной чистой первичной продукции (ANPP). [9] Полевые измерения, используемые в качестве косвенного показателя для ANPP, включают годовое количество опада, прирост диаметра или площади основания ( DBH или BAI), а также прирост объема.
В водных системах первичная продукция обычно измеряется с использованием одного из шести основных методов: [13]
Методика, разработанная Гардером и Граном, использует изменения концентрации кислорода в различных экспериментальных условиях для определения валового первичного производства. Обычно три одинаковых прозрачных сосуда заполняются пробой воды и закрываются пробками . Первый анализируется сразу и используется для определения начальной концентрации кислорода; обычно это делается путем титрования по Винклеру . Два других сосуда инкубируют, по одному на свету и затемнено. По истечении установленного периода времени эксперимент заканчивают и измеряют концентрацию кислорода в обоих сосудах. Поскольку фотосинтез не происходит в темном сосуде, он обеспечивает определенное дыхание экосистемы . Легкий сосуд обеспечивает как фотосинтез, так и дыхание, поэтому обеспечивает меру чистого фотосинтеза (т.е. производство кислорода посредством фотосинтеза вычитает потребление кислорода при дыхании). Затем валовую первичную продукцию получают путем прибавления потребления кислорода в темном сосуде к чистому производству кислорода в светлом сосуде.
Метод использования включения 14 C (добавленного как Na 2 CO 3 ) для определения первичного производства сегодня наиболее часто используется, поскольку он чувствителен и может использоваться во всех океанских средах. Поскольку 14 C радиоактивен (в результате бета-распада ), его включение в органический материал относительно легко измерить с помощью таких устройств, как сцинтилляционные счетчики .
В зависимости от выбранного времени инкубации можно оценить чистую или валовую первичную продукцию. Валовую первичную продукцию лучше всего оценивать, используя относительно короткое время инкубации (1 час или менее), поскольку потеря инкорпорированного 14 C (при дыхании и выделении/экссудации органических веществ) будет более ограниченной. Чистая первичная продукция — это доля валового производства, оставшаяся после того, как в результате этих процессов потерь была израсходована часть фиксированного углерода.
Процессы потерь могут составлять от 10 до 60% включенного 14 C в зависимости от инкубационного периода, условий окружающей среды (особенно температуры) и используемых экспериментальных видов . Помимо тех, которые вызваны физиологией самого подопытного, необходимо учитывать и потенциальные потери, связанные с активностью потребителей. Это особенно верно в экспериментах с использованием природных сообществ микроскопических автотрофов, когда невозможно изолировать их от потребителей.
Методы, основанные на стабильных изотопах и отношениях O 2 /Ar, имеют то преимущество, что позволяют оценить скорость дыхания на свету без необходимости инкубации в темноте. Среди них метод тройных изотопов кислорода и O 2 /Ar имеет дополнительное преимущество, заключающееся в том, что он не требует инкубации в закрытых контейнерах, а O 2 /Ar можно даже непрерывно измерять в море с использованием масс-спектрометрии на входе в равновесие (EIMS) [20] или масс-спектрометрия с мембранным входом (MIMS). [21] Однако, если желательны результаты, относящиеся к углеродному циклу, вероятно, лучше полагаться на методы, основанные на изотопах углерода (а не кислорода). Важно отметить, что метод, основанный на стабильных изотопах углерода, является не просто адаптацией классического метода 14 С, а совершенно иным подходом, не страдающим проблемой отсутствия учета рециркуляции углерода при фотосинтезе.
Поскольку первичное производство в биосфере является важной частью углеродного цикла , его оценка в глобальном масштабе важна для науки о системе Земли . Однако количественная оценка первичной продукции в этом масштабе затруднена из-за разнообразия сред обитания на Земле, а также из-за влияния погодных явлений (наличия солнечного света, воды) на ее изменчивость. Используя полученные со спутников оценки Нормализованного индекса различий растительности (NDVI) для наземных сред обитания и хлорофилла морской поверхности для океанов, было подсчитано, что общая (фотоавтотрофная) первичная продукция на Земле составила 104,9 петаграмм углерода в год (Pg C yr −1 (эквивалентно не- SI Gt C yr −1 ). [22] Из них 56,4 Пг С/год ( 53,8%) были продуктом наземных организмов, а остальные 48,5 Пг С/год приходились на океаническую продукцию.
Масштабирование оценок GPP на уровне экосистемы, основанных на измерениях вихревой ковариации чистого экосистемного обмена (см. выше) до региональных и глобальных значений с использованием пространственных деталей различных переменных-предсказателей, таких как климатические переменные и данные дистанционного зондирования fAPAR или LAI , привело к наземной валовой первичной продукции 123±8 Гт углерода (НЕ углекислого газа) в год в течение 1998-2005 гг. [23]
В площадном выражении было подсчитано, что продукция суши составляла примерно 426 г C м -2 год -1 (исключая районы с постоянным ледяным покровом), тогда как продукция океанов составляла 140 г C м -2 год -1 . [22] Еще одно существенное различие между сушей и океаном заключается в их постоянных запасах: на долю океанических автотрофов приходится почти половина общей продукции, а на долю океанических автотрофов приходится лишь около 0,2% от общей биомассы.
Современную первичную продуктивность можно оценить с помощью различных методологий, включая измерения с борта корабля, спутников и наземных обсерваторий. Исторические оценки основывались на биогеохимических моделях и геохимических показателях. Одним из примеров является использование бария , где концентрация барита в морских отложениях увеличивается вместе с экспортом углерода на поверхность. [24] [ 25] [26] Другой пример — использование тройных изотопов кислорода сульфата . [27] [28] [29] Вместе эти записи предполагают большие сдвиги в первичном производстве на протяжении всего прошлого Земли, причем заметный рост связан с Великим событием окисления Земли (приблизительно 2,4–2,0 миллиарда лет назад) и неопротерозоем (приблизительно 1,0–0,54 миллиарда лет назад). ). [29]
Человеческие общества являются частью земного АЭС-цикла, но оказывают в нем непропорционально большое влияние. [30] В 1996 году Хосеп Гари разработал новый индикатор устойчивого развития, основанный именно на оценке человеческого присвоения АЭС: он придумал его «HANPP» (человеческое присвоение чистой первичной продукции) и представил его на первой конференции АЭС. Европейское общество экологической экономики. [31] С тех пор HANPP получила дальнейшее развитие и широко применяется в исследованиях по экологической экономике, а также в политическом анализе устойчивости. HANPP представляет собой показатель воздействия человека на природу и может применяться в различных географических масштабах, а также во всем мире.
Широкая степень использования человеком ресурсов планеты, в основном посредством землепользования , приводит к различным уровням воздействия на реальную АЭС ( Закон об АЭС ). Хотя в некоторых регионах, таких как долина Нила , орошение привело к значительному увеличению первичной продукции, на большей части планеты наблюдается заметная тенденция сокращения NPP из-за изменений земель (ΔNPP LC ) на 9,6% по всей мировой территории. масса. [32] В дополнение к этому, конечное потребление людьми увеличивает общую долю HANPP [30] до 23,8% потенциальной растительности (NPP 0 ). [32] По оценкам, в 2000 году 34% свободной ото льда территории Земли (12% пахотных земель ; 22% пастбищ ) было отведено под сельское хозяйство. [33] Это непропорциональное количество уменьшает количество энергии, доступной другим видам, оказывая заметное влияние на биоразнообразие , потоки углерода, воды и энергии, а также экосистемные услуги , [32] и ученые задаются вопросом, насколько велика может быть эта доля до того, как начнутся эти услуги. сломаться. [34] Ожидается также сокращение NPP в океане в результате продолжающегося изменения климата, которое потенциально может повлиять на морские экосистемы (~ 10% мирового биоразнообразия), а также на товары и услуги (1-5% от общего объема мирового биоразнообразия), которые обеспечивают океаны. [6]
«Валовая первичная продукция» (GPP) относится к общей скорости производства органического углерода автотрофами, а «дыхание» относится к энергетическому окислению органического углерода обратно в углекислый газ. «Чистая первичная продукция» (NPP) равна GPP минус собственная скорость дыхания автотрофов; таким образом, это скорость, с которой полный метаболизм фитопланктона производит биомассу. «Вторичная продукция» (СП) обычно относится к скорости роста гетеротрофной биомассы.
Глубокий максимум хлорофилла (DCM) возникает там, где достаточно света для фотосинтеза и при этом имеется значительный запас питательных веществ снизу.