Проприоцепция

Ощущение самостоятельного движения, силы и положения тела.

Схемы и изображения проприорецепторов конечностей у млекопитающих (вверху) и насекомых (внизу) ^{[ необходимы пояснения ]}

Проприоцепция ( / ˌ p r oʊ p r i . oʊ ˈ s ɛ p ʃ ən , - ə -/ ^{[1] [2]} PROH -pree-oh- SEP -shən, -⁠ə- ) — это чувство самооценки. движение, сила и положение тела. ^{[3] [4]}

Проприоцепция опосредована проприорецепторами , механосенсорными нейронами , расположенными в мышцах , сухожилиях и суставах . ^[3] Большинство животных обладают несколькими подтипами проприорецепторов, которые определяют различные кинематические параметры, такие как положение суставов, движение и нагрузка. Хотя все подвижные животные обладают проприорецепторами, структура органов чувств может различаться у разных видов.

Проприоцептивные сигналы передаются в центральную нервную систему , где они объединяются с информацией от других сенсорных систем , таких как зрительная система и вестибулярная система , для создания общего представления о положении тела, движении и ускорении. У многих животных сенсорная обратная связь от проприорецепторов необходима для стабилизации позы тела и координации движений тела.

Системный Обзор

У позвоночных животных движение и скорость конечностей (длина мышц и скорость изменения) кодируются одной группой сенсорных нейронов ( сенсорные волокна типа Ia ), а другой тип кодирует статическую длину мышц ( нейроны группы II ). ^[5] Эти два типа сенсорных нейронов составляют мышечные веретена . Аналогичное разделение кодирования существует и у беспозвоночных; разные подгруппы нейронов хордотонального органа ^[6] кодируют положение и скорость конечностей.

Для определения нагрузки на конечность у позвоночных используются сенсорные нейроны сухожильных органов Гольджи: ^[7] афференты Ib типа. Эти проприорецепторы активируются при определенных мышечных силах, которые указывают на сопротивление, которое испытывают мышцы. Точно так же у беспозвоночных есть механизм определения нагрузки на конечности: колокольчатые сенсиллы . ^[8] Эти проприорецепторы активируются, когда конечность испытывает сопротивление. ^{[ нужна цитата ]}

Третья роль проприорецепторов — определить, когда сустав находится в определенном положении. У позвоночных это осуществляют окончания Руффини и тельца Пачини . Эти проприорецепторы активируются, когда сустав находится в пороговом положении, обычно в крайних положениях сустава. Беспозвоночные для этого используют волосяные пластинки ^[9] ; поле щетинок, расположенное внутри суставов, которое определяет относительное движение сегментов конечностей за счет отклонения связанных с ними кутикулярных волосков.

Рефлексы

Чувство проприоцепции присуще всем подвижным животным и имеет важное значение для координации движений тела. Проприорецепторы могут формировать рефлекторные цепи с мотонейронами, обеспечивая быструю обратную связь о положении тела и конечностей. Эти механосенсорные цепи важны для гибкого поддержания позы и равновесия, особенно во время передвижения. Например, рассмотрим рефлекс растяжения , при котором растяжение мышцы обнаруживается сенсорным рецептором (например, мышечным веретеном , хордотональными нейронами ), который активирует двигательный нейрон, вызывающий сокращение мышцы и противодействующий растяжению. Во время передвижения сенсорные нейроны могут менять свою активность при растяжении, чтобы способствовать, а не противодействовать движению. ^{[10] [11]}

Сознательное и бессознательное

У людей различают сознательную и бессознательную проприоцепцию:

• Сознательная проприоцепция передается по дорсально-медиальному пути лемниска к головному мозгу . ^[12]
• Бессознательная проприоцепция передается в основном через дорсальный спинно-мозжечковый тракт ^[13] и вентральный спинно-мозжечковый тракт ^[14] в мозжечок .
• Бессознательная реакция наблюдается в проприоцептивном рефлексе человека, или рефлексе выпрямления : в случае наклона тела в любую сторону человек запрокидывает голову назад, чтобы выровнять глаза по горизонту. ^[15] Это наблюдается даже у младенцев, как только они начинают контролировать мышцы шеи. Этот контроль исходит от мозжечка — части мозга, отвечающей за баланс. ^{[ нужна цитата ]}

Механизмы

Проприоцепция опосредуется механически чувствительными проприорецепторными нейронами , расположенными по всему телу животного. Большинство позвоночных животных обладают тремя основными типами проприорецепторов: мышечными веретенами , встроенными в скелетные мышцы , сухожильными органами Гольджи , лежащими на границе мышц и сухожилий, и суставными рецепторами, представляющими собой низкопороговые механорецепторы , встроенные в суставные капсулы . Многие беспозвоночные, например насекомые, также обладают тремя основными типами проприорецепторов с аналогичными функциональными свойствами: хордотональными нейронами , колокольчатыми сенсиллами и волосковыми пластинками . ^[3]

Инициация проприоцепции — это активация проприоцептора на периферии. ^[16] Считается, что проприоцептивное чувство состоит из информации от сенсорных нейронов , расположенных во внутреннем ухе (движение и ориентация), а также в рецепторах растяжения, расположенных в мышцах и связках, поддерживающих суставы (положение). Для этой формы восприятия существуют специфические нервные рецепторы, называемые «проприорецепторами», точно так же, как существуют специфические рецепторы давления, света, температуры, звука и других сенсорных ощущений. Проприорецепторы иногда называют рецепторами адекватных стимулов . ^{[ нужна цитата ]}

Было обнаружено, что члены семейства ионных каналов транзиторного рецепторного потенциала важны для проприоцепции у плодовых мух , ^[17] червей-нематод , ^[18] африканских когтистых лягушек , ^[19] и рыбок данио . ^{[20] Было показано,} что PIEZO2 , неселективный катионный канал, лежит в основе механочувствительности проприорецепторов у мышей. ^[21] Люди с мутациями потери функции в гене PIEZO2 демонстрируют специфические нарушения суставной проприоцепции, ^[a] , а также вибрации и распознавания прикосновений, что позволяет предположить, что канал PIEZO2 важен для механочувствительности в некоторых проприорецепторах и низкопороговых механорецепторах. . ^[23]

Хотя было известно, что кинестезия пальцев зависит от ощущений кожи, недавние исследования показали, что тактильное восприятие, основанное на кинестезии , во многом зависит от сил, испытываемых во время прикосновения. ^[24] Это исследование позволяет создавать «виртуальные», иллюзорные тактильные формы с различными воспринимаемыми качествами. ^[25]

Анатомия

Проприоцепция головы происходит от мышц, иннервируемых тройничным нервом , где общие соматические афферентные волокна проходят без синапсов в тройничном ганглии (сенсорный нейрон первого порядка), достигая мезэнцефалического тракта и мезэнцефального ядра тройничного нерва . ^[26] Проприоцепция конечностей часто возникает за счет рецепторов соединительной ткани вблизи суставов. ^[27]

Функция

Стабильность

Важная роль проприоцепции состоит в том, чтобы позволить животному стабилизироваться против возмущений. ^[28] Например, чтобы человек мог ходить или стоять прямо, он должен постоянно следить за своей осанкой и при необходимости корректировать мышечную активность для обеспечения равновесия. Аналогичным образом, при ходьбе по незнакомой местности или даже при спотыкании человек должен быстро регулировать работу своих мышц в зависимости от предполагаемого положения конечностей и скорости. Считается, что рефлекторные цепи проприорецепторов играют важную роль, обеспечивая быстрое и бессознательное выполнение этих действий. Чтобы сделать контроль над этим поведением эффективным, считается, что проприорецепторы регулируют реципрокное торможение в мышцах, что приводит к образованию мышечных пар агонист-антагонист .

Планирование и уточнение движений

При планировании сложных движений, таких как дотягивание или уход , животное должно учитывать текущее положение и скорость своей конечности и использовать эту информацию для корректировки динамики для достижения конечного положения. Если оценка животным исходного положения конечности неверна, это может привести к нарушению движения. Более того, проприоцепция имеет решающее значение для уточнения движения, если оно отклоняется от траектории.

Разработка

У взрослых плодовых мух каждый класс проприоцепторов возникает из определенной линии клеток (т.е. каждый хордотональный нейрон происходит из линии хордотональных нейронов, хотя несколько линий дают начало сенсорным щетинкам). После последнего деления клеток проприорецепторы посылают аксоны в сторону центральной нервной системы и направляются гормональными градиентами, чтобы достичь стереотипных синапсов. ^[29] Механизмы, лежащие в основе направления аксонов , схожи у беспозвоночных и позвоночных. ^{[ нужна цитата ]}

У млекопитающих с более длительным сроком беременности мышечные веретена полностью сформированы при рождении. Мышечные веретена продолжают расти на протяжении всего постнатального развития по мере роста мышц. ^[30]

Математические модели

Проприорецепторы преобразуют механическое состояние тела в закономерности нейронной активности. Эту передачу можно смоделировать математически, например, чтобы лучше понять внутреннюю работу проприорецепторов ^{[31 , 32, 33]} или обеспечить более реалистичную обратную связь в нейромеханическом моделировании. ^{[34] [35]}

Разработаны различные по сложности модели проприоцепторов. Они варьируются от простых феноменологических моделей до сложных структурных моделей, в которых математические элементы соответствуют анатомическим особенностям проприорецептора. Основное внимание уделялось мышечным веретенам , ^{[31] [32] [33] [36]} , но также моделировались сухожильные органы Гольджи ^{[37] [38] и} волосяные пластинки насекомых ^{[39] .}

Мышечные веретена

Поппель и Боуман ^[40] использовали теорию линейных систем для моделирования афферентов мышечных веретен Ia и II млекопитающих. Они получили набор деафферентированных мышечных веретен, измерили их реакцию на серию синусоидальных и ступенчатых растяжений и подогнали передаточную функцию к частоте спайков. Они обнаружили, что следующая передаточная функция Лапласа описывает реакцию частоты импульсов первичных сенсорных волокон на изменение длины:

${\displaystyle H(s)=K_{1}{\frac {s(s+0.44)(s+11.3)(s+44)}{(s+0.04)(s+0.816)}}}$

Следующее уравнение описывает реакцию вторичных сенсорных волокон :

${\displaystyle H(s)=K_{2}{\frac {(s+0.44)(s+11.3)}{s+0.816}}}$

Совсем недавно Блюм и др. ^[41] показали, что скорость срабатывания мышечного веретена лучше моделируется как отслеживание силы мышцы, а не ее длины. Более того, скорость работы мышечного веретена демонстрирует историческую зависимость, которую невозможно смоделировать с помощью линейной модели системы, не зависящей от времени.

Сухожильные органы Гольджи

Хоук и Саймон ^[38] представили одну из первых математических моделей рецептора сухожильного органа Гольджи, моделируя скорость срабатывания рецептора как функцию силы мышечного напряжения. Так же, как и в случае с мышечными веретенами, они обнаружили, что, поскольку рецепторы линейно реагируют на синусоидальные волны разных частот и имеют небольшую дисперсию во времени в ответ на один и тот же стимул, рецепторы сухожильных органов Гольджи можно моделировать как линейные, инвариантные во времени системы. В частности, они обнаружили, что скорость срабатывания рецептора сухожильного органа Гольджи можно смоделировать как сумму трех затухающих экспонент:

${\displaystyle r(t)=K[1+A\exp(-at)+B\exp(-bt)+C\exp(-ct)]u(t)}$

где – скорострельность, – ступенчатая функция силы. ${\displaystyle r(t)}$ ${\displaystyle u(t)}$

Соответствующая передаточная функция Лапласа для этой системы:

${\displaystyle H(s)=K\left(1+{\frac {As}{s+a}}+{\frac {Bs}{s+b}}+{\frac {Cs}{s+c}}\right)}$

Для рецептора камбаловидной мышцы Хоук и Саймон получили средние значения K=57 имп/сек/кг, A=0,31, a=0,22 с- ¹ , B=0,4, b=2,17 с- ¹ , C=2,5, c=36. сек ^-1 .

При моделировании рефлекса растяжения Лин и Краго ^[42] усовершенствовали эту модель, добавив логарифмическую нелинейность перед моделью Хоука и Саймона и пороговую нелинейность после нее.

Обесценение

Хронический

Проприоцепция, чувство, жизненно важное для быстрой и правильной координации тела, ^[43] может быть навсегда утрачено или нарушено в результате генетических заболеваний, болезней, вирусных инфекций и травм. Например, пациенты с гипермобильностью суставов или синдромом Элерса-Данлоса , генетическим заболеванием, которое приводит к ослаблению соединительной ткани по всему телу, имеют хронические нарушения проприоцепции. ^[44] Более того, проприоцепция может быть хронически нарушена при физиологическом старении (пресбипроприия), ^[45] расстройствах аутистического спектра , ^[46] и болезни Паркинсона . ^[47] Что касается болезни Паркинсона, остается неясным, происходит ли связанное с проприоцепцией снижение двигательной функции из-за нарушения проприорецепторов на периферии или передачи сигналов в спинном или головном мозге.

В редких случаях вирусные инфекции приводят к потере проприоцепции. Ян Уотерман и Чарльз Фрид — два таких человека, которые потеряли чувство проприоцепции от шеи и ниже из-за предполагаемых вирусных инфекций (например, желудочного гриппа и редкой вирусной инфекции). Потеряв чувство проприоцепции, Ян и Чарльз могли двигать нижней частью тела, но не могли координировать свои движения. Тем не менее, оба человека восстановили некоторый контроль над своими конечностями и телом, сознательно планируя свои движения и полагаясь исключительно на визуальную обратную связь. Интересно, что оба человека все еще могут чувствовать боль и температуру, что указывает на то, что они потеряли проприоцептивную обратную связь, но не тактильную и ноцицептивную обратную связь. Влияние потери чувства проприоцепции на повседневную жизнь прекрасно иллюстрируется, когда Ян Уотерман заявил: «Что такое активный мозг без подвижности». ^{[48] ​​[49]}

Проприоцепция также навсегда утрачивается у людей, потерявших конечность или часть тела в результате травмы или ампутации. После удаления конечности у людей может возникнуть смутное ощущение присутствия этой конечности на своем теле, известное как синдром фантомной конечности . Фантомные ощущения могут возникать как пассивные проприоцептивные ощущения присутствия конечности или более активные ощущения, такие как воспринимаемое движение, давление, боль, зуд или температура. Существует множество теорий относительно этиологии ощущений и переживаний фантомных конечностей . Одной из них является концепция «проприоцептивной памяти», которая утверждает, что мозг сохраняет память об определенных положениях конечностей и что после ампутации возникает конфликт между зрительной системой, которая фактически видит отсутствие конечности, и системой памяти, которая запоминает Конечность как функционирующая часть тела. ^[50] Фантомные ощущения и фантомная боль могут также возникать после удаления частей тела, кроме конечностей, например, после ампутации груди, удаления зуба (фантомная зубная боль) или удаления глаза ( синдром фантомного глаза ). .

Острый

Проприоцепция иногда нарушается спонтанно, особенно когда человек устал. Подобные эффекты можно ощущать и во время гипнагогического состояния сознания , во время наступления сна. Тело может казаться слишком большим или слишком маленьким, а размеры частей тела могут казаться искаженными. Подобные эффекты иногда могут возникать во время эпилепсии или мигренозных аур . Предполагается, что эти эффекты возникают из-за аномальной стимуляции части теменной коры головного мозга , участвующей в интеграции информации из разных частей тела. ^[51] Также могут быть вызваны проприоцептивные иллюзии, такие как иллюзия Пиноккио.

^{Известно также} , что временное нарушение проприоцепции возникает в результате передозировки ^{витамина} B6 (пиридоксина и пиридоксамина ⁾ . Большая часть нарушенных функций возвращается к норме вскоре после того, как количество витамина в организме возвращается к уровню, близкому к физиологической норме. Нарушение также может быть вызвано цитотоксическими факторами, такими как химиотерапия .

Было высказано предположение, что даже обычный шум в ушах и сопутствующие ему различия в частотах слуха, маскируемые воспринимаемыми звуками, могут вызывать ошибочную проприоцептивную информацию в центрах баланса и понимания мозга, вызывая легкую спутанность сознания.

Временная потеря или нарушение проприоцепции может происходить периодически во время роста, в основном в подростковом возрасте. Рост, который также может повлиять на это, может заключаться в значительном увеличении или падении веса/размера тела из-за колебаний количества жира ( липосакция , быстрая потеря или набор жира) и/или содержания мышц ( бодибилдинг , анаболические стероиды , катаболизм / голодание ) ^{[ нужна ссылка ]} . Это также может произойти у тех, кто достиг нового уровня гибкости , растяжки и искривления . Пребывание конечности в новом диапазоне движений, который никогда не наблюдался (или, по крайней мере, в течение длительного времени, возможно, со времен юности), может нарушить ощущение местоположения этой конечности. Возможные переживания включают внезапное ощущение, что в ментальном представлении о себе отсутствуют ступни или ноги; необходимость посмотреть на свои конечности, чтобы убедиться, что они все еще на месте; и падение во время ходьбы, особенно когда внимание сосредоточено на чем-то другом, а не на самом процессе ходьбы.

Диагностика

Нарушение проприоцепции можно диагностировать с помощью серии тестов, каждый из которых фокусируется на различных функциональных аспектах проприоцепции.

Проба Ромберга часто используется для оценки баланса. Испытуемый должен стоять без поддержки, поставив ноги вместе и закрыв глаза, в течение 30 секунд. Если испытуемый теряет равновесие и падает, это признак нарушения проприоцепции.

Для оценки вклада проприоцепции в двигательный контроль общепринятым протоколом является согласование положения суставов. ^[52] Пациенту завязывают глаза, в то время как сустав перемещается под определенным углом в течение заданного периода времени, а затем возвращается в нейтральное положение. Затем испытуемого просят повернуть сустав обратно на указанный угол. Недавние исследования показали, что доминирование руки, возраст участников, активное и пассивное сопоставление и время представления угла — все это может влиять на производительность при выполнении задач по сопоставлению совместных позиций. ^{[ нужна цитата ]}

Недавние исследования показали, что что касается пассивного восприятия углов суставов, эксперименты по исследованию психофизических порогов дают более точные оценки проприоцептивной дискриминации, чем задача сопоставления положения суставов. ^[53] В этих экспериментах испытуемый держится за объект (например, подлокотник), который движется и останавливается в разных положениях. Испытуемый должен определить, находится ли одно положение ближе к телу, чем другое. На основе выбора испытуемого тестер может определить пороги дискриминации испытуемого.

Проприоцепцию проверяют американские полицейские , используя полевые тесты на трезвость для проверки на алкогольное опьянение . Испытуемый должен коснуться своего носа с закрытыми глазами; люди с нормальной проприоцепцией могут допустить ошибку не более 20 мм (0,79 дюйма) ^{[ нужна ссылка ]} , в то время как люди с нарушенной проприоцепцией (симптом умеренной и тяжелой алкогольной интоксикации) не проходят этот тест из-за трудностей с расположением своих конечностей в относительном пространстве. к их носам.

Обучение

Проприоцепция – это то, что позволяет человеку научиться ходить в полной темноте, не теряя равновесия. Во время изучения любого нового навыка, вида спорта или искусства обычно необходимо ознакомиться с некоторыми проприоцептивными задачами, специфичными для этой деятельности. Без соответствующей интеграции проприоцептивной информации художник не смог бы наносить краску на холст, не глядя на руку, которая перемещает кисть по холсту; было бы невозможно водить автомобиль, потому что автомобилист не смог бы управлять автомобилем или пользоваться педалями, глядя на дорогу впереди; человек не мог печатать или исполнять балет; и люди даже не смогут ходить, не глядя, куда ставят ноги. ^{[ нужна цитата ]}

Оливер Сакс сообщил о случае молодой женщины, потерявшей проприоцепцию из-за вирусной инфекции спинного мозга . ^[54] Сначала она вообще не могла нормально двигаться или даже контролировать тон своего голоса (поскольку модуляция голоса в первую очередь является проприоцептивной). Позже она переучилась, используя зрение (наблюдая за ногами) и внутреннее ухо только для определения движения, а слух использовала для оценки модуляции голоса. Со временем она приобрела скованные и медленные движения и почти нормальную речь, которая считается наилучшей при отсутствии этого чувства. Она не могла оценить усилие, затраченное на поднятие предметов, и болезненно сжимала их, чтобы убедиться, что не уронит их.

Проприоцептивная работа нижних конечностей

Проприоцептивное чувство можно обострить путем изучения многих дисциплин. Жонглирование тренирует скорость реакции, пространственное расположение и эффективное движение. ^{[ нужна цитация ]} Стояние на качающейся доске или балансировочной доске часто используется для переобучения или повышения проприоцептивных способностей, особенно в качестве физиотерапии при травмах лодыжки или колена. Слэклайн — еще один метод усиления проприоцепции.

Стояние на одной ноге (стойка аиста) и различные другие упражнения на положение тела также используются в таких дисциплинах, как йога , Вин Чун и тай-чи . ^[55] Вестибулярная система внутреннего уха, зрение и проприоцепция — три основных требования для равновесия. ^[56] Кроме того, существуют специальные устройства, предназначенные для тренировки проприоцепции, такие как мяч для упражнений , который помогает сбалансировать мышцы живота и спины.

История обучения

В 1557 году ощущение положения-движения было описано Юлием Цезарем Скалигером как «чувство передвижения». ^[57]

В 1826 году Чарльз Белл изложил идею «мышечного чувства» ^[58] , которая считается одним из первых описаний механизмов физиологической обратной связи. ^[59] Идея Белла заключалась в том, что команды передаются от мозга к мышцам, а отчеты о состоянии мышц будут отправляться в обратном направлении.

В 1847 году лондонский невролог Роберт Тодд выделил важные различия в передне-боковых и задних столбах спинного мозга и предположил, что последние участвуют в координации движений и равновесия. ^[60]

Примерно в то же время Мориц Генрих Ромберг , берлинский невролог, описывал неустойчивость, усугубляемую закрытием глаз или темнотой, теперь известную как одноименный симптом Ромберга , когда-то синонимичный tabes dorsalis , который стал признанным общим для всех проприоцептивных расстройств ноги. ^{[ нужна цитата ]}

В 1880 году Генри Чарльтон Бастиан предложил «кинестезию» вместо «мышечного чувства» на том основании, что некоторая часть афферентной информации (обратно в мозг) поступает из других структур, включая сухожилия, суставы и кожу. ^[61]

В 1889 году Альфред Гольдшайдер предложил классифицировать кинестезии на три типа: мышечная, сухожильная и суставная чувствительность. ^[62]

В 1906 году термин проприоцепция (а также интероцепция и экстероцепция ) засвидетельствован в публикации Чарльза Скотта Шеррингтона, посвященной рецепторам . ^[63] Он объясняет терминологию следующим образом: ^[64]

Таким образом , основных полей распределения рецепторных органов , по-видимому, принципиально различаются, а именно: поверхностное поле, образованное поверхностным слоем организма, и глубокое поле, составленное тканями организма под поверхностным слоем.
[...]
стимуляции, происходящие в [] глубоком поле, заключается в том, что эти раздражители прослеживаются до действий самого организма , и так в гораздо большей степени, чем стимуляции поверхностного поля организма. Поскольку в глубоком поле стимулы к рецепторам доставляются самим организмом , ^[б] глубокие рецепторы можно назвать проприорецепторами , а глубокое поле — полем проприоцепции.

Сегодня «экстерорецепторы» — это органы, передающие информацию, поступающую вне тела, например глаза, уши, рот и кожа. Интерорецепторы предоставляют информацию о внутренних органах, а «проприорецепторы» предоставляют информацию о движении, полученную из мышечных, сухожильных и суставных источников . Используя систему Шеррингтона, физиологи и анатомы ищут специализированные нервные окончания, которые передают механические данные о суставной капсуле, сухожилиях и напряжении мышц (таких как сухожильные органы Гольджи и мышечные веретена ), которые играют большую роль в проприоцепции. ^{[ нужна цитата ]}

Первичные окончания мышечных веретен «реагируют на размер изменения длины мышцы и ее скорость» и «способствуют как ощущению положения, так и движения конечностей». ^[65] Вторичные окончания мышечных веретен обнаруживают изменения в длине мышц и, таким образом, предоставляют информацию, касающуюся только чувства положения. ^[65] По сути, мышечные веретена являются рецепторами растяжения. ^[66] Было признано, что кожные рецепторы также вносят непосредственный вклад в проприоцепцию, предоставляя «точную перцептивную информацию о положении и движении суставов», и эти знания сочетаются с информацией, поступающей от мышечных веретен. ^[67]

Этимология

Проприоцепция происходит от латинского proprius , что означает «свой», «индивидуальный», и capio , capere — брать или схватывать. Таким образом уловить собственное положение в пространстве, в том числе положение конечностей по отношению друг к другу и телу в целом. ^{[ нужна цитата ]}

Слово кинестезия или кинестезия ( кинестетическое чувство ) относится к ощущению движения, но используется непоследовательно для обозначения либо только проприоцепции, либо интеграции мозга проприоцептивных и вестибулярных сигналов. Кинестезия — современный медицинский термин, состоящий из элементов греческого языка; кинеин «приводить в движение; перемещать» (от корня PIE *keie- «приводить в движение») + aisthesis «восприятие, ощущение» (от корня PIE *au- «воспринимать»).

Растения и бактерии

Хотя у них отсутствуют нейроны, у некоторых растений ( покрытосеменных ) описаны и системы, реагирующие на раздражители (аналог сенсорной системы у животных с нервной системой, включающей проприоцепцию) . ^{[68] [69]} Наземные растения контролируют ориентацию своего первичного роста посредством восприятия нескольких векторных стимулов , таких как градиент света или гравитационное ускорение . Этот контроль был назван тропизмом . Количественное исследование гравитропизма побегов показало, что, когда растение наклонено, оно не может восстановить устойчивое вертикальное положение под действием единственного ощущения его углового отклонения от силы тяжести. Требуется дополнительный контроль посредством постоянного ощущения органом его искривления и последующего запуска процесса активного выпрямления. ^{[68] [69] [70]} Будучи ощущением растения относительной конфигурации его частей, это было названо проприоцепцией. Это двойное восприятие и контроль посредством грависенсора и проприоцепции были формализованы в объединяющую математическую модель , имитирующую полное движение гравитропного движения. Эта модель была проверена на 11 видах филогении наземных покрытосеменных растений и на органах очень контрастных размеров, от небольших проростков пшеницы ( колеоптилей ) до стволов тополей . ^{[68] [69]}

Дальнейшие исследования показали, что клеточный механизм проприоцепции у растений включает миозин и актин и, по-видимому, происходит в специализированных клетках. ^[71] Затем было обнаружено, что проприоцепция участвует в других тропизмах, а также играет центральную роль в контроле нутации . ^[72]

Открытие проприоцепции у растений вызвало интерес в научно-популярных и универсальных средствах массовой информации. ^{[73] [74]} Это потому, что это открытие ставит под сомнение давние априори , которые мы имеем о растениях. В некоторых случаях это привело к сдвигу между проприоцепцией и самосознанием или самосознанием . Научного обоснования такого смыслового сдвига нет. Действительно, даже у животных проприоцепция может быть бессознательной; поэтому считается, что он содержится в растениях. ^{[69] [74]}

Недавние исследования показывают, что у бактерий есть системы контроля, которые могут напоминать проприоцепцию. ^[75]

Смотрите также

• Нарушение баланса  – Физиологическое нарушение восприятия.
• Образ тела  – Эстетическое восприятие собственного тела.
• Схема тела  — постуральная модель, которая отслеживает положение конечностей.
• Феномен сломанного эскалатора  - Иллюзия при входе на сломанный эскалатор.
• Головокружение  – неврологическое состояние, вызывающее нарушение пространственного восприятия и стабильности.
• Равновесие  - физиологическое чувство позы.Pages displaying short descriptions of redirect targets
• Координация рук и глаз  – координация между глазами и рукой.Pages displaying short descriptions of redirect targets
• Идеомоторный феномен  - концепция гипноза и психологических исследований.
• Иллюзии собственного движения  – неправильное восприятие своего местоположения или движения.
• Инстинктивное прицеливание  - метод стрельбы, при котором прицелы оружия не используются и не полагаются на них.Pages displaying short descriptions of redirect targets
• Кинестетика  - изучение движений тела и восприятия (как сознательного, так и бессознательного) движений собственного тела.Pages displaying wikidata descriptions as a fallback
• Кинестетическое обучение  – обучение посредством физической активности.
• Список различных типов клеток в организме взрослого человека
• Морская болезнь  – тошнота, вызванная движением или ощущением движения.
• Двигательный контроль  - Регуляция движения внутри организмов, обладающих нервной системой.
• Мультисенсорная интеграция  – изучение органов чувств и нервной системы.
• Морская болезнь  - укачивание, возникающее в море.
• Пространственная дезориентация  – неспособность человека правильно определить положение своего тела в пространстве.
• Теория множественного интеллекта  - Теория интеллекта, предложенная Говардом Гарднером.
• Головокружение  – тип головокружения, при котором у человека возникает ощущение движения или перемещения окружающих предметов.

Примечания

1. Рецепторы пьезоканалов играют ключевую роль в восприятии давления, прикосновения и проприоцепции (рецептор Piezo2). ^[22]
2. на латыни : propriō

Рекомендации

1. «проприоцепция». Словарь Merriam-Webster.com .
2. «проприоцептивный». OxfordDictionaries.com . Архивировано из оригинала 3 сентября 2012 года . Проверено 20 января 2016 г.
3. Tuthill JC, Азим Э (1 марта 2018 г.). «Проприоцепция». Современная биология . 28 (5): Р194–Р203. дои : 10.1016/j.cub.2018.01.064 . ПМИД  29510103.
4. Баласубраманиан, Рави; Сантос, Вероника (3 января 2014 г.). Человеческая рука как источник вдохновения для разработки рук роботов. Спрингер. п. 127. ИСБН 978-3-319-03017-3. Проприоцепция также включает в себя способность воспринимать силу и тяжесть, история которой менее противоречива, чем ощущение положения и движения конечностей. Чувство силы относится к способности воспринимать силу, генерируемую мышцами, а ее основным рецептором является сухожильный орган Гольджи.
5. Лундберг А., Мальмгрен К., Шомбург ED (ноябрь 1978 г.). «Роль суставных афферентов в двигательном контроле на примере воздействия на рефлекторные пути афферентов Ib». Журнал физиологии . 284 : 327–43. doi : 10.1113/jphysicalol.1978.sp012543. ПМЦ 1282824 . ПМИД  215758. 
6. Буш Б.М. (апрель 1965 г.). «Проприоцепция коксо-базального хордотонального органа, Cb, в ногах краба Carcinus Maenas». Журнал экспериментальной биологии . 42 (2): 285–97. дои : 10.1242/jeb.42.2.285. ПМИД  14323766.
7. Мерфи Дж.Т., Вонг Ю.К., Кван Х.К. (июль 1975 г.). «Афферентно-эфферентные связи в моторной коре отдельных мышц передних конечностей». Журнал нейрофизиологии . 38 (4): 990–1014. дои : 10.1152/Jn.1975.38.4.990. PMID  125786. S2CID  20111229.
8. Чепмен К.М. (апрель 1965 г.). «Колокольчики на осязательных шипах ног таракана». Журнал экспериментальной биологии . 42 (2): 191–203. дои : 10.1242/jeb.42.2.191. ПМИД  14323763.
9. Брауниг П., Хустерт Р., Пфлюгер Х.Дж. (1981). «Распределение и особенности центральных проекций механорецепторов в грудной клетке и проксимальных суставах ног саранчи. I. Морфология, расположение и иннервация внутренних проприорецепторов передне- и заднегруди и их центральных проекций». Исследования клеток и тканей . 216 (1): 57–77. дои : 10.1007/bf00234545. PMID  7226209. S2CID  29439820.
10. Бэсслер Ю, Бюшгес А (июнь 1998 г.). «Создание паттернов ходьбы палочников - мультисенсорный контроль локомоторной программы». Исследования мозга. Обзоры исследований мозга . 27 (1): 65–88. дои : 10.1016/S0165-0173(98)00006-X. PMID  9639677. S2CID  16673654.
11. Тутхилл Дж.К., Уилсон Р.И. (октябрь 2016 г.). «Механоощущения и адаптивное двигательное управление у насекомых». Современная биология . 26 (20): Р1022–Р1038. дои :10.1016/j.cub.2016.06.070. ПМК 5120761 . ПМИД  27780045. 
12. Исправление JD (2002). Нейроанатомия . Хагерстаун, Мэриленд: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 127. ISBN 978-0-7817-2829-4.
13. Свенсон RS. «Обзор клинической и функциональной нейронауки, глава 7A: Соматосенсорные системы». (онлайн-версия Дартмутского колледжа). Архивировано из оригинала 5 апреля 2008 г. Проверено 10 апреля 2008 г.
14. Сигел А (2010). Основная неврология . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 263.
15. «ВНЧС, положение головы вперед и боль в шее» . Институт свободы от боли. Архивировано из оригинала 5 октября 2013 г. Проверено 3 октября 2013 г.
16. Шеррингтон CS (1907). «О проприоцептивной системе, особенно в ее рефлекторном аспекте». Мозг . 29 (4): 467–85. дои : 10.1093/мозг/29.4.467.
17. Уокер Р.Г., Уиллингем А.Т., Цукер К.С. (март 2000 г.). «Канал механосенсорной трансдукции дрозофилы». Наука . 287 (5461): 2229–34. Бибкод : 2000Sci...287.2229W. CiteSeerX 10.1.1.646.2497 . дои : 10.1126/science.287.5461.2229. ПМИД  10744543. 
18. Ли В., Фэн З., Штернберг П.В., Сюй XZ (март 2006 г.). «Нейрон рецептора растяжения C. elegans, обнаруженный гомологом механочувствительного канала TRP». Природа . 440 (7084): 684–87. Бибкод : 2006Natur.440..684L. дои : 10.1038/nature04538. ПМЦ 2865900 . ПМИД  16572173. 
19. Шин Дж.Б., Адамс Д., Паукерт М., Сиба М., Сиди С., Левин М. и др. (август 2005 г.). «Xenopus TRPN1 (NOMPC) локализуется в ресничках на основе микротрубочек в эпителиальных клетках, включая волосковые клетки внутреннего уха». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (35): 12572–77. Бибкод : 2005PNAS..10212572S. дои : 10.1073/pnas.0502403102 . ПМК 1194908 . ПМИД  16116094. 
20. Сиди С., Фридрих Р.В., Николсон Т. (июль 2003 г.). «Канал NompC TRP, необходимый для механотрансдукции сенсорных волосковых клеток позвоночных». Наука . 301 (5629): 96–99. Бибкод : 2003Sci...301...96S. дои : 10.1126/science.1084370 . PMID  12805553. S2CID  23882972.
21. Ву С.Х., Лукач В., де Нуой Дж.К., Зайцева Д., Криддл С.Р., Франциско А. и др. (декабрь 2015 г.). «Piezo2 является основным каналом механотрансдукции проприоцепции». Природная неврология . 18 (12): 1756–62. дои : 10.1038/nn.4162. ПМЦ 4661126 . ПМИД  26551544. 
22. Нобелевская ассамблея Каролинского института (4 октября 2021 г.) Пресс-релиз: Нобелевская премия по физиологии и медицине 2021 г. Нобелевская премия по физиологии и медицине 2021 г.: Дэвид Юлиус и Ардем Патапутян
23. Чеслер А.Т., Щет М., Бхаруха-Гебель Д., Чеко М., Донкерворт С., Лаубахер С. и др. (октябрь 2016 г.). «Роль PIEZO2 в механоощущении человека». Медицинский журнал Новой Англии . 375 (14): 1355–64. doi : 10.1056/NEJMoa1602812. ПМЦ 5911918 . ПМИД  27653382. 
24. Роблес-Де-Ла-Торре Дж., Хейворд В. (июль 2001 г.). «Сила может преодолеть геометрию объекта при восприятии формы посредством активного прикосновения» (PDF) . Природа . 412 (6845): 445–48. Бибкод : 2001Natur.412..445R. дои : 10.1038/35086588. PMID  11473320. S2CID  4413295. Архивировано из оригинала (PDF) 3 октября 2006 г. Проверено 3 октября 2006 г.
25. статья MIT Technology Review «На переднем крае тактильной техники»
26. Орхан Э. Арслан (7 августа 2014 г.). Нейроанатомические основы клинической неврологии (2-е изд.). ЦРК Пресс. стр. 432–. ISBN 978-1-4398-4834-0.
27. ван дер Вал, Яап (7 декабря 2009 г.). «Архитектура соединительной ткани опорно-двигательного аппарата - часто упускаемый из виду функциональный параметр проприоцепции опорно-двигательного аппарата». Международный журнал терапевтического массажа и работы с телом . 2 (4): 9–23. дои : 10.3822/ijtmb.v2i4.62. ISSN  1916-257X. ПМК 3091473 . ПМИД  21589740. 
28. Дэвид Дж. Маги; Джеймс Э. Захажевски; Уильям С. Куиллен (18 сентября 2008 г.). Патология и вмешательства в реабилитации опорно-двигательного аппарата - Электронная книга. Elsevier Науки о здоровье. стр. 533–. ISBN 978-1-4160-6942-3. ОСЛК  1017975705.
29. Ян, Ю.Н. и Ян, Л.И. (1993). Периферическая нервная система. В: Развитие Drosophila melanogaster (под ред. Бейт М. и Ариас AM), стр. 1207–44. Нью-Йорк: Лабораторное издательство Колд-Спринг-Харбор.
30. Майер А (февраль 1997 г.). «Развитие и регенерация мышечных веретен у млекопитающих и птиц». Международный журнал биологии развития . 41 (1): 1–17. ПМИД  9074933.
31. Blum KP, Lamotte D'Incamps B, Zytnicki D, Ting LH (сентябрь 2017 г.). «Кодирование силы в мышечных веретенах во время растяжения пассивных мышц». PLOS Вычислительная биология . 13 (9): e1005767. Бибкод : 2017PLSCB..13E5767B. дои : 10.1371/journal.pcbi.1005767 . ПМК 5634630 . ПМИД  28945740. 
32. Милеусник MP, Браун И.Э., Лан Н., Леб Г.Е. (октябрь 2006 г.). «Математические модели проприорецепторов. I. Управление и трансдукция в мышечном веретене». Журнал нейрофизиологии . 96 (4): 1772–88. дои : 10.1152/jn.00868.2005. ПМИД  16672301.
33. Maltenfort MG, Burke RE (май 2003 г.). «Модель шпинделя, реагирующая на смешанные входные сигналы фузимоторного двигателя, и проверяемые прогнозы эффектов бета-обратной связи». Журнал нейрофизиологии . 89 (5): 2797–809. дои : 10.1152/jn.00942.2002. PMID  12740414. S2CID  18253128.
34. Рёрле О, Явуз Уш, Клотц Т, Негро Ф, Хайдлауф Т (ноябрь 2019 г.). «Многомасштабное моделирование нервно-мышечной системы: сочетание нейрофизиологии и механики скелетных мышц» (PDF) . Междисциплинарные обзоры Wiley. Системная биология и медицина . 11 (6): e1457. дои : 10.1002/wsbm.1457. PMID  31237041. S2CID  195354352.
35. Прилуцкий Б.И., Клишко А.Н., Вебер Д.Д., Лемэй М.А. (2016). «Расчет зависимой от движения афферентной активности во время передвижения кошки с использованием скелетно-мышечной модели прямой динамики». Прилуцкий Б.И., Эдвардс Д.Х. (ред.). Нейромеханическое моделирование позы и локомоции . Серия Спрингера по вычислительной нейронауке. Нью-Йорк: Спрингер. стр. 273–307. дои : 10.1007/978-1-4939-3267-2_10. ISBN 978-1-4939-3267-2.
36. Прохазка А (1999). Биндер, доктор медицинских наук (ред.). Глава 11. Количественная оценка проприоцепции . Периферические и спинальные механизмы нервного контроля движения. Том. 123. Эльзевир. стр. 133–42. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
37. Милеушник, член парламента, Леб Г.Е. (октябрь 2006 г.). «Математические модели проприорецепторов. II. Строение и функции сухожильного органа Гольджи». Журнал нейрофизиологии . 96 (4): 1789–802. дои : 10.1152/jn.00869.2005. ПМИД  16672300.
38. Хоук Дж., Саймон В. (ноябрь 1967 г.). «Реакция сухожильных органов Гольджи на силы, приложенные к сухожилиям мышц». Журнал нейрофизиологии . 30 (6): 1466–81. дои : 10.1152/jn.1967.30.6.1466. ПМИД  6066449.
39. Аче Дж. М., Дюрр В. (июль 2015 г.). «Вычислительная модель нисходящего механосенсорного пути, участвующего в активном тактильном восприятии». PLOS Вычислительная биология . 11 (7): e1004263. Бибкод : 2015PLSCB..11E4263A. дои : 10.1371/journal.pcbi.1004263 . ПМЦ 4497639 . ПМИД  26158851. 
40. Поппеле Р.Э., Боуман Р.Дж. (январь 1970 г.). «Количественное описание линейного поведения мышечных веретен млекопитающих». Журнал нейрофизиологии . 33 (1): 59–72. дои : 10.1152/Jn.1970.33.1.59. ПМИД  4243791.
41. Блюм КП, Ламотт Д'Инкамп Б, Зитницки Д, Тинг ЛХ (сентябрь 2017 г.). Айерс Дж. (ред.). «Кодирование силы в мышечных веретенах во время растяжения пассивных мышц». PLOS Вычислительная биология . 13 (9): e1005767. Бибкод : 2017PLSCB..13E5767B. дои : 10.1371/journal.pcbi.1005767 . ПМК 5634630 . ПМИД  28945740. 
42. Линь, Чжоу-Чинг К.; Краго, Патрик Э. (январь 2002 г.). «Нейральный и механический вклад в рефлекс растяжения: синтез модели». Анналы биомедицинской инженерии . 30 (1): 54–67. дои : 10.1114/1.1432692. ISSN  0090-6964. PMID  11874142. S2CID  13015209.
43. Роблес-Де-Ла-Торре Дж. (2006). «Важность чувства осязания в виртуальной и реальной среде» (PDF) . IEEE Мультимедиа . 13 (3): 24–30. дои : 10.1109/MMUL.2006.69. S2CID  16153497. Архивировано из оригинала (PDF) 24 января 2014 г. Проверено 7 октября 2006 г.
44. Кастори М (2012). «Синдром Элерса-Данлоса, тип гипермобильности: недостаточно диагностируемое наследственное заболевание соединительной ткани со слизисто-кожными, суставными и системными проявлениями». ISRN Дерматология . 2012 : 751768. doi : 10.5402/2012/751768 . ПМЦ 3512326 . ПМИД  23227356. 
45. Член парламента Буагонтье, Оливье I, Шеню О, Нужье V (октябрь 2012 г.). «Пресбипроприия: влияние физиологического старения на проприоцептивный контроль». Возраст . 34 (5): 1179–94. doi : 10.1007/s11357-011-9300-y. ПМЦ 3448996 . ПМИД  21850402. 
46. Бланш, Эрна Императоре; Рейносо, Густаво; Чанг, Меган С; Бодисон, Стефани (1 сентября 2012 г.). «Трудности проприоцептивной обработки информации у детей с расстройствами аутистического спектра и нарушениями развития». Американский журнал профессиональной терапии . 66 (5): 621–624. дои : 10.5014/ajot.2012.004234. ПМЦ 3754787 . ПМИД  22917129. 
47. Кончак Дж., Коркос Д.М., Хорак Ф., Пойзнер Х., Шапиро М., Туите П., Фолькманн Дж., Машке М. (ноябрь 2009 г.). «Проприоцепция и двигательный контроль при болезни Паркинсона». Журнал моторного поведения . 41 (6): 543–52. дои : 10.3200/35-09-002. PMID  19592360. S2CID  5775266.
48. Человек, который потерял свое тело (1997). Документальный фильм BBC.
49. Человек, который потерял свое тело , получено 21 февраля 2023 г.
50. Уикс С.Р., Андерсон-Барнс В.К., Цао Дж.В. (сентябрь 2010 г.). «Фантомная боль в конечностях: теории и методы лечения» (PDF) . Невролог . 16 (5): 277–86. doi : 10.1097/nrl.0b013e3181edf128. PMID  20827116. S2CID  205894711. Архивировано из оригинала (PDF) 12 августа 2011 г.
51. Эрссон Х.Х., Кито Т., Садато Н., Пассингем Р.Э., Найто Э. (декабрь 2005 г.). «Нейральный субстрат размеров тела: иллюзорное ощущение сжатия талии». ПЛОС Биология . 3 (12): е412. дои : 10.1371/journal.pbio.0030412 . ПМЦ 1287503 . ПМИД  16336049. 
52. Goble DJ, Noble BC, Brown SH (август 2010 г.). «Где снова была моя рука? Сопоставление проприоцептивных целей на основе памяти усиливается за счет увеличения времени предъявления цели» (PDF) . Письма по неврологии . 481 (1): 54–58. doi :10.1016/j.neulet.2010.06.053. PMID  20600603. S2CID  24385107. Архивировано из оригинала (PDF) 19 декабря 2014 г. Проверено 15 марта 2013 г.
53. Элангован, Навин; Херрманн, Аманда; Кончак, Юрген (апрель 2014 г.). «Оценка проприоцептивной функции: оценка методов согласования положения суставов с учетом психофизических порогов». Физиотерапия . 94 (4): 553–561. дои : 10.2522/ptj.20130103. ISSN  1538-6724. ПМК 6281037 . ПМИД  24262599. 
54. Сакс, О. «Бестелесная леди», в книге «Человек, который принял свою жену за шляпу» и его автобиографическом тематическом исследовании «Нога, на которой можно стоять » .
55. Чэн Ман Цин (1981). Тайцзи-цюань . Книга Голубой Змеи, США. стр. 86, 88. ISBN. 978-0-913028-85-8.
56. Хэнк Дж. (15 сентября 2010 г.). «Удержание равновесия с помощью упражнений». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 11 октября 2017 г. Проверено 11 октября 2017 г.
57. Джерош Дж., Хейзель Дж. (2010). Управление артрозом: инновационная терапия (на немецком языке). Немецкий эрцтеверлаг. п. 107. ИСБН 978-3-7691-0599-5. Проверено 8 апреля 2011 г.
58. Сингх АК (1991). Всесторонняя история психологии. Мотилал Банарсидасс. п. 66. ИСБН 978-81-208-0804-1. Проверено 8 апреля 2011 г.
59. Дикинсон Дж (1976). Проприоцептивный контроль движений человека. Princeton Book Co., с. 4 . Проверено 8 апреля 2011 г.
60. Тодд РБ (1847). Циклопедия анатомии и физиологии Vol. 4 . Лондон: Лонгманс. стр. 585–723.
61. Фостер С.Л. (2010). Хореографическая эмпатия: кинестезия в исполнении. Тейлор и Фрэнсис. п. 74. ИСБН 978-0-415-59655-8. Проверено 8 апреля 2011 г.
62. Брукхарт Дж. М., Маунткасл В. Б., Гейгер С. Р. (1984). Дариан-Смит I (ред.). Нервная система: Сенсорные процессы;. Американское физиологическое общество. п. 784. ИСБН 978-0-683-01108-1. Проверено 8 апреля 2011 г.
63. Шеррингтон, CS (1906). Интегративная деятельность нервной системы. Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета.
64. Шеррингтон, Чарльз Скотт (1907). «О проприоцептивной системе, особенно в ее рефлекторном аспекте». Мозг . 29 (4): 467–482. дои : 10.1093/мозг/29.4.467.
65. Proske U, Gandevia SC (сентябрь 2009 г.). «Кинестетические чувства». Журнал физиологии . 587 (Часть 17): 4139–46. doi : 10.1113/jphysicalol.2009.175372. ПМЦ 2754351 . ПМИД  19581378. 
66. Винтер Дж.А., Аллен Т.Дж., Проске У (ноябрь 2005 г.). «Сигналы мышечных веретен сочетаются с ощущением усилия, указывающего положение конечностей». Журнал физиологии . 568 (Часть 3): 1035–46. doi : 10.1113/jphysicalol.2005.092619. ПМЦ 1464181 . ПМИД  16109730. 
67. Коллинз Д.Ф., Рефшауге К.М., Тодд Г., Гандевия СК (сентябрь 2005 г.). «Кожные рецепторы способствуют кинестезии указательного пальца, локтя и колена». Журнал нейрофизиологии . 94 (3): 1699–706. дои : 10.1152/jn.00191.2005. ПМИД  15917323.
68. Бастьен Р., Бор Т., Мулия Б., Дуади С. (январь 2013 г.). «Объединенная модель гравитропизма побегов раскрывает проприоцепцию как центральную особенность контроля позы у растений». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (2): 755–60. Бибкод : 2013PNAS..110..755B. дои : 10.1073/pnas.1214301109 . ПМЦ 3545775 . ПМИД  23236182. 
69. Хамант О, Мулия Б (октябрь 2016 г.). «Как растения читают свою форму?». Новый фитолог . 212 (2): 333–37. дои : 10.1111/nph.14143 . ПМИД  27532273.
70. «От гравитропизма к динамическому контролю позы: проприоцепция у растений». Кембриджский университет . Архивировано из оригинала 5 августа 2017 г. Проверено 5 августа 2017 г.
71. Окамото К., Уэда Х., Шимада Т., Тамура К., Като Т., Тасака М. и др. (март 2015 г.). «Регуляция выпрямления органов и положения растений актин-миозиновым цитоскелетом XI». Природные растения . 1 (4): 15031. doi :10.1038/nplants.2015.31. HDL : 2433/197219 . PMID  27247032. S2CID  22432635.
72. Бастьен Р., Мероз Ю. (декабрь 2016 г.). «Кинематика нутации растений показывает простую связь между кривизной и ориентацией дифференциального роста». PLOS Вычислительная биология . 12 (12): e1005238. arXiv : 1603.00459 . Бибкод : 2016PLSCB..12E5238B. дои : 10.1371/journal.pcbi.1005238 . ПМК 5140061 . ПМИД  27923062. 
73. Габбатисс J (10 января 2017 г.). «Растения могут видеть, слышать, обонять – и реагировать». Архивировано из оригинала 6 августа 2017 г. Проверено 5 августа 2017 г.
74. plantguy (28 мая 2017 г.). «Эгоистичное растение 4 - Проприоцепция растений?». Как работают растения . Архивировано из оригинала 9 ноября 2018 года . Проверено 5 августа 2017 г.
75. Антани, Джйот Д.; Гупта, Рахит; Ли, Энни Х.; Ри, Кэти Ю.; Мэнсон, Майкл Д.; Леле, Пушкарь П. (14 сентября 2021 г.). «Механочувствительное вовлечение статорных единиц способствует связыванию регулятора ответа CheY-P с жгутиковым мотором». Природные коммуникации . 12 (1): 5442. Бибкод : 2021NatCo..12.5442A. дои : 10.1038/s41467-021-25774-2. ISSN  2041-1723. ПМЦ 8440544 . ПМИД  34521846. 

Внешние ссылки

• Проприоцепция по медицинским предметным рубрикам Национальной медицинской библиотеки США (MeSH)